Neirona trofiskā funkcija. Motoro nervu šķiedru un to galu trofiskā funkcija Nervu šūnu trofiskā funkcija
![Neirona trofiskā funkcija. Motoro nervu šķiedru un to galu trofiskā funkcija Nervu šūnu trofiskā funkcija](https://i2.wp.com/fb.ru/misc/i/gallery/46969/1887707.jpg)
Viens no centrālās nervu sistēmas nodalījumiem, ko sauc par autonomo, sastāv no vairākām daļām. Viena no tām ir simpātiskā nervu sistēma, un tās morfoloģiskās īpašības ļauj to aptuveni sadalīt vairākās sadaļās. Vēl viens autonomās nervu sistēmas departaments ir parasimpātiskā nervu sistēma. Šajā rakstā mēs apskatīsim, kas ir trofiskā funkcija.
Par nervu sistēmu
Pilnīgi jebkura dzīva organisma dzīvē nervu sistēma veic vairākas svarīgas funkcijas. Tāpēc tā nozīme ir ļoti liela. Pati nervu sistēma ir diezgan sarežģīta un ietver dažādas sadaļas, un tai ir vairāki apakštipi. Katrs no tiem veic vairākas specifiskas funkcijas, kas raksturīgas katrai nodaļai. Interesants fakts ir tas, ka pats simpātiskās nervu sistēmas jēdziens pirmo reizi tika izmantots 1732. gadā. Pašā sākumā šis termins tika lietots, lai apzīmētu visu autonomo nervu sistēmu kopumā. Tomēr, medicīnai attīstoties un uzkrājoties zinātnes atziņām, kļuva skaidrs, ka simpātiskā nervu sistēma sevī slēpj plašāku funkciju klāstu. Tāpēc šo jēdzienu sāka lietot tikai attiecībā uz vienu no autonomās nervu sistēmas departamentiem. Tālāk tiks parādīta nervu sistēmas trofiskā funkcija.
Simpātisks NS
Ja pakavēsimies pie konkrētām vērtībām, kļūs skaidrs, ka simpātiskajai nervu sistēmai ir raksturīgas diezgan interesantas funkcijas - tā ir atbildīga par organisma resursu patēriņa procesu, kā arī mobilizē savus iekšējos spēkus, kad rodas ārkārtas situācijas. Ja rodas vajadzība, simpātiskā sistēma ievērojami palielina enerģijas resursu patēriņu, lai organisms varētu turpināt normālu darbību un veikt noteiktus uzdevumus. Gadījumā, ja rodas saruna, ka cilvēka ķermenim ir slēptas spējas, tas ir tieši tas process, kas tiek domāts. Cilvēka stāvoklis ir tieši atkarīgs no tā, cik labi simpātiskā sistēma tiek galā ar saviem uzdevumiem.
Parasimpātiskā NS
Taču šādi apstākļi rada lielu stresu organismam, un tādā stāvoklī tas ilgstoši nevar normāli funkcionēt. Šeit liela nozīme ir parasimpātiskajai sistēmai, kas iedarbojas un ļauj atjaunot un uzkrāt ķermeņa resursus, kas, savukārt, ļauj neierobežot tā iespējas. ļauj cilvēka ķermenim veikt normālas dzīves aktivitātes dažādos apstākļos. Tie ir cieši saistīti un papildina viens otru. Bet ko nozīmē NS trofiskā funkcija? Vairāk par to vēlāk.
Anatomiskā ierīce
Simpātiskajai nervu sistēmai ir diezgan sarežģīta un sazarota struktūra. Tās centrālā daļa atrodas muguras smadzenēs, un perifērā daļa savieno dažādus nervu mezglus un ķermeņa nervu galus. Visi simpātiskās sistēmas nervu gali ir savienoti pinumos un koncentrējas inervētajos audos.
Sistēmas perifēro daļu veido dažādi jutīgi eferentie neironi, kuriem ir specifiski procesi. Šie procesi atrodas tālu no muguras smadzenēm un atrodas galvenokārt pirmsskriemeļu un paravertebrālos mezglos.
Simpātiskās sistēmas funkcijas
Kā minēts, simpātiskās sistēmas aktivizēšana notiek, kad ķermenis nonāk stresa situācijā. Daži avoti to sauc par reaktīvo simpātisko nervu sistēmu. Šis nosaukums ir saistīts ar faktu, ka tas paredz noteiktu ķermeņa reakciju uz ārējām ietekmēm. Šī ir tā trofiskā funkcija.
Kad rodas stresa situācija, virsnieru dziedzeri nekavējoties sāk izdalīt adrenalīnu. Tā ir galvenā viela, kas ļauj cilvēkam labāk un ātrāk reaģēt uz stresu. Līdzīga situācija var rasties fiziskās aktivitātes laikā. Adrenalīna pieplūdums ļauj labāk ar to tikt galā. Adrenalīns uzlabo simpātiskās sistēmas darbību, un tas savukārt nodrošina resursus palielinātam enerģijas patēriņam. Pati adrenalīna sekrēcija nav enerģijas resurss, bet tikai palīdz stimulēt cilvēka orgānus un sajūtas.
Galvenā funkcija
Simpātiskās nervu sistēmas galvenā funkcija ir adaptācijas-trofiskā funkcija.
