Trofická funkcia neurónu. Trofická funkcia motorických nervových vlákien a ich zakončení Trofická funkcia nervových buniek
![Trofická funkcia neurónu. Trofická funkcia motorických nervových vlákien a ich zakončení Trofická funkcia nervových buniek](https://i2.wp.com/fb.ru/misc/i/gallery/46969/1887707.jpg)
Jedno z oddelení centrálneho nervového systému, nazývané autonómne, pozostáva z niekoľkých častí. Jedným z nich je sympatický nervový systém a jeho morfologické vlastnosti ho umožňujú zhruba rozdeliť do niekoľkých sekcií. Ďalším oddelením autonómneho nervového systému je parasympatický nervový systém. V tomto článku sa pozrieme na to, čo je to trofická funkcia.
O nervovom systéme
V živote absolútne akéhokoľvek živého organizmu plní nervový systém množstvo dôležitých funkcií. Preto je jeho význam veľmi veľký. Samotný nervový systém je pomerne zložitý a zahŕňa rôzne sekcie a má niekoľko podtypov. Každý z nich vykonáva množstvo špecifických funkcií špecifických pre každé oddelenie. Zaujímavosťou je, že samotný koncept sympatického nervového systému bol prvýkrát použitý v roku 1732. Na samom začiatku sa tento výraz používal na označenie celého autonómneho nervového systému ako celku. S rozvojom medicíny a hromadením vedeckých poznatkov sa však ukázalo, že sympatický nervový systém v sebe skrýva širší rozsah funkcií. Preto sa tento pojem začal používať len vo vzťahu k jednému z oddelení autonómneho nervového systému. Trofická funkcia nervového systému bude uvedená nižšie.
Sympatický NS
Ak sa zameriame na konkrétne hodnoty, bude zrejmé, že sympatický nervový systém sa vyznačuje celkom zaujímavými funkciami - je zodpovedný za proces spotreby zdrojov tela a tiež mobilizuje svoje vnútorné sily, keď nastanú núdzové situácie. Ak je to potrebné, sympatický systém výrazne zvyšuje spotrebu energetických zdrojov, aby telo pokračovalo v normálnom fungovaní a vykonávalo určité úlohy. V prípade, že dôjde k rozhovoru, že ľudské telo má skryté schopnosti, je to presne tento proces. Stav človeka priamo závisí od toho, ako dobre sa sympatický systém vyrovná so svojimi úlohami.
Parasympatikus NS
Takéto stavy však spôsobujú organizmu veľký stres a v tomto stave nemôže dlhodobo normálne fungovať. Tu je veľmi dôležitý parasympatický systém, ktorý vstupuje do hry a umožňuje vám obnoviť a akumulovať zdroje tela, čo vám zase umožní neobmedzovať jeho schopnosti. umožňujú ľudskému telu vykonávať bežné životné aktivity v rôznych podmienkach. Sú úzko prepojené a navzájom sa dopĺňajú. Čo však znamená trofická funkcia NS? Viac o tom neskôr.
Anatomický prístroj
Sympatický nervový systém má pomerne zložitú a rozvetvenú štruktúru. Jeho centrálna časť sa nachádza v mieche a periférna časť spája rôzne nervové uzliny a nervové zakončenia tela. Všetky nervové zakončenia sympatického systému sú spojené do plexusov a sústredené v inervovaných tkanivách.
Periférnu časť systému tvoria rôzne citlivé eferentné neuróny, ktoré majú špecifické procesy. Tieto procesy sú vzdialené od miechy a nachádzajú sa hlavne v prevertebrálnych a paravertebrálnych uzlinách.
Funkcie sympatického systému
Ako bolo uvedené, aktivácia sympatického systému nastáva, keď sa telo ocitne v stresovej situácii. Niektoré zdroje to nazývajú reaktívny sympatický nervový systém. Tento názov je spôsobený tým, že predpokladá výskyt určitej reakcie tela na vonkajšie vplyvy. Toto je jeho trofická funkcia.
Keď nastane stresová situácia, nadobličky začnú okamžite vylučovať adrenalín. Je to hlavná látka, ktorá človeku umožňuje lepšie a rýchlejšie reagovať na stres. Podobná situácia môže nastať aj pri fyzickej aktivite. Adrenalín vám umožní lepšie sa s tým vyrovnať. Adrenalín zvyšuje činnosť sympatiku a ten zase poskytuje zdroje na zvýšenú spotrebu energie. Samotné vylučovanie adrenalínu nie je zdrojom energie, ale pomáha iba stimulovať ľudské orgány a zmysly.
Hlavná funkcia
Hlavnou funkciou sympatického nervového systému je adaptačno-trofická funkcia.
Pozrime sa na to podrobnejšie.
