Prevodný systém srdca. Fyziológia atrioventrikulárneho uzla. Vedenie v Purkyňových vláknach Význam Purkyňového systému
![Prevodný systém srdca. Fyziológia atrioventrikulárneho uzla. Vedenie v Purkyňových vláknach Význam Purkyňového systému](https://i2.wp.com/fb.ru/misc/i/gallery/40144/1603365.jpg)
Naše srdce je sval, ktorý má úplne jedinečný mechanizmus kontrakcie. V jeho vnútri sa nachádza zložitý systém špecifických buniek (kardiostimulátorov), ktorý má viacúrovňový systém riadenia prevádzky. Zahŕňa aj Purkyňove vlákna. Nachádzajú sa v myokarde komôr a sú zodpovedné za ich synchrónnu kontrakciu.
Všeobecná anatómia prevodového systému
Prevodový systém srdca je konvenčne rozdelený anatómami na štyri časti. Prvá časť zahŕňa sínusovo-atriálny (sinoatriálny) uzol. Ide o spojenie troch zväzkov buniek, ktoré generujú impulzy s frekvenciou osemdesiat až stodvadsaťkrát za minútu. Táto rýchlosť srdcových kontrakcií umožňuje udržiavať dostatočný krvný obeh v tele, jeho nasýtenie kyslíkom a rýchlosť metabolizmu.
Ak z nejakého dôvodu prvý kardiostimulátor nemôže vykonávať svoje funkcie, prichádza na rad atrioventrikulárny (atrioventrikulárny) uzol. Nachádza sa na hranici v strednej priehradke. Tento zhluk buniek nastavuje frekvenciu kontrakcií v rozsahu šesťdesiat až osemdesiat úderov a považuje sa za kardiostimulátor druhého rádu.
Ďalšou úrovňou vodivého systému sú Hisov zväzok a Purkyňove vlákna. Sú umiestnené v medzikomorovej priehradke a prepletajú vrchol srdca. To umožňuje rýchlo distribuovať elektrické impulzy v celom komorovom myokarde. Frekvencia generovania sa pohybuje od štyridsať do šesťdesiatkrát za minútu.
Krvné zásobenie
Časti prevodového systému, ktoré sa nachádzajú v predsieňach, dostávajú živiny z oddelených zdrojov, oddelených od zvyšku myokardu. Sinoatriálny uzol je zásobovaný jednou alebo dvoma malými tepnami, ktoré prechádzajú stenami srdca. Zvláštnosťou je prítomnosť neúmerne veľkej tepny, ktorá prechádza stredom uzla. Toto je vetva vpravo. To zase dáva veľa malých vetiev, ktoré tvoria hustú arteriálno-venóznu sieť v tejto oblasti tkaniva predsiene.
A Purkyňove vlákna prijímajú výživu aj z vetiev pravej koronárnej tepny (interventrikulárnej tepny) alebo priamo z nej samotnej. V niektorých prípadoch môže krv vstúpiť do týchto štruktúr z cirkumflexnej artérie. Aj tu sa vytvára hustá sieť kapilár, ktoré pevne prepletajú kardiomyocyty.
Bunky prvého typu
Rozdiely v článkoch, ktoré sú súčasťou vodivého systému, sú spôsobené tým, že vykonávajú rôzne funkcie. Existujú tri hlavné typy buniek.
Vedúcimi kardiostimulátormi sú P-bunky alebo bunky 1. typu. Morfologicky ide o malé svalové bunky s veľkým jadrom a mnohými dlhými procesmi navzájom prepletenými. Niekoľko susedných buniek sa považuje za zhluk spojený spoločnou bazálnou membránou.
Na generovanie kontrakcií sa vo vnútornom prostredí P-buniek nachádzajú zväzky myofibríl. Tieto prvky zaberajú najmenej štvrtinu celkového priestoru cytoplazmy. Ostatné organely sú náhodne umiestnené vo vnútri bunky a ich počet je menší ako v normálnych kardiomyocytoch. Naopak, cytoskeletálne trubice sú usporiadané tesne a podporujú tvar kardiostimulátorov.
Sinoatriálny uzol pozostáva z týchto buniek, ale zvyšné prvky, vrátane Purkyňových vlákien (ktorých histológia bude popísaná nižšie), majú inú štruktúru.
Bunky druhého typu
Nazývajú sa tiež prechodné alebo latentné kardiostimulátory. Nepravidelný tvar, kratšie ako normálne kardiomyocyty, ale hrubšie, obsahujú dve jadrá a majú hlboké ryhy v bunkovej stene. V týchto bunkách je viac organel ako v cytoplazme P-buniek.
Kontraktilné vlákna sú predĺžené pozdĺž dlhej osi bunky. Sú hrubšie a majú veľa sarkomérov. To im umožňuje byť kardiostimulátormi druhého rádu. Tieto bunky sa nachádzajú v atrioventrikulárnom uzle a Hisov zväzok a Purkyňove vlákna na mikrosklíčkach predstavujú bunky tretieho typu.
Bunky tretieho typu
Histológovia identifikovali niekoľko typov buniek v koncových častiach prevodového systému srdca. Podľa tu diskutovanej klasifikácie budú mať bunky tretieho typu podobnú štruktúru ako tie, ktoré tvoria Purkyňove vlákna v srdci. V porovnaní s inými kardiostimulátormi sú objemnejšie, dlhé a široké. Hrúbka myofibríl nie je vo všetkých častiach vlákna rovnaká, ale súčet všetkých kontraktilných elementov je väčší ako u bežného kardiomyocytu.
Teraz môžeme porovnať bunky tretieho typu s tými, ktoré tvoria Purkyňove vlákna. Histológia (preparát získaný z tkaniva na vrchole srdca) týchto prvkov sa výrazne líši. Jadro má takmer obdĺžnikový tvar a kontraktilné vlákna sú dosť slabo vyvinuté, majú veľa vetiev a sú vzájomne prepojené. Okrem toho nie sú jasne orientované pozdĺž dĺžky bunky a sú umiestnené vo veľkých intervaloch. Mierny počet organel, ktoré sa nachádzajú okolo myofibríl.
Rozdiely vo frekvencii generovaných impulzov a rýchlosti ich vedenia vyžadujú fylogeneticky vyvinutý mechanizmus synchronizácie procesu kontrakcie vo všetkých častiach srdca.