Apskatīsim to sīkāk.
Bioloģijas zinātnieki jau ilgu laiku ir pārliecināti, ka tikai somatiskā nervu sistēma nodrošina skeleta muskuļu darbības regulēšanu. Šī pārliecība tika satricināta tikai 20. gadsimta sākumā.
Tas ir labi zināms fakts: ilgstoši strādājot, kontrakcijas kļūst nogurušas, pamazām izzūd un var apstāties pavisam. Muskuļu darbībai ir tendence atgūties pēc īsas atpūtas. Ilgu laiku šīs parādības iemesli nebija zināmi.
1927. gadā Orbeli L.A. eksperimentāli noteica sekojošo: ja jūs nogādājat vardes kāju līdz pilnīgai kustību pārtraukšanai, tas ir, līdz nogurumam, ilgstoši pakļaujoties motorajam nervam, un pēc tam, nepārtraucot motorisko stimulāciju, vienlaikus sākat kairināt simpātiskās sistēmas nervu, ekstremitātes funkcija tiks ātri atjaunota. Izrādās, ka, savienojot ietekmi uz simpātisko sistēmu, mainās nogurušā muskuļa funkcionalitāte. Nogurums tiek novērsts un veiktspēja tiek atjaunota. Tā ir nervu šūnu trofiskā funkcija.
Ietekme uz muskuļu šķiedrām
Zinātnieki ir atklājuši, ka simpātiskās sistēmas nervi spēcīgi ietekmē muskuļu šķiedras, jo īpaši to spēju vadīt elektrisko strāvu, kā arī motora nerva uzbudināmības līmeni. Pakļaujot simpātiskajai inervācijai, notiek izmaiņas muskuļos esošo ķīmisko savienojumu sastāvā un daudzumā, kuriem ir svarīga loma tā darbības īstenošanā. Šādi savienojumi ir pienskābe, glikogēns, kreatīns un fosfāti. Saskaņā ar šiem datiem kļuva iespējams secināt, ka simpātiskā sistēma stimulē noteiktu fizikāli ķīmisku izmaiņu rašanos skeleta muskuļos un tai ir regulējoša ietekme uz muskuļa jutīgumu pret jauniem motoriem impulsiem, kas nāk caur somatiskās sistēmas šķiedrām. Tā ir simpātiskā sistēma, kas pielāgo muskuļu audus, lai veiktu slodzi, kas var rasties dažādos apstākļos. Tika uzskatīts, ka nogurušā muskuļa darbu pastiprina simpātiskā nerva ietekme, palielinoties asins plūsmai. Tomēr veiktie eksperimenti neapstiprināja šo viedokli. Lūk, kā darbojas trofika
Izmantojot īpašus pētījumus, bija iespējams konstatēt, ka mugurkaulnieku organismos nav tiešas simpātiskas uzbudināmības. Tādējādi simpātiska rakstura ietekme uz skeleta muskuļiem notiek tikai caur mediatora vai citu vielu difūziju, ko izdala simpātiskās sistēmas vazomotorie termināli. Šo secinājumu var viegli apstiprināt ar vienkāršu eksperimentu. Ja muskulis tiek ievietots šķīdumā vai tiek perfūzēti tā trauki un pēc tam tiek sākta ietekme uz simpātisko nervu, tad šķīdumā vai perfūzā tiek novērotas nezināmas dabas vielas. Ja šīs vielas tiek ievadītas citos muskuļos, tās izraisa simpātiska rakstura efektu.
Šo mehānismu apstiprina arī lielais latentais periods un tā nozīmīgais ilgums pirms efekta iestāšanās. Adaptīvi-trofiskās funkcijas parādīšanās neprasa ilgu laiku tajos orgānos, kas ir apveltīti ar tiešu simpātisku uzbudināmību, piemēram, sirdī un citos iekšējos orgānos.
Apliecinoši fakti
Fakti, kas pierāda simpātiskās sistēmas neirotrofisko regulējumu, tika iegūti dažādos pētījumos par skeleta muskuļu audiem. Pētījumi ietvēra funkcionālu pārslodzi, denervāciju, reģenerāciju un nervu savstarpēju savienojumu, kas ir saistīti ar dažāda veida muskuļu šķiedrām. Pētījuma rezultātā tika secināts, ka trofisko funkciju veic vielmaiņas procesi, kas uztur normālu muskuļu struktūru un nodrošina tās vajadzības konkrētu slodžu laikā. Tie arī palīdz atjaunot nepieciešamos resursus pēc muskuļu darbības pārtraukšanas. Šādu procesu darbību nosaka vairākas bioloģiskās regulējošās vielas. Ir pierādījumi, ka, lai notiktu trofiska darbība, ir nepieciešams transportēt nepieciešamās vielas no šūnas ķermeņa uz izpildorgānu.
Piemēram, kateholamīni piedalās tādā procesā kā trofiskās funkcijas īstenošana. Asinīs paaugstinās enerģētisko substrātu līmenis, kas izraisa ātru un intensīvu ietekmi uz vielmaiņas procesiem.