Biológovia sú už dlho presvedčení, že reguláciu činnosti kostrových svalov zabezpečuje výlučne somatický nervový systém. Táto viera bola otrasená až začiatkom 20. storočia.
Je to dobre známy fakt: pri dlhšej práci sa kontrakcie unavia, postupne miznú a môžu sa úplne zastaviť. Svalový výkon má tendenciu sa zotaviť po krátkom odpočinku. Dôvody tohto javu boli dlho neznáme.
V roku 1927 Orbeli L.A. experimentálne zistil nasledovné: ak privediete žabie stehno k úplnému zastaveniu pohybu, to znamená k únave, dlhodobým vystavením motorickému nervu a potom bez zastavenia motorickej stimulácie začnete súčasne dráždiť nervu sympatiku, funkcia končatiny sa rýchlo obnoví. Ukazuje sa, že prepojenie vplyvu na sympatikus mení funkčnosť unaveného svalu. Únava je odstránená a výkon je obnovený. Toto je trofická funkcia nervových buniek.
Účinok na svalové vlákna
Vedci zistili, že nervy sympatického systému majú silný vplyv na svalové vlákna, najmä na ich schopnosť viesť elektrické prúdy, ako aj na úroveň excitability motorického nervu. Pri vystavení sympatickej inervácii dochádza k zmene v zložení a množstve chemických zlúčenín obsiahnutých vo svale a zohrávajúcich dôležitú úlohu pri realizácii jeho aktivity. Takéto zlúčeniny zahŕňajú kyselinu mliečnu, glykogén, kreatín a fosfáty. V súlade s týmito údajmi bolo možné dospieť k záveru, že sympatický systém stimuluje výskyt určitých fyzikálno-chemických zmien v kostrových svaloch a má regulačný účinok na citlivosť svalu na vznikajúce motorické impulzy, ktoré prichádzajú cez vlákna somatického systému. Je to sympatický systém, ktorý prispôsobuje svalové tkanivo na vykonávanie záťaží, ktoré môžu vzniknúť za rôznych okolností. Verilo sa, že práca unaveného svalu je posilnená vplyvom sympatického nervu v dôsledku zvýšeného prietoku krvi. Vykonané experimenty však tento názor nepotvrdili. Takto funguje trofika
Prostredníctvom špeciálnych štúdií bolo možné zistiť, že v organizmoch stavovcov chýba priama sympatická excitabilita. K ovplyvneniu sympatikového charakteru na kostrové svalstvo teda dochádza len difúziou mediátora alebo iných látok, ktoré sú uvoľňované vazomotorickými zakončeniami sympatiku. Tento záver možno ľahko potvrdiť jednoduchým experimentom. Ak sa sval vloží do roztoku alebo sa prekrvia jeho cievy a potom sa spustí účinok na sympatický nerv, potom sa v roztoku alebo v perfuzáte pozorujú látky neznámej povahy. Ak sú tieto látky zavedené do iných svalov, spôsobujú účinok sympatického charakteru.
Tento mechanizmus potvrdzuje aj veľká latentná perióda a jej významné trvanie pred nástupom účinku. Vzhľad adaptívno-trofickej funkcie nevyžaduje dlhý čas v tých orgánoch, ktoré sú obdarené priamou sympatickou dráždivosťou, napríklad v srdci a iných vnútorných orgánoch.
Podporné fakty
Fakty dokazujúce neurotrofickú reguláciu sympatickým systémom boli získané z rôznych štúdií na tkanive kostrového svalstva. Výskum zahŕňal funkčné preťaženie, denerváciu, regeneráciu a krížové prepojenie nervov, ktoré sú spojené s rôznymi typmi svalových vlákien. Ako výsledok výskumu sa dospelo k záveru, že trofická funkcia je vykonávaná metabolickými procesmi, ktoré udržiavajú normálnu štruktúru svalov a zabezpečujú jej potreby počas špecifických zaťažení. Tieto tiež pomáhajú obnoviť potrebné zdroje po tom, čo sval prestane pracovať. Fungovanie takýchto procesov je determinované množstvom biologických regulačných látok. Existujú dôkazy, že na to, aby došlo k trofickej akcii, je potrebné transportovať potrebné látky z tela bunky do výkonného orgánu.
Napríklad katecholamíny sa zúčastňujú procesu, akým je implementácia trofickej funkcie. Zvyšuje sa hladina energetických substrátov v krvi, čo vedie k rýchlemu a intenzívnemu ovplyvneniu metabolických procesov.
Záver
Je známe, že citlivé prejavujú aj adaptačno-trofický efekt. Vedci zistili, že zakončenia zmyslových vlákien obsahujú rôzne typy neuroaktívnych látok, ako sú neuropeptidy. Najbežnejšie sú P-neuropeptidy, ako aj peptidy, ktoré sú spojené s génom pre kalcitonín. Takéto peptidy sú po uvoľnení z nervových zakončení schopné troficky pôsobiť na okolité tkanivá.