Histologické rozdiely medzi prevodovým systémom a kardiomyocytmi
Bunky druhého a tretieho typu majú väčšie množstvo glykogénu a jeho metabolitov ako bežné kardiomyocyty. Táto vlastnosť je navrhnutá tak, aby poskytovala dostatočnú plastickú funkciu a pokrývala nutričné potreby buniek. Enzýmy zodpovedné za glykolýzu a syntézu glykogénu sú oveľa aktívnejšie v bunkách vodivého systému. V pracovných bunkách srdca je pozorovaný opačný obraz. Vďaka tejto vlastnosti kardiostimulátory, vrátane Purkyňových vlákien, ľahšie tolerujú zníženie dodávky kyslíka. Prípravok vodivého systému po ošetrení chemicky aktívnymi látkami vykazuje vysokú aktivitu s cholincerázou a lyzozomálnymi enzýmami.
Aby sa zosynchronizovali sťahy častí srdca, prechádzajú cez ne vodivé dráhy. Sú reprezentované špeciálnym typom kardiostimulátorových buniek, ktoré sa líšia od iných kardiomyocytov. Ich funkciou je tvoriť a prenášať nervové impulzy cez myokard na sťahovanie srdca. Ak dôjde k poruche v ktorejkoľvek časti, potom človek zažíva rôzne poruchy rytmu.
📌 Prečítajte si v tomto článku
Štruktúra vodivého systému srdca
Štruktúry zahrnuté v prevodnom systéme srdca (CCS) sú vysoko špecializované a majú zložitý mechanizmus interakcie. Vedecké diskusie o fungovaní impulzných dráh stále prebiehajú.
Prvky a oddelenia
Zložkami PSS sú dva uzly – sínusovo-predsieňový, sinoatriálny (SAS) a atrioventrikulárny alebo atrioventrikulárny (AVU). Prvý uzol sa spolu s dráhami prechádzajúcimi predsieňami a do AVU spája do sinoatriálneho úseku a do druhej, atrioventrikulárnej časti sú zahrnuté AVN a zväzkové vetvy s drobnými Purkyňovými vláknami.
Sínusový uzol
V zdravom srdci sa považuje za jediný generátor rytmu. Jeho umiestnenie je v pravej predsieni, v blízkosti dutej žily. Medzi SAU a vnútornou vrstvou srdca je tenká membrána svalových vlákien. Tvar uzla je podobný polmesiaca. Vlákna z nej siahajú do predsiení aj do dutej žily. Spojenie ACS a AVU sa vykonáva pomocou internodálnych ciest:
- anterior – jeden zväzok do ľavej predsiene, čiastočne vlákna pozdĺž septa prechádzajú do AVU;
- stredná - prebieha hlavne pozdĺž priečky;
- zadné - úplne prechádza medzi predsiene.
Atrioventrikulárny uzol
Nachádza sa v pravej predsieni na dne septa. Vyzerá to ako disk alebo ovál. Má oveľa menej spojivových buniek ako SAV a je oddelená od zvyšku predsieňového tkaniva tukovými bunkami. Jeho dráhy z nej odchádzajú v troch vetvách – prednej, zadnej a atrioventrikulárnej.
Na úrovni aortálneho sínusu sa Hisov zväzok nachádza v pozícii jazdca nad priehradkou medzi komorami. Následne sa delí na pravú a ľavú nohu.
Pravá noha je väčšia, prebieha pozdĺž septálnej časti myokardu, vetví sa v svalovine pravej komory. Má tri pobočky:
- horná zaberá tretinu vzdialenosti k papilárnym svalom;
- stredný ide k okraju septa;
- spodná smeruje k základni papilárneho svalu.
Ľavá vetva zväzku anatomicky vyzerá ako pokračovanie hlavnej časti zväzku; je rozdelená na:
- predná - prechádza pozdĺž prednej a bočnej oblasti ľavej komory;
- zadné - ide na vrchol, zadnú-dolnú časť.
Následne sa vetvy zväzku rozvetvujú pozdĺž svalovej vrstvy komôr a vytvárajú sieť Purkyňových vlákien. Tieto koncové časti prevodového systému priamo interagujú s bunkami myokardu.
Funkcie prevodového systému
Kardiomyocyty majú schopnosť vytvárať signál, prenášať ho do celého myokardu a sťahovať steny v reakcii na excitáciu. Všetky základné vlastnosti sú možné len vďaka práci vodivého systému. Generovanie elektrického signálu prebieha v atypických P-článkoch, ktoré sú pomenované z anglického slova pacemaker, čo znamená vodič.
Medzi nimi sú robotnícke a rezervné, ktoré sú zahrnuté do činnosti srdca, keď sú zničené pravé kardiostimulátory.
Bioimpulz, ktorý sa tvorí v sínusovom uzle, sa prenáša cez myokard rôznymi rýchlosťami. Predsiene prijímajú signály 1 m/s, prenášajú ich do AVU, čím sa oneskorujú na 0,2 m/s. Je to nevyhnutné, aby sa predsiene mohli najskôr stiahnuť a preniesť krv do komôr. Následná rýchlosť šírenia cez His a Purkyňove bunky dosahuje 5 m/s.
To dáva komorovému myokardu synchronizáciu počas kontrakcie, pretože všetky bunky reagujú takmer súčasne.
Cieľom takejto koordinovanej reakcie je sila srdcového svalu a efektívne uvoľnenie krvi do arteriálnej siete.
Ak by neexistovali žiadne cesty, spaľovanie svalových buniek by bolo konzistentné a pomalé, čo by malo za následok stratu polovičného tlaku prietoku krvi vychádzajúceho z komôr.
Preto medzi hlavné funkcie PSS patria:
- nezávislá zmena membránového potenciálu (automatizácia);
- tvorba impulzu v rytmických intervaloch;
- sekvenčná excitácia častí srdca;
- súčasná kontrakcia komôr na zvýšenie účinnosti systolickej ejekcie krvi.
Pozrite si video o štruktúre srdca a jeho prevodovom systéme:
Funkcia srdca a prevodového systému
Princíp, podľa ktorého pedagogický personál funguje, je hierarchia. To znamená, že za hlavný zdroj impulzov sa považuje najviac ležiaci zdroj impulzov, ktorý má schopnosť produkovať najčastejšie signály a „prinútiť“ ich rytmus absorbovať. Preto všetky ostatné časti, napriek tomu, že samy môžu generovať excitačné vlny, poslúchajú hlavný kardiostimulátor.