Secinājums
Ir zināms, ka jutīgajiem ir arī adaptīvi trofisks efekts. Zinātnieki ir atklājuši, ka sensoro šķiedru galos ir dažāda veida neiroaktīvās vielas, piemēram, neiropeptīdi. Visizplatītākie ir P-neuropeptīdi, kā arī peptīdi, kas saistīti ar kalcitonīna gēnu. Šādi peptīdi pēc atbrīvošanās no nervu galiem spēj trofiski ietekmēt apkārtējos audus.
Plašā bioloģiskā nozīmē trofisms (no grieķu trofe — uzturs, pārtika) tiek saprasts kā process, kurā šūna, audi vai orgāns tiek nodrošināti ar visu normālai dzīvei nepieciešamo un uzturētu ģenētiski noteiktu funkcionēšanas programmu. Nepieciešamie plastmasas un enerģijas materiāli tiek nogādāti šūnu struktūrās ar asinīm caur asinsvadu mikrocirkulācijas tīklu. Mehānismi vielmaiņas procesu regulēšanai ir dažādi. Tie ir atkarīgi no receptoru skaita un funkcionalitātes – proteīna makromolekulu, kas iebūvētas virsmas membrānā. Sarežģītā daudzšūnu organismā visi procesi, kas notiek katrā šūnā, ir stingri saskaņoti viens ar otru. Šo koordināciju nodrošina bioloģiski aktīvo vielu sekrēcija no dažām šūnām (šūnu grupa), to uztveršana citās šūnās un sekojoša intracelulārās signalizācijas aktivizēšana. Pie šādām bioloģiski aktīvām daudzām (vairāk nekā 100) regulējošām vielām pieder neirotransmiteri, hormoni, prostaglandīni, interleikīni, antigēni, imūnglobulīni, citi stimulanti un to antagonisti.
Trofisma traucējumus sauc par distrofiju, bet funkcionālās un strukturālās izmaiņas, kas dinamiski attīstās šūnā, orgānā, audos, sauc par distrofisko procesu. Cēloņi, kas izraisa distrofiju, var būt dažādi. Intracelulārie mehānismi patoloģiski izmainītu signālu izraisīšanai ir standarta. Tās sākas ar konsekvences pārkāpumu ķīmisko reakciju gaitā, funkcionālās un vielmaiņas aktivitātes izmaiņām šūnā. Tāpēc deģeneratīvos procesus šūnā sāka klasificēt kā tipiskus intracelulārus procesus.
Ne vienīgā, bet vissvarīgākā loma distrofisko procesu attīstībā ir nervu sistēmai un tās ražotajiem neirotransmiteriem.
Nervu faktora nozīmi distrofiskās parādībās pirmo reizi parādīja Magendie (1824). Pēc trīszaru nerva pārgriešanas trusis viņš atklāja izmaiņas acs, deguna dobuma un mutes audu struktūrā. Acs kļuva sausa un nekustīga, radzenes apduļķošanās strauji progresēja, pārvēršoties čūlās; čūlainais keratīts var būt kopā ar perforāciju un pilnīgu acs iznīcināšanu. Pamatojoties uz iegūtajiem eksperimentālajiem datiem, radās ideja par trofiskiem nerviem un neirogēnām distrofijām, kas tika izstrādāta I. P. Pavlova un viņa daudzās zinātniskās skolas darbos. Izvērstā nostāja par nervu sistēmas trofisko ietekmi uz vielmaiņu audos joprojām ir aktuāla. Nervu trofikas traucējumi var izpausties ne tikai kā rupjas strukturālas izmaiņas, bet arī kā funkcionāli traucējumi, ko izraisa vielmaiņas izmaiņas.
Tādējādi neirodistrofisko procesu izraisa neironu ietekmes zudums vai pavājināšanās uz orgānu un audu šūnu elementu vielmaiņas aktivitāti un struktūru. Tajā pašā laikā pēdējiem ir noteikta ietekme uz paša neirona stāvokli. Neironi un to inervētie šūnu elementi veido reģionālo trofisko ķēdi, kuras ietvaros notiek savstarpēja informācijas apmaiņa. Nervu šķiedru izdalītās signālu molekulas uztver recipienta šūnas, kas savukārt ietekmē attiecīgo neironu ar humorālo faktoru palīdzību. Signālmolekulas, kas darbojas trofiskajā ķēdē, sauc par trofogēniem. Attiecību traucējumi starp trofiskās ķēdes komponentiem var būt mediatoru (acetilholīna, norepinefrīna) pārpalikuma vai trūkuma, aksoplazmatiskās strāvas pārtraukšanas vai pilnīgas pārtraukšanas (pārvietošanās pa šķidruma aksoniem ar izšķīdušiem proteīniem, fermentiem, elektrolītiem) rezultāts. tajā), kas iet abos virzienos, kas galu galā noved pie neirogēnas izcelsmes distrofijām.