V širokom biologickom zmysle sa trofizmus (z gréckeho trophe - výživa, potrava) chápe ako proces poskytovania bunky, tkaniva, alebo orgánu všetkým potrebným pre normálny život a udržiavanie geneticky podmieneného funkčného programu. Potrebné plastové a energetické materiály sú dodávané do bunkových štruktúr krvou cez mikrocirkulačnú sieť ciev. Mechanizmy regulácie metabolických procesov sú rôzne. Závisia od počtu a funkčnosti receptorov – proteínových makromolekúl zabudovaných v povrchovej membráne. V komplexnom mnohobunkovom organizme sú všetky procesy prebiehajúce v každej bunke navzájom prísne koordinované. Táto koordinácia je zabezpečená vylučovaním biologicky aktívnych látok niektorými bunkami (skupinou buniek), ich prijatím inými bunkami a následnou aktiváciou vnútrobunkovej signalizácie. Medzi takéto biologicky aktívne početné (viac ako 100) regulačných látok patria neurotransmitery, hormóny, prostaglandíny, interleukíny, antigény, imunoglobulíny, iné stimulanty a ich antagonisty.
Porucha trofizmu sa nazýva dystrofia a funkčné a štrukturálne zmeny, ktoré sa dynamicky vyvíjajú v bunke, orgáne, tkanive, sa nazývajú dystrofický proces. Príčiny, ktoré iniciujú dystrofiu, môžu byť rôzneho pôvodu. Štandardné sú intracelulárne mechanizmy na spustenie patologicky zmenenej signalizácie. Začínajú porušením konzistencie v priebehu chemických reakcií, zmenami funkčnej a metabolickej aktivity v bunke. Preto sa degeneratívne procesy v bunke začali klasifikovať ako typické intracelulárne procesy.
Nie jediná, ale najdôležitejšia úloha vo vývoji dystrofických procesov patrí nervovému systému a neurotransmiterom, ktoré produkuje.
Význam nervového faktora pri dystrofických javoch prvýkrát ukázal Magendie (1824). Po prerezaní trojklaného nervu u králika objavil zmeny v štruktúre tkanív oka, nosnej dutiny a úst. Oko sa stalo suchým a nehybným, zakalenie rohovky rýchlo postupovalo a zmenilo sa na ulcerácie; ulcerózna keratitída môže byť sprevádzaná perforáciou a úplnou deštrukciou oka. Na základe získaných experimentálnych údajov vznikla myšlienka trofických nervov a neurogénnych dystrofií, ktorá bola vyvinutá v prácach I. P. Pavlova a jeho početnej vedeckej školy. Pokročilý postoj o trofickom vplyve nervového systému na metabolizmus v tkanivách zostáva v súčasnosti relevantný. Poruchy nervového trofizmu sa môžu prejaviť nielen ako hrubé štrukturálne zmeny, ale aj ako funkčné poruchy spôsobené zmenami metabolizmu.
Neurodystrofický proces je teda spôsobený stratou alebo oslabením vplyvu neurónov na metabolickú aktivitu a štruktúru bunkových prvkov orgánov a tkanív. Tieto majú zároveň určitý vplyv na stav samotného neurónu. Neuróny a nimi inervované bunkové elementy tvoria regionálny trofický okruh, v rámci ktorého dochádza k vzájomnej výmene informácií. Signálne molekuly uvoľnené nervovými vláknami sú vnímané bunkami príjemcu, ktoré následne ovplyvňujú zodpovedajúci neurón humorálnymi faktormi. Signálne molekuly pôsobiace v trofickom okruhu sa nazývajú trofogény. Poruchy vzťahov medzi komponentmi trofického okruhu môžu byť výsledkom nadbytku alebo nedostatku mediátorov (acetylcholín, noradrenalín), narušenia alebo úplného zastavenia axoplazmatického prúdu (pohyb pozdĺž axónov tekutiny s rozpustenými proteínmi, enzýmami, elektrolytmi v ňom), v oboch smeroch, čo vedie v konečnom dôsledku k dystrofiám neurogénneho pôvodu.
Trofická funkcia je vlastná všetkým nervom – somatickým (motorickým a citlivým) a autonómnym (sympatikus a parasympatikus). Zároveň boli objavené špecializované nervové štruktúry, ktoré sa podieľajú na metabolizme buniek, tkanív a orgánov. I.P. Pavlov teda identifikoval posilňujúci nerv srdca, ktorý zvyšuje silu kontrakcií myokardu a nemení jeho rytmus. Opisuje sa Orbeliho-Ginetzinského fenomén, ktorého podstatou je, že žabím svalom gastrocnemius unavený elektrickými podnetmi začal po podráždení sympatických vlákien opäť reagovať plnou kontrakciou. Tieto a následné experimenty dokázali adaptačno-trofickú úlohu sympatického nervového systému na myokard, kostrové svaly, receptory, aktivitu miechy, predĺženej miechy, oblasti talu a mozgovej kôry. Špecifická inervácia je tiež vlastná parasympatickej divízii autonómneho nervového systému. Predpokladá sa, že somatické funkčné nervy obsahujú trofické vlákna, ktoré sa podieľajú na regulácii metabolizmu orgánov a prispôsobovaní sa meniacim sa potrebám.