V zdravom srdci je hlavným kardiostimulátorom SAU. Považuje sa za uzol prvého poriadku. Frekvencia impulzov generovaných v sínusovom uzle zodpovedá 60 - 80 za minútu.
Ako sa vzďaľujete od samohybných zbraní, schopnosť automatizácie slabne. Ak je teda sínusový uzol poškodený, jeho funkciu prevezme AVU. V tomto prípade sa srdcová frekvencia spomalí na 50 úderov. Ak Jeho nohy hrajú úlohu kardiostimulátora, potom nebudú schopné generovať viac ako 40 impulzov za minútu. Spontánna excitácia Purkyňových vlákien generuje veľmi zriedkavé údery - až 20 za minútu.
Udržanie rýchlosti pohybu signálu je možné vďaka kontaktom medzi bunkami. Nazývajú sa nexusy, vďaka nízkej odolnosti voči elektrickému prúdu nastavujú správny smer a rýchle vedenie srdcových impulzov.
Všetky hlavné funkcie myokardu (automatizmus, excitabilita, vodivosť a kontraktilita) sa vykonávajú vďaka práci vodivého systému. Proces excitácie začína v sínusovom uzle. Pracuje s frekvenciou 60 - 80 impulzov za minútu.
Signály pozdĺž zostupných vlákien dosiahnu atrioventrikulárny uzol, sú mierne oneskorené, takže sa predsiene stiahnu a pozdĺž Hisovho zväzku sa dostanú do komôr. Svalové vlákna v tejto zóne sa sťahujú synchrónne, pretože rýchlosť impulzu je maximálna. Táto interakcia zabezpečuje efektívny srdcový výdaj a rytmické fungovanie srdcových častí.
Prečítajte si tiež
Pomerne značné problémy môžu človeku spôsobiť ďalšie cesty. Takáto abnormalita v srdci môže viesť k dýchavičnosti, mdlobám a iným ťažkostiam. Liečba sa uskutočňuje pomocou niekoľkých metód, vr. vykonáva sa endovaskulárna deštrukcia.
VODIVÝ SYSTÉM SRDCA (systema conducens cardiacum,LNH; syn. prevodový systém srdca) - komplex anatomických útvarov (uzly, zväzky a vlákna), ktoré majú schopnosť generovať impulz srdcového tepu a viesť ho do všetkých častí myokardu predsiení a komôr, čím sa zabezpečujú ich koordinované kontrakcie.
Anatómia
Ryža. 1. Schematické znázornenie prevodového systému srdca: 1 - vetvy pravej nohy atrioventrikulárneho zväzku; 2 - pravá noha atrioventrikulárneho zväzku; 3 - atrioventrikulárny uzol; 4 - predný internodálny zväzok; 5 - zadný internodálny zväzok; 6 - zväzky smerujúce do pravého predsieňového prívesku a dolnej dutej žily; 7 - sinoatriálny uzol; 8 - zväzok smerujúci do hornej dutej žily; 9 - zadný intervenózny zväzok (označený bodkovanou čiarou); 10 - zväzok smerujúci do ľavej predsiene a ústia pľúcnych žíl; 11 - zväzok smerujúci do úponu ľavej predsiene; 12 - atrioventrikulárny zväzok; 13 - ľavá noha atrioventrikulárneho zväzku.
V P. s. s. Existujú dve vzájomne prepojené časti: sínusovo-predsieňová a atrioventrikulárna (atrioventrikulárna). Sinoatriálna časť zahŕňa sinoatriálny uzol (nodus sinuatrialis) s vystupujúcimi zväzkami srdcových vodivých myocytov. Predsieňokomorová časť je reprezentovaná predsieňovokomorovým uzlom (nodus atrioventricularis), Hisovým zväzkom alebo predsieňovomorovým zväzkom (atrioventrikulárny zväzok, T.; fasc. atrioventricularis) s ľavou a pravou nohou a periférnymi vetvami - Purkyňove vodivé vlákna (myofibrae conducentes purkinjienses ). Na obr. Obrázok 1 znázorňuje schému prevodového systému srdca.
Embryológia
Formovanie základných prvkov P. s. s. v embryu začína v štádiu tubulárneho srdca, v ktorom sa podľa Weninka (A. S. G. Wenink, 1976) okrem budúceho kontraktilného myokardu nachádzajú ešte štyri morfologicky špecializované svalové kruhy: bulboventrikulárny, atrioventrikulárny, sinoatriálny a trunkobulbárny. . Z týchto prstencov sa v procese tvorby slučiek a tvorby srdcových komôr vyvíjajú všetky zložky srdca. s. Bulventrikulárny krúžok sa podieľa na tvorbe atrioventrikulárneho zväzku a jeho nôh, atrioventrikulárny krúžok - pri tvorbe atrioventrikulárneho uzla a zväzku, sinoatriálny krúžok dáva vznik sinoatriálnym a atrioventrikulárnym uzlinám. Truncobulbar ring tvorí štruktúry, ktoré fungujú iba v srdci embryí.
Predtým rozšírená teória Mall (F. P. Mall, 1912), podľa P. strihu. s. predstavuje zvyšok ušného kanála, v súčasnosti uznaný ako nekompetentný.
Sinoatriálny uzol (nodus sinuatrialis), opísaný v roku 1906 Keysom a Fleckom (A. Keith, M. Flack), je generátorom impulzov na vybudenie srdcových kontrakcií (pozri Automatizácia). Nachádza sa na hornej ploche pravej predsiene medzi ústím hornej dutej žily a príveskom pravej predsiene. Uzol je vždy detekovaný makroskopicky. Jeho dĺžka je 8-26 mm, šírka 4-13 mm, hrúbka 1-3 mm. Zväzky srdcových vodivých myocytov spojených s uzlom vedú excitáciu do myokardu rôznych častí predsiení a atrioventrikulárneho uzla. Existujú zväzky smerujúce do hornej a dolnej dutej žily, zadného medzižilového zväzku, opísaného v rokoch 1906-1907. Wenckebach (K. F. Wenckebach), predný a zadný internodálny zväzok, posledný opísal v roku 1909 Ch. Thorel. Zväzok vedúci vzruch z uzla do ľavej predsiene a ústia pľúcnych žíl opísal v roku 1913 J. Tandler a zväzok smerujúci do úponu ľavej predsiene objavil v roku 1916 J. G. Bachmann. Veľkosti a poloha lúčov sú individuálne variabilné, nie vždy sa dajú zistiť makroskopicky, hoci sa vždy dajú zistiť pomocou histologických metód vyšetrenia (pozri).