Trofiskā funkcija ir raksturīga visiem nerviem - somatiskajiem (motorajiem un jutīgajiem) un autonomajiem (simpātiskajiem un parasimpātiskajiem). Tajā pašā laikā ir atklātas specializētas nervu struktūras, kas piedalās šūnu, audu un orgānu metabolismā. Tādējādi I. P. Pavlovs identificēja stiprinošu sirds nervu, kas palielina miokarda kontrakciju spēku un nemaina tā ritmu. Ir aprakstīts Orbeli-Ginetzinsky fenomens, kura būtība ir tāda, ka vardes gastrocnemius muskulis, noguris no elektriskiem stimuliem, pēc simpātisko šķiedru kairinājuma atkal sāka reaģēt ar pilnīgu kontrakciju. Šie un turpmākie eksperimenti pierādīja simpātiskās nervu sistēmas adaptīvo-trofisko lomu uz miokardu, skeleta muskuļiem, receptoriem, muguras smadzeņu darbību, iegarenajām smadzenēm, talāmu reģionu un smadzeņu garozu. Specifiska inervācija ir raksturīga arī autonomās nervu sistēmas parasimpātiskajam sadalījumam. Tiek uzskatīts, ka somatiskie funkcionālie nervi satur trofiskās šķiedras, kas ir iesaistītas orgānu metabolisma regulēšanā un pielāgošanās mainīgajām vajadzībām.
Neirogēnas distrofijas rodas perifēro nervu bojājumu vai nervu centru darbības traucējumu rezultātā.
Eksperimentos sēžas nerva pārgriešana eksperimentālajiem dzīvniekiem (žurkām, kaķiem, trušiem) noved pie inervētās muskuļu grupas atrofijas un trofisku čūlu parādīšanās uz pēdas. Spontāns augšstilba nerva mehānisks bojājums suņiem vispirms izraisa nobrāzumus un nobrāzumus, bet pēc tam neirotrofisku čūlu veidošanos, kuras nevar ārstēt. Zirgiem sēžas nerva sastiepumus un plīsumus, kas dažkārt rodas, pārvarot šķēršļus, pavada samērā strauja muskuļu atrofija. Šīs sugas dzīvniekiem stilba kaula, peroneālo un vidējo nervu pārgriešana izraisa muskuļu atrofiju un naga raga atslāņošanos.
Centrālo veidojumu līdzdalība nervu sistēmas trofiskajā funkcijā kļuvusi zināma kopš K. Bernarda laikiem (1867), kurš veica “cukura injekciju” ceturtā smadzeņu kambara dibena rajonā. Eksperimenti parādīja, ka intersticiālās medullas, pelēkā tuberkula zonas, kairinājums izraisīja trofisku čūlu parādīšanos uz mutes dobuma gļotādas un citām kuņģa-zarnu trakta daļām. Smadzeņu garozas premotorās un motorās zonas bojājumi izraisīja vielmaiņas procesu un audu struktūras traucējumus hroniski nedzīstošu čūlu un ilgstošu nedzīstošu kaulu lūzumu veidā. Vissvarīgākā smadzeņu zona ir hipotalāms, kurā koncentrējas kodoli, kas ietekmē vielmaiņas procesus caur veģetatīviem nerviem un endokrīno sistēmu. Ir iegūti pierādījumi par tās augstāko daļu – smadzeņu garozas – līdzdalību nervu sistēmas trofiskajā funkcijā. Ir konstatēts, ka, pamatojoties uz kondicionētu refleksu principu, ir iespējama smagu distrofisku traucējumu attīstība.
Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām, pateicoties daudzajiem starpneuronu savienojumiem, nervu sistēma ir trofisks tīkls, caur kuru tiek izplatīti eksogēni (toksīni, vīrusi) un endogēni (patotrofogēni) kaitīgie faktori, kas var izraisīt vielmaiņas un strukturāli funkcionālus traucējumus orgānos.
5. Simpātiskā nervu sistēma. Simpātiskās nervu sistēmas centrālās un perifērās nodaļas.
6.Simpātisks stumbrs. Simpātiskā stumbra dzemdes kakla un krūšu daļas.
7. Simpātiskā stumbra jostas un krustu (iegurņa) posmi.
8. Parasimpātiskā nervu sistēma. Parasimpātiskās nervu sistēmas centrālā daļa (sadaļa).
9. Parasimpātiskās nervu sistēmas perifērais dalījums.
10. Acs inervācija. Acs ābola inervācija.
11. Dziedzeru inervācija. Asaru un siekalu dziedzeru inervācija.
12. Sirds inervācija. Sirds muskuļa inervācija. Miokarda inervācija.
13. Plaušu inervācija. Bronhu inervācija.
14. Kuņģa-zarnu trakta inervācija (zarna uz sigmoidālo resnās zarnas). Aizkuņģa dziedzera inervācija. Aknu inervācija.
15. Sigmoidālās resnās zarnas inervācija. Taisnās zarnas inervācija. Urīnpūšļa inervācija.
16. Asinsvadu inervācija. Asinsvadu inervācija.
17. Veģetatīvās un centrālās nervu sistēmas vienotība. Zonas Zakharyin - Geda.
Iepriekš tika atzīmēta būtiska kvalitatīva atšķirība nesvītroto (gludo) un šķērssvītroto (skeleta) muskuļu struktūrā, attīstībā un funkcijās. Skeleta muskuļi ir iesaistīti ķermeņa reakcijā uz ārējām ietekmēm un reaģē uz izmaiņām vidē ar ātrām un atbilstošām kustībām. Gludie muskuļi, kas iestrādāti iekšējos orgānos un asinsvados, strādā lēni, bet ritmiski, nodrošinot dzīvības procesu plūsmu organismā. Šie funkcionālās atšķirības ir saistītas ar inervācijas atšķirībām: skeleta muskuļi saņem motoros impulsus no dzīvnieka, nervu sistēmas somatiskās daļas, gludie muskuļi - no veģetatīvās.