Neurogénne dystrofie vznikajú v dôsledku poškodenia periférnych nervov alebo porúch činnosti nervových centier.
V experimentoch vedie pretínanie sedacieho nervu u pokusných zvierat (potkan, mačka, králik) k atrofii inervovanej svalovej skupiny a objaveniu sa trofických vredov na chodidle. Spontánne mechanické poškodenie stehenného nervu u psov vedie najskôr k odreninám a odreninám a potom k rozvoju neurotrofických vredov, ktoré sa nedajú liečiť. U koní sú podvrtnutia a prasknutia sedacieho nervu, ktoré sa niekedy vyskytujú pri prekonávaní prekážok, sprevádzané pomerne rýchlou svalovou atrofiou. Transekcia tibiálneho, peroneálneho a stredného nervu u zvierat tohto druhu vedie k svalovej atrofii a oddeleniu kopytného rohu.
Účasť centrálnych útvarov na trofickej funkcii nervového systému je známa od čias C. Bernarda (1867), ktorý vykonal „cukrovú injekciu“ do oblasti dna štvrtej mozgovej komory. Experimenty ukázali, že podráždenie intersticiálnej drene, oblasti sivého tuberkulu, viedlo k vzniku trofických vredov na sliznici ústnej dutiny a iných častiach gastrointestinálneho traktu. Poškodenie premotorických a motorických oblastí mozgovej kôry spôsobilo narušenie metabolických procesov a tkanivovej štruktúry v podobe chronicky sa nehojacich vredov a dlhodobo sa nehojacich zlomenín kostí. Najdôležitejšou oblasťou mozgu je hypotalamus, kde sú sústredené jadrá, ktoré ovplyvňujú metabolické procesy prostredníctvom autonómnych nervov a endokrinného systému. Boli získané dôkazy o účasti jeho vyšších častí, mozgovej kôry, na trofickej funkcii nervového systému. Zistilo sa, že na základe princípu podmienených reflexov je možný rozvoj ťažkých dystrofických porúch.
Podľa moderných koncepcií je nervový systém vďaka početným interneurónovým spojeniam trofickou sieťou, cez ktorú sa distribuujú exogénne (toxíny, vírusy) a endogénne (patotrofogény) škodlivé faktory, ktoré môžu spôsobiť metabolické a štrukturálne-funkčné poruchy v orgánoch.
5. Sympatický nervový systém. Centrálne a periférne oddelenia sympatického nervového systému.
6. Sympatický kmeň. Cervikálne a hrudné úseky sympatického kmeňa.
7. Lumbálne a sakrálne (panvové) úseky sympatikového kmeňa.
8. Parasympatický nervový systém. Centrálna časť (oddelenie) parasympatického nervového systému.
9. Periférne oddelenie parasympatického nervového systému.
10. Inervácia oka. Inervácia očnej gule.
11. Inervácia žliaz. Inervácia slzných a slinných žliaz.
12. Inervácia srdca. Inervácia srdcového svalu. Inervácia myokardu.
13. Inervácia pľúc. Inervácia priedušiek.
14. Inervácia gastrointestinálneho traktu (čreva do sigmoidálneho hrubého čreva). Inervácia pankreasu. Inervácia pečene.
15. Inervácia sigmoidálneho hrubého čreva. Inervácia konečníka. Inervácia močového mechúra.
16. Inervácia krvných ciev. Inervácia krvných ciev.
17. Jednota autonómneho a centrálneho nervového systému. Zóny Zakharyin - Geda.
Vyššie bol zaznamenaný zásadný kvalitatívny rozdiel v štruktúre, vývoji a funkcii nepriečne pruhovaného (hladkého) a priečne pruhovaného (kostrového) svalstva. Kostrové svaly sa podieľajú na reakcii organizmu na vonkajšie vplyvy a na zmeny prostredia reagujú rýchlymi a primeranými pohybmi. Hladké svaly, uložené vo vnútornostiach a cievach, pracujú pomaly, ale rytmicky a zabezpečujú plynutie životných procesov v tele. Títo funkčné rozdiely sú spojené s rozdielmi v inervácii: kostrové svaly dostávajú motorické impulzy od zvierača, somatická časť nervového systému, hladké svaly - od autonómneho.