Ryža. 2. Makropreparácia srdca s pripravenou ľavou vetvičkou (dutina ľavej komory je otvorená): ľavá vetva (1) je rozdelená na prednú (2), dve intermediárne (3) a zadné (4) vetvy.
Atrioventrikulárny uzol (nodus atrioventricularis) opísali v roku 1906 S. Tawara a L. Aschoff. Nachádza sa v pravom vláknitom trojuholníku v anterosuperiornej časti ústia sínusu vena cava, pod úponom septálneho hrotu trikuspidálnej chlopne. Predsieňokomorový uzol, ako aj Hisov zväzok a jeho vetvy sa vždy zisťujú makroskopicky (obr. 2). Tvar uzla je často okrúhly. Jeho dĺžka je 3-15 mm, šírka 1-7 mm, hrúbka 0,5-2 mm. Z uzla odchádza Hisov zväzok, ktorý preniká cez pravý vláknitý trojuholník do membranóznej časti medzikomorovej priehradky, pričom sa na hornom okraji svojej svalovej časti delí na ľavú a pravú nohu. Časť zväzku siahajúca od uzla po začiatok rozdelenia na nohy sa nazýva kmeň (truncus), jeho dĺžka je 3-20 mm. Poloha zväzku v medzikomorovej priehradke je individuálne variabilná. Ľavá noha (crus sinistrum) Hisovho zväzku, dlhá 5-27 mm a široká 1,5-15 mm v mieste pôvodu z trupu, sa nachádza pod endokardom na ľavom povrchu medzikomorovej priehradky a je rozdelená na rovnakej úrovne na 2-4 vetvy (rr. cruris), ktoré prechádzajú do vodivých vlákien Purkyňových svalov. Pravá noha (crus dextrum) sa nachádza pod endokardom na pravom povrchu medzikomorovej priehradky vo forme jedného kmeňa, oveľa tenšieho ako ľavá noha, z ktorého vetvy siahajú až do myokardu pravej komory.
Sú opísané aj ďalšie vodivé dráhy - zväzky Kentových, Jamesových, Maheimových vlákien, ktoré nie sú makroskopicky detekované.
Krvné zásobenie
Do sinoatriálneho uzla sa dostáva arteriálna krv z vetvy sinoatriálneho uzla (r. nodi sinuatrialis), ktorá často odchádza z pravej koronárnej (koronárnej, T.) tepny, menej často z cirkumflexnej vetvy (r. circumflexus) ľavej koronárnej tepny. tepna. Pozdĺž vlákien je orientovaná kapilárna sieť tvorená arteriolami vybiehajúcimi z vetvy sinoatriálneho uzla. Postkapilárne venuly, tvoriace hustú sieť, tvoria 1-3 žily s priemerom do 0,5 mm, ústiace do žíl steny hornej dutej žily, do žíl prívesku pravej predsiene. Zväzky srdcových vodivých myocytov spojených so sinoatriálnym uzlom sú vaskularizované z blízkych vetiev koronárnych artérií. Krv vstupuje do atrioventrikulárneho uzla z vetvy atrioventrikulárneho uzla (r. nodi atrioventricularis), ktorá často odchádza z pravej koronárnej artérie a veľmi zriedkavo z cirkumflexnej vetvy (r. circumflexus) ľavej koronárnej artérie. Odtok venóznej krvi z uzla nastáva cez postkapiláry a venuly do drenážnych žíl smerujúcich do koronárneho sínusu srdca (sinus coronarius) a do strednej žily srdca (v. cordis media). Malé tepny a arterioly sa približujú k kmeňu atrioventrikulárneho zväzku a jeho nohám, ktoré vychádzajú z tepny privádzajúcej krv do atrioventrikulárneho uzla, ako aj z prvej medzikomorovej vetvy septa (r. mterventricularis septalis I) a prednej medzikomorovej vetvy (r. interventricularis anterior) ľavej koronárnej artérie. Hustota arteriol v atrioventrikulárnom uzle je 10-krát menšia ako vo zväzku. Venózny odtok z uzla a zväzku sa uskutočňuje cez malé žily do veľkej žily srdca (v. cordis magna). Arterioly a venuly v atrioventrikulárnom zväzku sú umiestnené paralelne s myocytmi srdcového vedenia. Podľa Van der Hauwaerta, Stroobandta, Verhaegheho (L. G. Van der Hauwaert, R. Stroobandt, L. Verhaeghe, 1972) anastomózy medzi cievnymi útvarmi P. s. s. a chýbajú cievy medzikomorového septa.
Lymfodrenáž
Lymfa. cievy a kapiláry v atrioventrikulárnom uzle objavil v roku 1909 E. J. Curran a v roku 1976 Elishka a Elishkova (O. Eliska, M. Eliskova) ich našli v sinoatriálnom uzle. Prostredníctvom lymfy. cievy, lymfa prúdi z P. s. s. do tracheobronchiálnej alebo mediastinálnej lymfy. uzly.
Inervácia
P.S. s. inervovaný početnými sympatickými, parasympatickými a senzorickými nervovými vláknami intrakardiálneho nervového plexu (pozri Intrakardiálny nervový systém; Srdce, anatómia).
