Embryonal utvikling av det mannlige reproduktive systemet. Embryogenese av kvinnelige kjønnsorganer. Utvikling av egglederne og livmoren. Hva vil vi gjøre med det mottatte materialet?
I utviklingen av kjønnsorganene er det 2 stadier: 1) likegyldig anlage, 2) differensiering etter mannlig eller kvinnelig type
I det menneskelige embryoet, ved den 4-5 uken av intrauterin utvikling, identifiseres likegyldige gonader, lokalisert på den ventrale overflaten av mesonephros i form av en fortykket ås av coelomisk epitel. Kjønnsnorer dannes i gonaden, primære kjønnsceller bestemmes, som trenger inn i anlagen med blodbanen eller gjennom endodermen i baktarmen fra plommesekken. Ved den 5. uken av embryologisk utvikling dannes den paramesonefrie kanalen langs sidekanten av den primære nyren og den mesonefrie kanalen.
Fra mesonefrie kanaler utskillelseskanaler av de mannlige kjønnsorganene dannes.
Interne kanaler utvikles fra de paramesonefrie kanalene kvinnelige kjønnsorganer.
Ved den 7-8. uken av embryogenese, differensiering likegyldig gonade i henhold til mannlig eller kvinnelig type.
Utvikling av indre mannlige kjønnsorganer.
Differensiering av mannlige kjønnsorganer skjer under påvirkning av testosteron, som produseres av interstitielle celler (Leydig). De er plassert i mesenkymet mellom kjønnssnorene i testikkelen. Interstitielle celler begynner å fungere i den tredje måneden av embryogenese. Et tegn på differensiering av gonaden i henhold til den mannlige typen er begynnelsen på dannelsen av tunica albuginea, samt reduksjonen av de paramesonefrie kanalene.
Kjønnssnorene blir til kronglete og rette seminiferøse tubuli, og fra tubuli i den midtre delen av mesonephros (primær nyre) utvikles rete tubuli og efferente tubuli i testikkelen. De kraniale tubuli av den primære nyren omdannes til appendix epididymis (appendiks epididymidis), og caudal tubuli omdannes til appendix testis (paradidymis).
Hos mannlige embryoer blir de mesonefrie kanalene til epididymalgang, vas deferens. Den distale enden av den mesonefrie kanalen ekspanderer og danner ampulla av vas deferens, og fra det laterale fremspringet av den distale delen av mesonephric kanalen utvikles sædblærene, fra den endelige innsnevrede delen - ejakulasjonskanalen, som åpner seg i prostata. del av urinrøret.
Fra kranieregionen Den paramesonefrie kanalen er dannet: appendix testis; fra sammensmeltet kaudal avdelinger - prostatisk livmor (utriculus prostaticus), de resterende delene av denne kanalen reduseres.
Testikkelanlagen er plassert høyt i det retroperitoneale rommet i bukhulen, og under utviklingen beveger den seg i kaudal retning.
Faktorer påvirke prosessen med testikkelnedstigning: gubernaculum testis, hormonell, tunica albuginea (det beskytter testikkelen mot mekanisk skade), vekst av retroperitoneale organer, økning i intraabdominalt trykk, differensiering og vekst av epididymis, utvikling av testikkelarterie.
I 3 måneder intrauterin utvikling, testikkelen er lokalisert i iliac fossa, ved 6 måneder. - ved den dype lyskeringen, ved 7-8 måneder. – i lyskekanalen, ved fødselstidspunktet – i pungen.
Prostata utvikler seg fra epitelet til det utviklende urinrøret i den tredje måneden av intrauterint liv.
Bulbourethral kjertler - utvikle seg fra epitelutvekster av den svampaktige delen av urinrøret.
For høyresiden Müllersk kanaldifferensiering og den urogenitale sinus i et kvinnelig embryo i tilstrekkelig utvikling krever en rekke godt regulerte, komplekst beslektede hendelser. Til tross for deres opprinnelse i forskjellige kimlag, er skjebnen til de Mülleriske kanalene (mesodermal opprinnelse) og den urogenitale sinus (endodermal opprinnelse) tett sammenvevd når de differensierer for å danne den kvinnelige reproduktive kanalen.
Müllerske kanaler- det primære rudimentet til de indre kvinnelige kjønnsorganene, som et resultat av differensiering som egglederne, livmoren, livmorhalsen og øvre deler av skjeden dannes. Når de dynamiske prosessene med differensiering, migrasjon, fusjon og dannelse av anatomiske strukturer forstyrres, er et bredt utvalg av medfødte anomalier i forplantningskanalen mulig. Anatomiske misdannelser har et bredt spekter: fra agenesis av livmor og vagina til duplisering av kjønnsorganene.
Brudd lokal mesoderm utvikling fra de tilsvarende somittene kan føre til kombinert dannelse av urologiske og skjelettavvik.