Autonómna nervová sústava riadi činnosť všetkých orgánov, ktoré sa podieľajú na realizácii rastlinných funkcií tela (výživa, dýchanie, vylučovanie, rozmnožovanie, cirkulácia tekutín) a tiež vykonáva trofickú inerváciu (I. P. Pavlov).
Trofická funkcia autonómneho nervového systému určuje výživu tkanív a orgánov vo vzťahu k funkcii, ktorú vykonávajú v určitých podmienkach prostredia ( adaptívno-trofická funkcia).
Je známe, že zmeny stavu vyššej nervovej činnosti ovplyvňujú funkciu vnútorných orgánov a naopak zmeny vnútorného prostredia organizmu ovplyvňujú funkčný stav centrálneho nervového systému. Autonómna nervová sústava posilňuje alebo oslabuje funkciu konkrétne pracovné orgány. Táto regulácia má tonickú povahu, takže autonómny nervový systém mení tón orgánu. Pretože to isté nervové vlákno je schopné pôsobiť iba v jednom smere a nemôže súčasne zvyšovať a znižovať tón, je autonómny nervový systém rozdelený na dve časti alebo časti: sympatikus a parasympatikus - pars sympatica a pars parasympathica.
Sympatické oddelenie vo svojich hlavných funkciách je trofický. Zvyšuje oxidačné procesy, spotrebu živín, zrýchlené dýchanie, srdcovú činnosť a zvýšený prísun kyslíka do svalov.
Úloha parasympatického oddelenia ochranné: zúženie zrenice pri silnom svetle, inhibícia srdcovej činnosti, vyprázdňovanie brušných orgánov.
Porovnanie distribučnej oblasti sympatická a parasympatická inervácia je možné v prvom rade zistiť prevažujúci význam jedného konkrétneho vegetatívneho oddelenia. Napríklad močový mechúr dostáva hlavne parasympatickú inerváciu a prerušenie sympatických nervov nemení výrazne jeho funkciu; Sympatickú inerváciu dostávajú iba potné žľazy, vlasové svaly kože, sleziny a nadobličky. Po druhé, v orgánoch s duálnou autonómnou inerváciou sa pozoruje interakcia medzi sympatickými a parasympatickými nervami vo forme určitého antagonizmu. Dráždenie sympatických nervov teda spôsobuje rozšírenie zrenice, zovretie ciev, zrýchlenie srdcových kontrakcií, inhibíciu črevnej motility; podráždenie parasympatické nervy vedie k zúženiu zrenice, rozšíreniu krvných ciev, spomaleniu srdcového tepu a zvýšeniu peristaltiky.
![](https://i1.wp.com/meduniver.com/Medical/Anatom/Img/620.jpg)
Avšak tzv antagonizmus sympatickej a parasympatickej časti by nemali byť chápané staticky, ako protiklad medzi ich funkciami. Tieto časti sa vzájomne ovplyvňujú, vzťah medzi nimi sa dynamicky mení v rôznych fázach funkcie konkrétneho orgánu; môžu pôsobiť antagonisticky aj synergicky.
Antagonizmus a synergizmus- dve strany jedného procesu. Normálne funkcie nášho tela sú zabezpečené koordinovaným pôsobením týchto dvoch častí autonómneho nervového systému. Túto koordináciu a reguláciu funkcií vykonáva mozgová kôra. Na tejto regulácii sa podieľa aj retikulárna formácia.
Autonómia autonómneho nervového systému nie je absolútna a prejavuje sa len lokálnymi reakciami krátkych reflexných oblúkov. Preto termín navrhnutý PNA „ autonómna nervová sústava"nie je presné, čo vysvetľuje zachovanie starého, správnejšieho a logickejšieho termínu" autonómna nervová sústava». Rozdelenie autonómneho nervového systému na sympatických a parasympatikových oddeleniach sa uskutočňuje najmä na základe fyziologických a farmakologických údajov, existujú však aj morfologické rozdiely v dôsledku štruktúry a vývoja týchto častí nervového systému.
Vzdelávacie video o anatómii autonómneho nervového systému (ANS)
Spolu s funkciou prenosu impulzov spôsobujúcich svalové kontrakcie, nervové vlákna a ich zakončenia tiež poskytnúť trofický dopad na svale, teda podieľajú sa na regulácii jeho metabolizmu. Je dobre známe, že svalová denervácia prerezaním motorických koreňov miechy vedie k postupne sa rozvíjajúcej atrofii svalových vlákien. Špeciálne štúdie ukazujú, že táto atrofia nie je len výsledkom nečinnosti svalu, ktorý stratil motorickú inerváciu.