Histológia
Zloženie formácií P. s. pp., okrem špecializovaných kardiomyocytov, zahŕňa nervové elementy (nervové kmene rôznej hrúbky, pozostávajúce z myelinizovaných a nemyelinizovaných nervových vlákien, nervové zakončenia), spojivové tkanivo s cievami. Na rozdiel od kontraktilného myokardu pre P. s. s. charakterizované kvantitatívnou prevahou spojivového tkaniva a nervových prvkov nad svalovými a cievnymi prvkami. Podľa Truex (R. Truex) a kol. (1974), kardiomyocyty P. s. s. so všeobecne akceptovaným histol. farby vyzerajú svetlejšie ako bunky kontraktilného myokardu a líšia sa od nich veľkosťou. Pomocou elektrónových mikroskopických štúdií sa zistilo, že v týchto bunkách Golgiho komplex (pozri Golgiho komplex), lokalizovaný v blízkosti jadra alebo subsarkolemálneho, granulárneho a negranulárneho endoplazmatického retikula (pozri Endoplazmatické retikulum), ribozómov (pozri); existujú malé okrúhle mitochondrie (pozri), malý počet lyzozómov (pozri) a glykogénové granuly. Charakteristickým znakom špecializovaných kardiomyocytov je prítomnosť tunelovitých invaginácií sarkolemy obsahujúcich spojivové tkanivo a nervové elementy, výrazné subsarkolemmálne cisterny a komplex myofilamentov s polyribozómami. V závislosti od veľkosti, tvaru buniek, počtu a polohy myofibríl sa rozlišujú štyri typy špecializovaných kardiomyocytov. Bunky typu I, II, III sa našli v zložení P. s. s. takmer u všetkých cicavcov, vrátane ľudí. Majú menšiu veľkosť ako bunky kontraktilného myokardu. K bunkám typu I patria vretenovité kardiomyocyty, ktoré v porovnaní s kardiomyocytmi kontraktilného myokardu obsahujú menší počet nesprávne orientovaných myofibríl. Kardiomyocyty typu II majú nepravidelný výbežkový tvar a obsahujú približne rovnaký počet myofibríl ako bunky kontraktilného myokardu, ale na rozdiel od druhého sú myofibrily v kardiomyocytoch typu II usporiadané náhodne.
Kardiomyocyty typu III zahŕňajú bunky vretenovitého tvaru s malým počtom myofibríl usporiadaných pozdĺž dlhej osi bunky a veľkým počtom granúl glykogénu. Bunky typu IV (Purkyňove bunky) sa nachádzajú len u niektorých živočíšnych druhov. Väčšina cicavcov a ľudí má bunky podobné Purkyňovým bunkám, ktoré sú funkčne podobné Purkyňovým bunkám.
Rôzne časti P. s. s. obsahujú rôzne typy špecializovaných kardiomyocytov. Sinoatriálny uzol pozostáva z buniek typu I a II, atrioventrikulárny uzol - z buniek typu II a III, zväzok His obsahuje bunky všetkých typov, nohy tohto zväzku a jeho koncové vetvy pozostávajú z buniek typu III a bunky podobné Purkyňovým bunkám, alebo len z najnovších.
Medzi kardiomyocytmi P. existuje niekoľko typov kontaktov. s. Pomocou vkladacích diskov a nexusov sú hlavy vo vzájomnom kontakte. arr. bunky typu II, ako aj bunky typu III. Medzi bunkami typu I sú tieto kontakty zriedkavé, vyznačujú sa jednoduchými kontaktmi. Jednoduché kontakty sa vyskytujú aj medzi všetkými ostatnými typmi kardiomyocytov P. s. s.
Funkčný význam
P.S. s. určuje frekvenciu, postupnosť a silu srdcových kontrakcií. Spúšťacím mechanizmom kontrakcie myokardu je excitačný impulz, ktorý sa vyskytuje v špecializovaných kardiostimulátoroch (pozri Kardiostimulátor) typu I, ktoré sú súčasťou sinoatriálneho uzla. Tento impulz sa vyskytuje v uzle v pravidelných intervaloch od 60 do 80 krát za 1 minútu. Za normálnych okolností je kardiostimulátorom srdca sinoatriálny uzol. Z uzla sa excitačný impulz šíri rýchlosťou 0,8-1 m/s pozdĺž zväzkov srdcových vodivých myocytov do kardiomyocytov kontraktilného predsieňového myokardu a do atrioventrikulárneho uzla. Pomaly vodivé kardiomyocyty typu II sa podieľajú na vedení impulzov cez zväzky. Z atrioventrikulárneho uzla sa excitačný impulz šíri rýchlosťou 1 - 1,5 m/s cez rýchlovodivé kardiomyocyty typu III a Purkyňove bunky Hisovho zväzku a jeho vetvy a potom rýchlosťou 3-5 m/ sek cez ich vetvy a vedenie Purkyňových vlákien ku kontraktilným kardiomyocytom myokardu srdcových komôr (pozri tiež Srdce, fyziológia).
Patológia
Malformácie P. s. s. môže vzniknúť v dôsledku narušenia tvorby medzikomorového septa, zatiaľ čo dvojitý kontakt bulboventrikulárneho a atrioventrikulárneho prstenca môže viesť k vytvoreniu dvoch (predných a zadných) samostatných atrioventrikulárnych uzlov. Abnormálne spojenia medzi inými špecializovanými svalovými prstencami vedú k vzniku množstva dodatočných vodivých štruktúr opísaných v roku 1976 Weninkom u niektorých zvierat a ľudí: retroaortálny uzol, uzlinové štruktúry v interatriálnej priehradke, vodivé prvky atrioventrikulárneho prstenca. Výskum R. N. Andersona a kol. (1977) ukázali, že narušenie normálneho spojenia predsieňového a ventrikulárneho myokardu, keď sa predsieňový uzol oddelí od zväzku rovnakého mena, môže viesť k vrodenej úplnej srdcovej blokáde a k prítomnosti ďalších dráh (zväzok Kenta) medzi predsiene a komory, obchádzajúce atrioventrikulárny zväzok, môžu prispieť k rozvoju Wolff-Parkinson-White syndrómu (pozri Wolff-Parkinson-White syndróm). V prítomnosti Jamesovho zväzku, spájajúceho predsieňový myokard s kmeňom predsieňového zväzku, alebo Maheimových vlákien, spájajúcich kmeň predsieňokomorového zväzku s komorovým myokardom, sa môžu vyvinúť rôzne formy syndrómu preexcitácie komôr.