Autonomā nervu sistēma kontrolē visu orgānu darbību, kas iesaistīti ķermeņa augu funkciju īstenošanā (uzturs, elpošana, izdalīšanās, reprodukcija, šķidrumu cirkulācija), kā arī veic trofisko inervāciju (I. P. Pavlovs).
Veģetatīvās nervu sistēmas trofiskā funkcija nosaka audu un orgānu uzturu saistībā ar funkciju, ko tie veic noteiktos vides apstākļos ( adaptīvā-trofiskā funkcija).
Ir zināms, ka augstākas nervu darbības stāvokļa izmaiņas ietekmē iekšējo orgānu darbību un, gluži pretēji, izmaiņas ķermeņa iekšējā vidē ietekmē centrālās nervu sistēmas funkcionālo stāvokli. Autonomā nervu sistēma stiprina vai vājina funkcijuīpaši darba orgāni. Šim regulējumam ir tonizējošs raksturs, tāpēc veģetatīvā nervu sistēma maina orgāna tonusu. Tā kā viena un tā pati nervu šķiedra spēj darboties tikai vienā virzienā un nevar vienlaikus paaugstināt un samazināt tonusu, attiecīgi veģetatīvā nervu sistēma ir sadalīta divās daļās jeb daļās: simpātisks un parasimpātisks - pars sympathica un pars parasympathica.
Simpātiskā nodaļa savās galvenajās funkcijās tas ir trofisks. Tas uzlabo oksidatīvos procesus, uzturvielu patēriņu, pastiprinātu elpošanu, sirdsdarbību un palielinātu skābekļa piegādi muskuļiem.
Parasimpātiskās nodaļas loma aizsargājošs: zīlītes sašaurināšanās spēcīgā gaismā, sirdsdarbības kavēšana, vēdera dobuma orgānu iztukšošana.
Izplatības apgabala salīdzināšana simpātiskā un parasimpātiskā inervācija, ir iespējams, pirmkārt, noteikt viena konkrēta veģetatīvā departamenta dominējošo nozīmi. Piemēram, urīnpūslis saņem galvenokārt parasimpātisko inervāciju, un simpātisko nervu pārgriešana būtiski nemaina tā darbību; Simpātisku inervāciju saņem tikai sviedru dziedzeri, ādas matu muskuļi, liesa un virsnieru dziedzeri. Otrkārt, orgānos ar dubultu autonomo inervāciju simpātiskā un parasimpātiskā nervu mijiedarbība tiek novērota noteikta antagonisma veidā. Tādējādi simpātisko nervu kairinājums izraisa zīlītes paplašināšanos, asinsvadu sašaurināšanos, sirds kontrakciju paātrināšanos, zarnu motilitātes kavēšanu; kairinājumu parasimpātiskie nervi izraisa zīlītes sašaurināšanos, asinsvadu paplašināšanos, sirdsdarbības palēnināšanos un palielinātu peristaltiku.
![](https://i1.wp.com/meduniver.com/Medical/Anatom/Img/620.jpg)
Tomēr t.s simpātiskās un parasimpātiskās daļas antagonisms nav jāsaprot statiski, kā pretstatījums starp to funkcijām. Šīs daļas mijiedarbojas, attiecības starp tām dinamiski mainās konkrētā orgāna dažādās darbības fāzēs; tie var darboties gan antagonistiski, gan sinerģiski.
Antagonisms un sinerģisms- viena procesa divas puses. Normālas mūsu ķermeņa funkcijas nodrošina šo divu veģetatīvās nervu sistēmas daļu saskaņota darbība. Šo funkciju koordināciju un regulēšanu veic smadzeņu garoza. Šajā regulā ir iesaistīts arī retikulārais veidojums.
Veģetatīvās nervu sistēmas autonomija nav absolūts un izpaužas tikai lokālās īsu refleksu loku reakcijās. Tāpēc PNA piedāvātais termins “ autonomā nervu sistēma"nav precīzs, kas izskaidro vecā, pareizāka un loģiskāka termina saglabāšanu" autonomā nervu sistēma». Autonomās nervu sistēmas sadalīšana simpātiskajā un parasimpātiskajā nodaļā tiek veikta galvenokārt, pamatojoties uz fizioloģiskiem un farmakoloģiskiem datiem, taču pastāv arī morfoloģiskas atšķirības šo nervu sistēmas daļu struktūras un attīstības dēļ.
Mācību video par autonomās nervu sistēmas (ANS) anatomiju
Līdztekus impulsu pārraides funkcijai, kas izraisa muskuļu kontrakcijas, nervu šķiedras un to gali arī nodrošināt trofiskā ietekme uz muskuļa, t.i., piedalās tā vielmaiņas regulēšanā. Ir labi zināms, ka muskuļu denervācija, nogriežot muguras smadzeņu motoriskās saknes, noved pie pakāpeniskas muskuļu šķiedru atrofijas. Īpaši pētījumi liecina, ka šī atrofija nav tikai motoro inervāciju zaudējuša muskuļa neaktivitātes rezultāts.