Svalová nečinnosť môže byť spôsobená aj tendotómiou, teda prerezaním šľachy. Ak však porovnáte sval po tendotómii a po denervácii, môžete vidieť, že v druhom prípade sa vo svale vyvinú kvalitatívne odlišné zmeny jeho vlastností, ktoré sa pri tendotómii nezistia. Denervované svalové vlákna tak získavajú vysokú citlivosť na acetylcholín po celej svojej dĺžke, zatiaľ čo v normálnom alebo tendotomizovanom svale má vysokú citlivosť na acetylcholín iba oblasť postsynaptickej membrány.
V denervovanom svale prudko klesá aktivita radu enzýmov a najmä aktivita adenozíntrifosfatázy, ktorá hrá dôležitú úlohu v procese uvoľňovania energie obsiahnutej vo fosfátových väzbách kyseliny adenozíntrifosforečné. Zároveň sa počas denervácie výrazne posilňujú procesy rozkladu bielkovín, čo vedie k postupnému znižovaniu svalového tkaniva charakteristického pre atrofiu. Komplexná štúdia metabolizmu v denervovanom svale umožnila S. E. Severinovi dospieť k záveru, že zastavenie trofických vplyvov nervu vedie k tomu, že metabolické procesy vo svale začnú prebiehať náhodne a nekoordinovane.
Špecifický mechanizmus, ktorým motorické nervové vlákna a ich zakončenia majú regulačný vplyv na metabolizmus zatiaľ nie je objasnené. Existuje dôvod domnievať sa, že mediátor uvoľnený v nervových zakončeniach - acetylcholín - a produkty jeho štiepenia cholipesterázou - cholín a kyselina octová - zasahujú do svalového metabolizmu, pričom majú aktivačný účinok na určité enzýmové systémy. Experimenty V. M. Vasilevského teda ukázali, že zavedenie acetylcholínu do denervovaného svalu králika prudko zvyšuje rozklad adenozíntrifosfátu, kreatínfosfátu a glykogénu počas tetanu spôsobeného priamou elektrickou stimuláciou tohto svalu.
V tejto súvislosti poznamenávame, že acetylcholín je vylučovaný nervovými zakončeniami nielen počas vzrušenia, ale aj v pokoji. Jediný rozdiel je v tom, že v pokoji sa do synaptickej štrbiny uvoľňujú malé množstvá acetylcholínu, zatiaľ čo jód pod vplyvom nervového impulzu uvoľňuje veľké časti tohto prenášača.
Uvoľňovanie acetylcholínu v pokoji je spojené so skutočnosťou, že jednotlivé vezikuly v nervovom zakončení z času na čas „dozrievajú“ a prasknú. Malé množstvá acetylcholínu uvoľnené pri tomto procese spôsobujú depolarizáciu postsynaptickej membrány, čo sa prejavuje objavením sa takzvaných miniatúrnych potenciálov. Tieto miniatúrne potenciály majú amplitúdu asi 0,5 mV, čo je asi 50-krát menej ako amplitúda potenciálu koncovej dosky. Ich frekvencia je asi 1 za sekundu.
Dá sa predpokladať, že dôležitým mechanizmom trofického účinku nervu na sval je tvorba acetylcholínu a prípadne aj niektorých ďalších, zatiaľ neprebádaných látok nervovými zakončeniami v pokoji a pri vzrušení.
Špeciálne troficky pôsobia na kostrové svalstvo vlákna sympatického nervového systému, v ktorých zakončeniach sa tvoria látky podobné adrenalínu.
V biológii dlho prevládalo presvedčenie, že nervovú reguláciu činnosti kostrového svalstva zabezpečuje výlučne somatický nervový systém. Táto myšlienka, pevne zakorenená v mysliach bádateľov, bola otrasená až v prvej tretine 20. storočia.
Je dobre známe, že pri dlhšej práci sa sval unaví: jeho kontrakcie postupne slabnú a nakoniec sa môžu úplne zastaviť. Potom, po nejakom odpočinku, sa svalová výkonnosť obnoví. Príčiny a materiálny základ tohto javu zostali neznáme.
V roku 1927 L.A. Obreli zistil, že ak sa pri dlhšej stimulácii motorického nervu dostane žabia noha do bodu únavy (zastavenie pohybov) a potom, pokračujúc v motorickej stimulácii, je súčasne podráždený sympatický nerv, končatina rýchlo obnoví svoju prácu. Následne spojenie sympatikového vplyvu zmenilo funkčný stav unaveného svalu, odstránilo únavu a obnovilo jeho výkonnosť.