Získaná patológia P. s. s. môže nastať pri funkčnom alebo organickom poškodení (zápal, ischémia, nekróza, dystrofia). V závislosti od úrovne, stupňa a povahy lézie P. s. medzi rôznymi časťami myokardu alebo časťami srdca vznikajú rôzne typy porúch normálnej koordinácie kontrakcií (pozri Srdcové arytmie, Srdcová blokáda, Fibrilácia predsiení, Paroxyzmálna tachykardia, Srdce, patológia, Extrasystola),
Bibliografia: Bratanov V. S. Individuálne a vekové znaky topografie ľudského atrioventrikulárneho prevodového systému, Vestn. chir., t. 105, č. 10, s. 22, 1970; Mikhailov S.S. a Chukbar A.V. Topografia prvkov vodivého systému ľudského srdca, Arkh. anat., gistol a embryol., t. 44, č. 6, s. 56, 1982; U m o-v a t V. N. Prevodový systém pre vrodené chyby srdcových priehradiek, Kyjev, 1973, bibliogr.; X u b u-tiya B.I., Ermolova Z.S. a Telyatnikov S.S. Chirurgická anatómia prevodového systému srdca, Grudn. hir., č. 1, s. 41, 1975; Cher na ostrove I. A. a Pavlovič E. R. Morfológia hlavných častí prevodového systému srdca potkana, Arkh. anat., gistol a embryol., t. 77, č. 8, s. 67, 1979; P-d er syn R. N. a. O. Vrodená úplná srdcová blokáda, vývojové aspekty, Cirkulácia, v. 56, s. 90, 1977; V 1 asi g S. M. Cardiac path, Philadelphia, 1978; Brechenmacher C. Atrio-His zväzok traktov, Brit. Srdce J.* v. 37, s. 853, 1975; V u g s h e 1 1 H. B. Na podporu Kenta, J. thorac. kardiovasc. Surg., v. 79, s. 637, 1980; Prevodový systém srdca, Štruktúra, funkcia a klinické dôsledky, ed. od H. J. Wel-lensa a. o., s. 55, Leiden, 1976; D a-v i e s M. J. Patológia vodivého tkaniva srdca, L., 1971; E 1 i s k a O. a. E 1 i s k o u a M. Venózny obeh prevodového systému srdca človeka, Brit. Heart J., v. 42, s. 508, 1979; oni e, Lymfatická drenáž prevodového systému komôr u človeka au psa, Acta anat., v. 107, s. 205, 1980; Gardner E. a. O’ R a h i 1 1 y R. Nervový zásobovací a vodivý systém ľudského srdca na konci vlastného embryonálneho obdobia, J. Anat., v. 121, s. 571, 1976; Michailow S. Neue anatomische Forschungsergebnisse vom Nerven- und Reizleitungssystem des Herzens, S. 84, Stuttgart, 1974; Navaratnam V. Ľudské srdce a krvný obeh, L.-N.Y., 1975; Osterwalder B. a. Schneider J. Morphologische Untersuchungen am menschlichen Reizleitungs, v knihe: Probleme der Medizin in der Ud SSR, hrsg. v. V. Parin u. L. Staroselsij, system, Schweiz, med. Wschr., S. 953, 1976; Sherf L. a. James Th. N. Jemná štruktúra buniek a ich histologická organizácia v rámci internodálnych dráh srdca, klinické a elektrokardiografické dôsledky, Amer. J. Cardiol., v. 44, s. 345, 1979; Van der Hauwaert L. G., Stroobandt R. a. Yerhaeghe L. Arteriálne prekrvenie atrioventrikulárneho uzla a hlavného zväzku, Brit. Heart J., v. 34, s. 1045, 1972; Wenink A. C. G. Vývoj ľudského srdcového prevodového systému, J. Anat., V. 121, odsek 617, 1976.
S. S. Michajlov, I. A. Červova.
26. október 2017 Bez komentárov
Hlavným koordinátorom čerpacej funkcie predsiení a komôr je prevodový systém srdca, ktorý vďaka svojej elektrickej aktivite dokáže zabezpečiť ich koordinovanú činnosť. Normálne sa elektrický impulz generuje v sínusovom uzle a aktivuje obe predsiene. Spolu s tým sa impulz zo sínusového uzla dostane do AV križovatky, kde dochádza k určitému oneskoreniu jeho postupu, čo umožňuje, aby sa komory „bez náhlenia“ úplne a včas naplnili krvou prichádzajúcou z predsiení. Potom, po prechode cez AV, signál dosiahne átrioventrikulárny zväzok His a nakoniec putuje cez vetvy a vlákna Purkyňových komôr do komôr, aby sa aktivovala ich pumpovacia funkcia.
Predsiene a komory sú oddelené elektricky inertnými vláknitými štruktúrami (krúžkami), takže elektrické spojenie medzi predsieňami a komorami srdca za normálnych podmienok zabezpečuje iba AV uzol. Jeho účasť na prenose signálu umožňuje predsieňam a komorám synchronizovať svoju prácu a navyše minimalizovať pravdepodobnosť elektrickej spätnej väzby medzi srdcovými komorami.
Prevodový systém srdca je komplex štrukturálnych a funkčných útvarov srdca (uzly, zväzky a vlákna), pozostávajúci z atypických svalových vlákien (syn.: srdcové vodivé kardiomyocyty). Existujú dve vzájomne prepojené zložky prevodového systému: sinoatriálny (sinoatriálny) a atrioventrikulárny (atrioventrikulárny).
Sinoatriálna zložka zahŕňa sínusový uzol, ktorý sa nachádza v stene pravej predsiene, medzipredsieňové zväzky a internodálne dráhy spájajúce predsiene navzájom, ako aj s atrioventrikulárnym uzlom.
Sínusový uzol
Sínusový uzol (sinoatriálny, sinoaurikulárny, Kissa-Fleck sínus) je reprezentovaný malými atypickými (nekontraktilnými) kardiomyocytmi, ktoré sú súčasťou vodivého systému srdca. Spojenie medzi sínusovým uzlom a atrioventrikulárnym uzlom zabezpečujú tri dráhy: predný (Bachmannov zväzok), stredný (Wenckebachov zväzok) a zadný (Thorelov zväzok). Typicky impulzy dosahujú atrioventrikulárny uzol pozdĺž predného a stredného traktu. Po nich impulzy rovnomerne pokrývajú úseky myokardu priľahlé k vodivým dráham s excitáciou. Kardiostimulátorové bunky sínusového uzla nemajú rýchle Na+ kanály, preto vyvíjajú len nízku rýchlosť nárastu akčného potenciálu, ktorého veľkosť závisí od vnútrobunkového prílevu Ca++. Bunky sínusového uzla majú zároveň pomerne rýchlu spontánnu depolarizáciu (4. fáza), čo zabezpečuje ich schopnosť automaticky generovať až 100 impulzov a viac za minútu.
Sínusový uzol je bohato inervovaný sympatikovými a parasympatickými nervami, ktoré umožňujú centrálnemu nervovému systému (CNS) naň v záujme organizmu výrazne regulovať.