Muskuļu neaktivitāti var izraisīt arī tendotomija, t.i., cīpslas pārgriešana. Taču, ja salīdzina muskuli pēc tendotomijas un pēc denervācijas, tad var redzēt, ka pēdējā gadījumā muskulī attīstās kvalitatīvi atšķirīgas tā īpašību izmaiņas, kuras tendotomijas laikā netiek konstatētas. Tādējādi denervētās muskuļu šķiedras visā to garumā iegūst augstu jutību pret acetilholīnu, savukārt normālos vai tendotomizētos muskuļos tikai postsinaptiskās membrānas zona ir jutīga pret acetilholīnu.
Denervētajos muskuļos krasi samazinās vairāku enzīmu aktivitāte un jo īpaši adenozīna trifosfatāzes aktivitāte, kurai ir svarīga loma adenozīna trifosforskābes fosfātu saitēs esošās enerģijas atbrīvošanas procesā. Tajā pašā laikā denervācijas laikā ievērojami pastiprinās olbaltumvielu sadalīšanās procesi, kas izraisa pakāpenisku atrofijai raksturīgo muskuļu audu samazināšanos. Visaptverošs metabolisma pētījums denervētajos muskuļos ļāva S. E. Severinam nonākt pie secinājuma, ka nerva trofiskās ietekmes pārtraukšana noved pie tā, ka vielmaiņas procesi muskuļos sāk noritēt nejauši un nekoordinēti.
Konkrēts mehānisms, ar kuru motora nervu šķiedras un to galotnēm ir regulējoša ietekme uz vielmaiņu, vēl nav noskaidrots. Ir pamats uzskatīt, ka nervu galos izdalītais mediators - acetilholīns - un tā šķelšanās produkti ar holiesterāzes palīdzību - holīns un etiķskābe - traucē muskuļu vielmaiņu, iedarbojoties uz noteiktām enzīmu sistēmām. Tādējādi V. M. Vasiļevska eksperimenti parādīja, ka acetilholīna ievadīšana truša denervētajā muskulī krasi palielina adenozīna trifosfāta, kreatīna fosfāta un glikogēna sadalīšanos stingumkrampju laikā, ko izraisa šī muskuļa tieša elektriskā stimulācija.
Šajā sakarā mēs atzīmējam, ka acetilholīnu izdala nervu gali ne tikai uzbudinājuma laikā, bet arī miera stāvoklī. Vienīgā atšķirība ir tāda, ka miera stāvoklī sinaptiskajā spraugā izdalās neliels daudzums acetilholīna, savukārt jods nervu impulsa ietekmē atbrīvo lielas šī raidītāja daļas.
Acetilholīna izdalīšanās miera stāvoklī ir saistīta ar faktu, ka atsevišķas pūslīši nervu galā “nobriest” un laiku pa laikam plīst. Nelielais acetilholīna daudzums, kas izdalās šī procesa laikā, izraisa postsinaptiskās membrānas depolarizāciju, kas izpaužas ar tā saukto miniatūru potenciālu parādīšanos. Šo miniatūro potenciālu amplitūda ir aptuveni 0,5 mV, kas ir aptuveni 50 reizes mazāka par gala plāksnes potenciāla amplitūdu. To biežums ir aptuveni 1 sekundē.
Var pieņemt, ka acetilholīna un, iespējams, dažu citu, vēl neizpētītu vielu veidošanās ar nervu galiem miera stāvoklī un uzbudinājuma laikā ir svarīgs nerva trofiskās iedarbības mehānisms uz muskuļu.
Īpaši trofiski iedarbojas uz skeleta muskuļiem simpātiskās nervu sistēmas šķiedras, kuru galos veidojas adrenalīnam līdzīgas vielas.
Bioloģijā ilgu laiku valdīja uzskats, ka skeleta muskuļu aktivitātes nervu regulēšanu nodrošina tikai un vienīgi somatiskā nervu sistēma. Šī ideja, kas stingri nostiprinājusies pētnieku prātos, tika satricināta tikai 20. gadsimta pirmajā trešdaļā.
Ir labi zināms, ka, ilgstoši strādājot, muskuļi nogurst: tā kontrakcijas pakāpeniski vājinās un beidzot var pilnībā apstāties. Pēc tam pēc nelielas atpūtas muskuļa darbība tiek atjaunota. Šīs parādības cēloņi un materiālais pamats palika nezināmi.
1927. gadā L.A. Obreli atklāja, ka, ja, ilgstoši stimulējot motoro nervu, vardes kāja tiek nogādāta līdz nogurumam (kustību pārtraukšanai), un pēc tam, turpinot motorisko stimulāciju, vienlaikus tiek kairināts simpātiskais nervs, tad ekstremitāte ātri atsāk savu darbu. Līdz ar to simpātiskās ietekmes savienojums mainīja nogurušā muskuļa funkcionālo stāvokli, likvidēja nogurumu un atjaunoja tā veiktspēju.