Zistilo sa, že sympatické nervy ovplyvňujú schopnosť svalových vlákien viesť elektrický prúd a excitabilitu motorického nervu. Pod vplyvom sympatickej inervácie sa vo svale mení obsah množstva chemických zlúčenín, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v jeho aktivite: kyselina mliečna, glykogén, kreatín, fosfáty. Na základe týchto údajov sa dospelo k záveru, že sympatický nervový systém spôsobuje určité fyzikálno-chemické zmeny v tkanive kostrového svalstva, reguluje jeho citlivosť na motorické impulzy prichádzajúce cez somatické vlákna a prispôsobuje ho na vykonávanie záťaží, ktoré vznikajú v každej konkrétnej situácii. Predpokladalo sa, že zvýšená práca unaveného svalu pod vplyvom vstupujúceho sympatického nervového vlákna nastáva v dôsledku zvýšeného prietoku krvi. Experimentálne testovanie však tento názor nepotvrdilo.
Špeciálne štúdie preukázali, že u všetkých stavovcov nedochádza k priamej sympatickej inervácii tkaniva kostrového svalstva. Vplyv sympatiku na kostrové svalstvo je teda možné dosiahnuť len difúziou mediátora a zrejme aj iných látok vylučovaných vazomotorickými sympatickými zakončeniami. Platnosť tohto záveru potvrdzuje jednoduchý experiment. Ak sa pri stimulácii sympatikového nervu dostane sval do roztoku alebo sa prekrvia jeho cievy, potom sa v premývacom roztoku a perfuzáte objavia látky (neznámej povahy), ktoré po zavedení do iných svalov spôsobia účinok sympatiku. podráždenie.
Naznačený mechanizmus sympatikového ovplyvnenia podporuje aj dlhá latentná doba pred prejavením účinku, jeho výrazné trvanie a zachovanie maxima po ukončení sympatikovej stimulácie. Prirodzene, v orgánoch vybavených priamou sympatickou inerváciou, ako sú srdce, cievy, vnútorné orgány atď., nie je potrebný taký dlhý latentný čas na prejavenie trofického vplyvu.
Hlavné dôkazy o mechanizmoch sprostredkujúcich neurotrofickú reguláciu sympatickým nervovým systémom boli získané na tkanive kostrového svalstva pri štúdiu funkčného preťaženia, denervácie, regenerácie a krížového prepojenia nervov vhodných pre rôzne typy svalových vlákien. Na základe výsledkov výskumu sa dospelo k záveru, že trofický efekt je spôsobený komplexom metabolických procesov, ktoré udržiavajú normálnu štruktúru svalov, zabezpečujú jeho potreby pri vykonávaní špecifických zaťažení a obnovujú potrebné zdroje po ukončení práce. Na týchto procesoch sa podieľa množstvo biologicky aktívnych (regulačných) látok. Je dokázané, že na prejavenie trofického účinku je nevyhnutný transport látok z tela nervovej bunky do výkonného orgánu. Dokazujú to najmä údaje získané pri pokusoch o svalovej denervácii. Je známe, že svalová derenvácia vedie k jeho atrofii (neurogénnej atrofii). Na základe toho sa svojho času dospelo k záveru, že nervový systém ovplyvňuje svalový metabolizmus prostredníctvom prenosu motorických impulzov (odtiaľ pojem „atrofia z nečinnosti“). Ukázalo sa však, že obnovenie kontrakcií denervovaného svalu elektrickou stimuláciou nemôže zastaviť proces atrofie. V dôsledku toho nemôže byť normálny svalový trofizmus spojený iba s motorickou aktivitou. V týchto prácach sú veľmi zaujímavé pozorovania týkajúce sa významu axoplazmy. Ukázalo sa, že čím dlhší je periférny koniec prerezaného nervu, tým neskoršie degeneratívne zmeny vznikajú v denervovanom svale. V tomto prípade malo zrejme rozhodujúci význam množstvo axoplazmy zostávajúce v kontakte so svalom, obsahujúcej substráty trofického pôsobenia prenesené z tela neurónu.
Možno považovať za všeobecne akceptované, že úloha neurotransmiterov nie je obmedzená na účasť na prenose nervových impulzov; ovplyvňujú aj životne dôležité procesy inervovaných orgánov, zaraďujú sa do mechanizmov zásobovania tkanív energiou a do procesov plastickej kompenzácie štrukturálnych nákladov (membránové prvky, enzýmy atď.).
Katecholamíny sa teda priamo podieľajú na adaptačno-trofickej funkcii sympatického nervového systému vďaka svojej schopnosti rýchlo a intenzívne ovplyvňovať metabolické procesy zvýšením hladiny energetických substrátov v krvi a zvýšením sekrécie hormónov, spôsobujú aj redistribúciu krvi a stimulácia nervového systému.
Existujú dôkazy o účasti acetylcholínu na zmenách metabolizmu sacharidov, bielkovín, vody a elektrolytov inervovaných tkanív, ako aj pozorovania pozitívneho účinku injekcií acetylcholínu pri niektorých ochoreniach kože, krvných ciev a nervového systému.