Sympatická stimulácia spôsobuje zvýšenie rýchlosti kontinuálneho toku vápnika v bunkách kardiostimulátora. Táto zmena je spojená so zvýšením aktivity cAMP a proteínkinázy A, ktorá spôsobuje fosforyláciu Ca++-L kanálov. Sympatická stimulácia tiež zvyšuje odtok draslíka z bunky, čo skracuje trvanie akčného potenciálu a prispieva k predčasnému štartu ďalšieho akčného potenciálu.
Nakoniec sympatická stimulácia zvyšuje vstup Na+ do bunky, čo vedie k zvýšeniu rýchlosti spontánnej diastolickej depolarizácie. Aktivácia parasympatického nervového systému spôsobuje opačný efekt. Zvýšenie acetylcholínu aktivuje G proteín, ktorý inhibuje adenylátcyklázu a vedie k zníženiu koncentrácie cAMP, čo znižuje rýchlosť tokov iónov vápnika do bunky, draslíka von z bunky a sodíka do bunky.
Atrioventrikulárna zložka kombinuje atrioventrikulárny uzol umiestnený v spodnej stene pravej predsiene a z neho vyčnievajúci zväzok His, ktorý má 2 nohy - pravú a ľavú. Tento zväzok spája komory. Vetvy vybiehajúce z Hisovho zväzku sa nazývajú Purkyňove vlákna.
V atrioventrikulárnom AV spojení, hlavne v jeho hraničných oblastiach medzi atrioventrikulárnym uzlom a zväzkom ICA, dochádza k pomerne výraznému spomaleniu rýchlosti vedenia vzruchu. Toto spomalenie poskytuje oneskorenú excitáciu komôr po ukončení plnej predsieňovej kontrakcie. Vo všeobecnosti sú hlavné funkcie atrioventrikulárneho uzla:
a) antegrádne oneskorenie a „filtrácia“ excitačných vĺn z predsiení do komôr, čím sa zabezpečí koordinovaná kontrakcia predsiení a komôr;
b) funkčná ochrana komôr pred excitáciou v „zraniteľnej“ fáze akčného potenciálu: minimalizácia pravdepodobnosti elektrickej spätnej väzby medzi komorami a predsieňami.
Navyše v podmienkach potlačenej aktivity sinoatriálneho uzla je atrioventrikulárny uzol schopný pôsobiť ako nezávislý generátor srdcového rytmu, t.j. pôsobí ako kardiostimulátor druhého rádu a vyvoláva v priemere 40-60 impulzov za minútu.
Sínusový uzol, kardiostimulátor prvého rádu, je dominantný v úlohe kardiostimulátora, pričom všetky ostatné veci sú rovnaké, pretože Bežne v porovnaní s AV uzlom generuje impulzy s vyššou frekvenciou.
Atrioventrikulárny uzol
Atrioventrikulárny (AV) uzol (syn.: Aschoff-Tavara AV uzol; AV spojenie). Predsiene sú izolované od komôr vláknitým prstencom, ktorý nie je schopný prenášať signály zo sínusového uzla. Bežne je medzi predsieňami a komorami len jedna elektricky aktívna dráha – ide o atrioventrikulárny uzol, často nazývaný AV junkcia.V predsieňovej časti AV uzla sa nachádzajú tzv. „prechodné“ bunky kardiostimulátora, podobné bunkám kardiostimulátora prvého rádu. Rýchlosť (sklon) spontánnej diastolickej depolarizácie v týchto bunkách je veľmi nízka, dosahuje len 0,05 m/s (pre porovnanie, rýchlosť vedenia signálu v predsieni je 1,0 m/s), takže prahový excitačný potenciál je dosiahnutý viac pomaly, čo možno vysvetliť po prvé výnimočne dlhým tokom vápnika do buniek kardiostimulátora a po druhé ich nízkou hustotou v AV spoji.
Jeho zväzok ( syn.: AV zväzok His) a Purkyňových vlákien ( syn.: systém Ssa-Purkinje). Gx zväzok je súbor vlákien, ktoré sú uzavreté vo fibróznych membránach a siahajú od AV uzla, postupne sa rozvrstvujú do dvoch skupín vlákien – ľavá noha zväzku, ktorá inervuje medzikomorovú priehradku, ľavá komora a pravý zväzok. , ktorý inervuje pravú komoru. Distálne vetvy týchto zväzkov prenikajú do všetkých oblastí pravej a ľavej komory a tvoria Purkyňov systém.
Akčné potenciály Isa zväzku a Purkyňových vlákien sú si navzájom podobné. Vyznačujú sa rýchlou fázou 0 depolarizácie, dlhým obdobím plató a veľmi pomalou diastolickou depolarizáciou. Rýchla depolarizácia fázy 0 je spôsobená extrémne vysokou hustotou rýchlych Na+ kanálov. Predpokladá sa, že dlhé obdobie plató (fáza 2) vzniká buď relatívne neskorou inaktiváciou Ca2+ kanálov, alebo neskorou aktiváciou K+ kanálov. Fáza 4 depolarizácie je oneskorená v dôsledku pomalého toku iónov Na+ do bunky (If). Pre takmer súčasnú aktiváciu komôr je potrebný dostatočne rýchly prenos signálov v Purkyňovom systéme. Tomu napomáha aj vysoká hustota synaptických kontaktov Purkyňových buniek na kardiomyocytoch (obr. 6.9).
Vodivý systém má množstvo vlastností, ktoré určujú jeho účasť na práci srdca: automatickosť, excitabilita a vodivosť. Hlavným je automatizmus, bez ktorého sú ostatné vlastnosti bezvýznamné.
Automatika buniek myokardu
Automatika je schopnosť špecializovaných buniek myokardu spontánne produkovať elektrické impulzy (syn: akčné potenciály; AP). Existuje pozdĺžny (od predsiení po vrchol srdca) gradient automatov a prevodového systému. Je obvyklé rozlišovať tri „centrá“ automatiky:
1. sinoatriálny uzol - kardiostimulátor prvého rádu. Za fyziologických podmienok tento uzol generuje impulzy s frekvenciou 60-1 80 za minútu;
2. atrioventrikulárny uzol (AV junkčné bunky) – kardiostimulátor druhého rádu, ktorý je schopný generovať 40-50 impulzov za minútu;
3. Jeho zväzok (30-40 impulzov za 1 min) a Purkyňove vlákna (v priemere 20 impulzov za 1 min) - kardiostimulátory tretieho rádu.
Za normálnych okolností je jediným kardiostimulátorom sinoatriálny uzol, 1 ktorý „neumožňuje“ realizovať automatickú činnosť iných potenciálnych kardiostimulátorov.