Tika konstatēts, ka simpātiskie nervi ietekmē muskuļu šķiedru spēju vadīt elektrisko strāvu un motora nerva uzbudināmību. Simpātiskās inervācijas ietekmē muskuļos mainās vairāku ķīmisko savienojumu saturs, kam ir svarīga loma tās darbībā: pienskābe, glikogēns, kreatīns, fosfāti. Pamatojoties uz šiem datiem, tika secināts, ka simpātiskā nervu sistēma izraisa noteiktas fizikāli ķīmiskas izmaiņas skeleta muskuļu audos, regulē tā jutību pret motoriem impulsiem, kas nāk pa somatiskajām šķiedrām, un pielāgo to slodzes veikšanai, kas rodas katrā konkrētajā situācijā. Tika ierosināts, ka nogurušā muskuļa pastiprināts darbs tajā nonākošās simpātiskās nervu šķiedras ietekmē notiek asinsrites palielināšanās dēļ. Tomēr eksperimentālā pārbaude neapstiprināja šo viedokli.
Īpašos pētījumos konstatēts, ka visiem mugurkaulniekiem nav tiešas simpātiskas skeleta muskuļu audu inervācijas. Līdz ar to simpātisku ietekmi uz skeleta muskuļiem var panākt, tikai izkliedējot mediatoru un, šķiet, citas vielas, ko izdala vazomotoriskie simpātiskie termināli. Šī secinājuma pamatotību apstiprina vienkāršs eksperiments. Ja simpātiskā nerva stimulācijas laikā muskulis tiek ievietots šķīdumā vai tiek perfūzēti tā asinsvadi, tad mazgāšanas šķīdumā parādās un perfuzē vielas (nezināmas dabas), kuras, nonākot citos muskuļos, izraisa simpātisku efektu. kairinājumu.
Norādīto simpātiskās ietekmes mehānismu atbalsta arī ilgstošais latentais periods pirms efekta izpausmes, tā nozīmīgais ilgums un maksimuma saglabāšanās pēc simpātiskās stimulācijas pārtraukšanas. Likumsakarīgi, ka orgānos, kas apveltīti ar tiešu simpātisko inervāciju, piemēram, sirdī, asinsvados, iekšējie orgāni utt., trofiskās ietekmes izpausmei tik ilgs latentais laiks nav nepieciešams.
Galvenie pierādījumi par simpātiskās nervu sistēmas neirotrofiskās regulēšanas mehānismiem tika iegūti uz skeleta muskuļu audiem, pētot dažādu veidu muskuļu šķiedrām piemērotu nervu funkcionālo pārslodzi, denervāciju, reģenerāciju un krustenisko savienojumu. Pamatojoties uz pētījuma rezultātiem, secināts, ka trofisko efektu nodrošina vielmaiņas procesu komplekss, kas uztur normālu muskuļu struktūru, nodrošina tās vajadzības, veicot konkrētas slodzes un atjauno nepieciešamos resursus pēc darba pārtraukšanas. Šajos procesos ir iesaistītas vairākas bioloģiski aktīvas (regulējošas) vielas. Ir pierādīts, ka trofiskā efekta izpausmei ir nepieciešama vielu transportēšana no nervu šūnas ķermeņa uz izpildorgānu. Par to jo īpaši liecina dati, kas iegūti muskuļu denervācijas eksperimentos. Ir zināms, ka muskuļu derenvācija noved pie tā atrofijas (neirogēnas atrofijas). Pamatojoties uz to, savulaik tika secināts, ka nervu sistēma ietekmē muskuļu vielmaiņu caur motoru impulsu pārraidi (tātad termins "atrofija no neaktivitātes"). Taču izrādījās, ka denervētā muskuļa kontrakciju atsākšana ar elektrisko stimulāciju nevar apturēt atrofijas procesu. Līdz ar to normālu muskuļu trofismu nevar saistīt tikai ar motorisko aktivitāti. Šajos darbos ir ļoti interesanti novērojumi par aksoplazmas nozīmi. Izrādījās, jo garāks ir nogrieztā nerva perifērais gals, jo vēlāk denervētajā muskulī attīstās deģeneratīvas izmaiņas. Acīmredzot šajā gadījumā izšķiroša nozīme bija aksoplazmas daudzumam, kas paliek saskarē ar muskuļu un satur trofiskās darbības substrātus, kas pārnesti no neirona ķermeņa.
Var uzskatīt par vispārpieņemtu, ka neirotransmiteru loma neaprobežojas tikai ar līdzdalību nervu impulsu pārraidē; tie ietekmē arī inervēto orgānu dzīvības procesus, iekļaujoties audu enerģijas piegādes mehānismos un strukturālo izmaksu plastiskas kompensācijas procesos (membrānas elementi, fermenti utt.).
Tādējādi kateholamīni ir tieši iesaistīti simpātiskās nervu sistēmas adaptācijas-trofiskajā funkcijā, jo tie spēj ātri un intensīvi ietekmēt vielmaiņas procesus, paaugstinot enerģētisko substrātu līmeni asinīs un pastiprinot hormonu sekrēciju, kā arī izraisa nervu sistēmas pārdali. asinis un nervu sistēmas stimulēšana.
Ir pierādījumi par acetilholīna līdzdalību ogļhidrātu, olbaltumvielu, ūdens un elektrolītu metabolisma izmaiņās inervētajos audos, kā arī novērojumi par acetilholīna injekciju pozitīvo ietekmi noteiktās ādas, asinsvadu un nervu sistēmas slimībās.