Je známe, že senzorické nervové vlákna tiež vykazujú adaptačno-trofický účinok. Nedávno sa zistilo, že zakončenia zmyslových vlákien obsahujú rôzne neuroaktívne látky, vrátane neuropeptidov. Najčastejšie detegované sú neuropeptidy P a peptid súvisiaci s génom kalcitonínu. Predpokladá sa, že tieto peptidy, uvoľnené z nervových zakončení, môžu mať trofický účinok na okolité tkanivá.
Okrem toho množstvo štúdií v posledných rokoch ukázalo, že v bunkovej kultúre a v tele pokusných zvierat dendrity nervových buniek neustále podliehajú zmenám. Aktívne sa skracujú (stiahnutie procesu) a v dôsledku toho sa ich koncové časti odtrhnú (amputácia koncovky). Následne namiesto stratených narastú nové koncovky a amputované koncovky sa zničia. To uvoľňuje rôzne biologicky aktívne zlúčeniny, vrátane peptidov uvedených vyššie. predpokladá sa, že tieto látky môžu vykazovať neurotrofické účinky.
OTÁZKY A ÚLOHY NA SEBAKONTROLU
1. Ktoré centrá mozgového kmeňa sa podieľajú na regulácii viscerálnych funkcií autonómneho nervového systému?
2. Pri regulácii akých funkcií hrá úlohu hypotalamus?
3. Aké interoreceptory vysielajú signály do hypotalamu? Na zmeny akých parametrov vnútorného prostredia reagujú receptorové neuróny mediálneho hypotalamu?
4. Vymenujte segmentové centrá sympatického nervového systému.
5. Z akých štruktúr pozostáva periférna časť sympatického nervového systému?
6. Axóny ktorých nervov tvoria biele a sivé spojovacie vetvy?
7. Označte spínacie miesta bielych spojovacích vetiev.
8. Čo sú pre- a postgangliové vlákna? Ako sa nachádzajú postgangliové vlákna z uzlov sympatického kmeňa?
9. V rámci ktorých nervových vodičov smerujú sivé spojovacie vetvy k svojim cieľom a čo presne inervujú?
10. Vymenujte hlavné orgány inervované postgangliovými vláknami krčných uzlín kmeňa sympatiku. Aké uzly sympatického kmeňa sa podieľajú na inervácii srdca?
11. Pomenujte prevertebrálne nervové pletene a uveďte, z akých útvarov sa skladajú.
12. Vymenujte štrukturálne a funkčné znaky, ktoré odlišujú parasympatický nervový systém od sympatiku.
13. Z ktorých jadier mozgu a miechy vychádzajú pregangliové parasympatické vlákna?
14. Kde prijíma ciliárne ganglion svoje pregangliové vlákna a čo inervujú jeho eferentné neuróny?
15. Z ktorého jadra vychádzajú pregangliové vlákna pterygoidného ganglia; uveďte, ktoré útvary sú inervované neurónmi tohto uzla?
16. Vymenujte zdroje inervácie príušných, submandibulárnych a sublingválnych slinných žliaz
17. Opíšte plexus panvového nervu. Ako vzniká a čo inervuje?
18. Uveďte hlavné štrukturálne a funkčné znaky metasympatického nervového systému.
19. Opíšte stavbu ganglií sympatického nervu.
20. Uveďte charakteristické znaky štruktúry intramurálnych nervových ganglií.
21. Popíšte štrukturálne znaky blúdivého nervu, ktoré ho odlišujú od iných nervových kmeňov.
22. Dieťaťu bola diagnostikovaná Hirschsprungova choroba. Vysvetlite jej dôvody. Ako sa to prejavuje?
23. U pokusného zvieraťa bol prerezaný predný koreň miechy. Ovplyvní to štruktúru efektorových vlákien somatického a autonómneho nervového systému?
24. Pacient sa sťažuje na silné potenie rúk a podpazušia. Aká je pravdepodobná príčina tohto ochorenia?
25. Vymenujte štrukturálne a funkčné znaky autonómnych nervov.
26. Aké aferentné neuróny tvoria senzitívnu časť reflexného oblúka ANS.
27. Ako sa líši eferentný článok reflexných oblúkov somatického a autonómneho nervového systému?
28. Hypotalamus má špeciálne receptorové neuróny, ktoré sú citlivé na zmeny krvných konštánt. Vysvetlite, aké vlastnosti obehového systému hypotalamu prispievajú k prejavu tejto schopnosti týchto neurónov.
29. Aký je rozdiel medzi prenosom cholinergných impulzov z pregangliových a postgangliových vlákien parasympatického systému (receptory H a M).
30. Ktoré nervové vetvy tvoria postgangliové vlákna vychádzajúce z uzlín sympatikového kmeňa?
31. Aké znaky sú charakteristické pre štruktúru jadier a neurónov retikulárnej formácie mozgového kmeňa?