Automatika je založená na pomalej diastolickej depolarizácii, ktorá postupne znižuje membránový potenciál až na úroveň prahového (kritického) potenciálu, od ktorého začína rýchla regeneračná depolarizácia membrány, alebo fáza 0 akčného potenciálu.
Rytmickú excitáciu buniek kardiostimulátora s frekvenciou 70-80 za minútu možno vysvetliť dvoma procesmi: 1) rytmickým spontánnym zvýšením permeability membrán týchto buniek pre ióny Na+ a Ca++, v dôsledku čoho vstupujú bunka; 2) rytmické znižovanie permeability pre J K+ ióny, v dôsledku čoho klesá počet K+ iónov opúšťajúcich bunku.
Podľa nedávno navrhnutého alternatívneho mechanizmu sa prúd kardiostimulátora iónov Na + (If) s časom zvyšuje, zatiaľ čo odchádzajúci prúd K + zostáva nezmenený. Vo všeobecnosti tieto procesy determinujú rozvoj pomalej diastolickej depolarizácie kardiostimulátorových buniek a dosiahnutie kritického excitačného prahu (-40 mV), ktorý zabezpečuje výskyt akčného potenciálu a jeho šírenie v celom myokarde. Vzostupná časť akčného potenciálu kardiostimulátorových buniek je zabezpečená vstupom Ca2+ do bunky Neprítomnosť plató možno vysvetliť charakteristickou zmenou priepustnosti membrány pre ióny, pri ktorej prebiehajú procesy depolarizácie a inverzie. plynulo prechádzajú do repolarizácie, ktorá tiež prebieha pomalšie v dôsledku pomalšieho toku K+ z bunky. Amplitúda AP je 70-80 mV, jej trvanie je asi 200 ms, refraktérnosť asi 300 ms, t.j. trvanie refraktérnej periódy je dlhšie ako AP, čo chráni srdce pred mimoriadnymi impulzmi (a teda predčasnou excitáciou) vychádzajúcich z iných (normálnych aj patologických) generátorov excitácie vyskytujúcich sa v období nedráždivosti srdcového svalu .
Fungovanie distálnej (efektorovej) časti prevodového systému je zabezpečené rovnakými procesmi, ktoré sa vyskytujú v bunkách sinoatriálneho kardiostimulátora. Pri rozvoji spontánnej diastolickej depalarizácie v štruktúrach His-Purkyňovho systému zohráva významnú úlohu aj prúd iónov Na+ (I). Okrem toho sa na tomto procese podieľajú aj ďalšie iónové prúdy, vrátane prúdu iónov K+ (ik), ktorý do značnej miery určuje závislosť automatickosti Purkyňových vlákien od extracelulárnej koncentrácie iónov K+. Zároveň si všimneme, že prúd iónov K + je v kardiostimulátorových bunkách sinoatriálneho uzla veľmi nevýznamný, pretože majú málo draslíkových kanálov.
Moderný model automatiky Purkyňových vlákien predstavuje štyri iónové mechanizmy v závislosti od extracelulárnej koncentrácie K+ iónov:
1) aktivácia prúdu iónov Na+ (If), zvýšenie aktivity kardiostimulátora;
2) aktivácia prúdu iónov K+ (Ik), spomalenie alebo zastavenie činnosti kardiostimulátora;
3) aktivácia Na+/K+-Hacoca (Ip), spomalenie aktivity kardiostimulátora;
4) zníženie prúdu K+ (Ik) iónov, zvýšenie aktivity kardiostimulátora.
Z elektrofyziologického hľadiska sa interval medzi kontrakciami srdca rovná časovému úseku, počas ktorého sa pokojový membránový potenciál v kardiostimulátorových bunkách sinoatriálneho uzla posunie na úroveň prahového excitačného potenciálu.
Existuje prísny súlad medzi procesom elektrickej aktivácie každého kardiomyocytu [akčný potenciál], excitáciou celého myokardiálneho syncýtia [EKG komplex] a srdcovým cyklom [biomechanogram] srdca.
Takzvaný prevodový systém srdca hrá dôležitú úlohu v rytmickom fungovaní srdca a pri koordinácii činnosti svalov jednotlivých komôr srdca. Hoci sú svaly predsiení oddelené od svalov komôr vláknitými prstencami, existuje medzi nimi spojenie cez prevodový systém, čo je komplexná nervovosvalová formácia. Svalové vlákna, ktoré ho tvoria (vodivé vlákna), majú špeciálnu štruktúru: ich bunky sú chudobné na myofibrily a bohaté na sarkoplazmu, preto sú ľahšie. Niekedy sú viditeľné voľným okom vo forme svetlo sfarbených nití a predstavujú menej diferencovanú časť pôvodného syncýtia, hoci sú rozmerovo väčšie ako bežné svalové vlákna srdca. Vo vodivom systéme sa rozlišujú uzly a zväzky.
1. Sinoatriálny uzol, nodus sinuatrialis, ktorý sa nachádza v oblasti steny pravej predsiene zodpovedajúcej sinus venosus chladnokrvné (v sulcus terminalis, medzi hornou dutou žilou a pravým uchom). Je spojená so svalmi predsiení a je dôležitá pre ich rytmickú kontrakciu.
2. Atrioventrikulárny uzol, nodus atrioventricularis, nachádza sa v stene pravej predsiene, blízko cuspis septalis trikuspidálna chlopňa. Vlákna uzla, priamo napojené na svaly predsiene, pokračujú do septa medzi komorami vo forme p atrioventrikulárny zväzok, fasciculus atrioventricularis (jeho zväzok). V komorovej priehradke je zväzok rozdelený na dve nohy - crus dextrum et sinistrum, ktoré idú do stien komôr a rozvetvujú sa pod endokardom v ich svaloch. Atrioventrikulárny zväzok je veľmi dôležitý pre prácu srdca, pretože prenáša vlnu kontrakcie z predsiení do komôr, čím nastavuje reguláciu rytmu systoly - predsiení a komôr.
V dôsledku toho sú predsiene navzájom spojené sinoatriálnym uzlom a predsiene a komory sú spojené atrioventrikulárnym zväzkom. Typicky sa podráždenie z pravej predsiene prenáša zo sinoatriálneho uzla do atrioventrikulárneho uzla a z neho pozdĺž atrioventrikulárneho zväzku do oboch komôr.