Ir zināms, ka maņu nervu šķiedrām ir arī adaptīvi-trofisks efekts. Pēdējā laikā ir konstatēts, ka sensoro šķiedru galos ir dažādas neiroaktīvas vielas, tostarp neiropeptīdi. Visbiežāk atklātie ir neiropeptīdi P un ar kalcitonīna gēnu saistītais peptīds. Tiek pieņemts, ka šiem peptīdiem, kas izdalās no nervu galiem, var būt trofiska ietekme uz apkārtējiem audiem.
Turklāt vairākos pēdējos gados veiktos pētījumos ir pierādīts, ka šūnu kultūrā un izmēģinājumu dzīvnieku ķermenī nervu šūnu dendriti pastāvīgi mainās. Tie tiek aktīvi saīsināti (procesa ievilkšana) un rezultātā tiek norautas to gala daļas (termināla amputācija). Pēc tam zaudēto galu vietā aug jauni, un amputētie termināli tiek iznīcināti. Tādējādi tiek atbrīvoti dažādi bioloģiski aktīvi savienojumi, tostarp iepriekš minētie peptīdi. tiek pieņemts, ka šīm vielām var būt neirotrofiska iedarbība.
JAUTĀJUMI UN UZDEVUMI PAŠKONTROLEI
1. Kādi smadzeņu stumbra centri ir iesaistīti veģetatīvās nervu sistēmas viscerālo funkciju regulēšanā?
2. Kādu funkciju regulēšanā loma ir hipotalāmam?
3. Kādi interoreceptori sūta signālus uz hipotalāmu? Uz kādu iekšējās vides parametru izmaiņām reaģē mediālā hipotalāma receptorneironi?
4. Nosauc simpātiskās nervu sistēmas segmentālos centrus.
5. No kādām struktūrām sastāv simpātiskās nervu sistēmas perifērā daļa?
6. Kuru nervu aksoni veido baltus un pelēkus savienojošos zarus?
7. Norādiet balto savienojošo zaru pārslēgšanas vietas.
8. Kas ir pre- un postganglioniskās šķiedras? Kā postganglioniskās šķiedras atrodas no simpātiskā stumbra mezgliem?
9. Kādu nervu vadītāju sastāvā pelēkie savienojošie zari iet uz saviem mērķiem un ko tieši tie inervē?
10. Nosauciet galvenos orgānus, ko inervē simpātiskā stumbra kakla mezglu postganglioniskās šķiedras. Kādi simpātiskā stumbra mezgli ir iesaistīti sirds inervācijā?
11. Nosauciet pirmsskriemeļu nervu pinumus un norādiet, no kādiem veidojumiem tie sastāv.
12. Nosauc strukturālās un funkcionālās pazīmes, kas atšķir parasimpātisko nervu sistēmu no simpātiskās.
13. No kuriem galvas un muguras smadzeņu kodoliem rodas preganglionālās parasimpātiskās šķiedras?
14. Kur ciliārais ganglijs saņem savas preganglioniskās šķiedras, un ko inervē tā eferentie neironi?
15. No kura kodola rodas pterigoīdā ganglija preganglionālās šķiedras; norādiet, kurus veidojumus inervē šī mezgla neironi?
16. Nosauc pieauss, zemžokļa un zemmēles siekalu dziedzeru inervācijas avotus
17. Aprakstiet iegurņa nervu pinumu. Kā tas veidojas un ko tas inervē?
18. Uzskaitiet metasimpatiskās nervu sistēmas galvenās strukturālās un funkcionālās iezīmes.
19. Raksturojiet simpātiskā nerva ganglija uzbūvi.
20. Uzskaitiet intramurālo nervu gangliju struktūras raksturīgās pazīmes.
21. Aprakstiet klejotājnerva strukturālās iezīmes, kas to atšķir no citiem nervu stumbriem.
22. Bērnam ir diagnosticēta Hiršprunga slimība. Izskaidrojiet tā iemeslus. Kā tas izpaužas?
23. Izmēģinājuma dzīvniekam nogriezta muguras smadzeņu priekšējā sakne. Vai tas ietekmēs sosmatiskās un autonomās nervu sistēmas efektoršķiedru struktūru?
24. Pacients sūdzas par spēcīgu roku un padušu svīšanu. Kāds ir iespējamais šīs slimības cēlonis?
25. Nosauc veģetatīvo nervu strukturālās un funkcionālās iezīmes.
26. Kādi aferentie neironi veido ANS refleksa loka jutīgo daļu.
27. Kā atšķiras somatiskās un veģetatīvās nervu sistēmas refleksu loku eferentā saite?
28. Hipotalāmā ir īpaši receptoru neironi, kas ir jutīgi pret asins konstantu izmaiņām. Paskaidrojiet, kādas hipotalāma asinsrites sistēmas iezīmes veicina šo neironu spēju izpausmi.
29. Kāda ir atšķirība starp holīnerģisko impulsu pārraidi no parasimpātiskās sistēmas preganglionālajām un postganglionālajām šķiedrām (H un M receptoriem).
30. Kādi nervu zari veido postganglioniskās šķiedras, kas izplūst no simpātiskā stumbra mezgliem?
31. Kādas pazīmes ir raksturīgas smadzeņu stumbra retikulārā veidojuma kodolu un neironu uzbūvei?