Eggstokker, som testiklene, utvikler seg fra likegyldige gonader, som igjen er dannet av tre forskjellige cellulære representasjoner: mesothelium, mesenchyme og primordiale kjønnsceller (PPC). I fravær av moderatorgener på Y-kromosomet eller selve Y-kromosomet, differensierer likegyldige gonader seg til eggstokker, og starter omtrent ved den 10. uken av embryogenese. Ved 16 uker begynner primære follikler å utvikle seg.
Utvikling av ytre kjønnsorganer begynner ved 4. uke med dannelsen av kjønnsrøret fra prolifererende mesenkym, som forlenges og danner en embryonal likegyldig fallus. Urogenitale folder differensierer for å danne labia minora.
TIL 6. utviklingsuke både hanner og kvinner har allerede parede reproduktive kanaler: paramesonefrisk (Müllerian) og mesonefrisk (Wolffian). Her bruker vi synonyme begreper som brukes i forhold til disse kanalene på ulike måter. Derfor bruker de fleste bøker om embryologi begrepet "paramesonefrisk kanal", mens klinikere foretrekker "Müllerian."
Først dannes mesonefrie kanaler Derfor, i løpet av kort tid, er det de som utfører utskillelsen av innholdet i den primære nyren (mesonephros, Wolffian-kroppen) inn i cloacaen. Nøkkelgenet som er ansvarlig for utviklingen av paramesonefrie og mesonefrie kanaler er PAX2. Dens mutasjoner fører til nedsatt utvikling av kanaler og nyrer hos begge kjønn.
I et kvinnelig foster mesonefrie kanaler degenererer i fravær av testosteron, og paramesonefrie utvikles på grunn av fravær av anti-Mullerian hormon (AMH). Samtidig dannes de paramesonefrie kanalene ved langsgående invaginasjon av det coelomiske epitelet langs ytterveggen av de mesonefrie kanalene. Ved folding danner det coelomiske epitelet først snorer langs hele Wolffian-kanalen fra nivået av fremre nyre til cloaca.
Og først når sekretet samler seg, blir ledningene til paramesonefrie kanaler. De reduserende mesonefrie kanalene blir en ideell matrise for de forlengende paramesonefrie kanalene. Denne primære forbindelsen forklarer de påfølgende kombinasjonene av paramesonefrie kanalanomalier og urinveismisdannelser. Hos et mannlig foster blir de paramesonefrie kanalene ikke fullstendig transformert inn i livmoren under påvirkning av AMH utskilt av Sertoli-cellene i testiklene. Når genet som koder for AMH eller dets reseptorer er mutert, utvikler mannlige fostre fullverdige Müller-kanaler og en livmor.
Slik det dannes paramesonefrie kanaler innen den 9. uken kan tre av deres regioner skilles: kranial, horisontal og kaudal. Hver av dem har sin egen utviklingsretning. Kraneregionene, som smelter sammen med tubuliene i den fremre nyren, åpner seg direkte inn i det primære hulrommet i bukhinnen, og danner deretter fimbriae til egglederne. De paramesonefrie kanalene på dette nivået er plassert lateralt for de mesonefrie kanalene.
Sammenkoblede horisontale segmenter beveger seg sideveis langs i forhold til mesonefrie kanaler, hvoretter de passerer ventralt og, som strekker seg caudomedialt, danner resten av egglederne. De kaudale områdene konvergerer med sin kontralaterale motpart i midtplanet i det fremtidige bekkenhulen og smelter sammen for å danne en enkelt Y-formet struktur kjent som uterovaginalkanalen. Den består av livmor- og vaginaldelen. Livmorseksjonen gir opphav til livmoren, skjedeavsnittet gir opphav til øvre del av skjeden.
I dette utviklingsstadiet av livmoren har en bicornuate form, men endringer i strukturen fortsetter under prosessen med fusjon og påfølgende dannelse av kanallumen. Kanalisering eller reduksjon av livmorskilleveggen formidles av prosessen med apoptose, som reguleres av bd-2-genet. Det antas at fusjon skjer i retning fra kaudal til kranialregion. Imidlertid antyder tilstedeværelsen av slike postnatalt påviste utviklingsavvik som duplisering av livmorhalsen og skjeden i den normale strukturen av livmoren muligheten for fusjon som begynner på nivået av livmorens indre isthmus med dens påfølgende spredning i begge retninger.
Ved den 12. uken antar fundus av livmoren formen som er karakteristisk for et modent organ. Endometrium stammer fra slimhinnen i de smeltede paramesonefrie (Müllerian) kanalene, og endometriestroma og myometrium er derivater av det tilstøtende mesenkymet. Hele prosessen er fullført innen den 22. utviklingsuken, noe som fører til dannelsen av en livmor med en enkelt livmorhule og livmorhals.
Utvendig kjønnsorganer til et mannlig og kvinnelig foster identisk på det likegyldige utviklingsstadiet fra 4. til 7. uke. Karakteristiske seksuelle egenskaper begynner å vises på 9. uke, fullstendig differensiering er fullført innen 12. Mesenkymet i de kraniale delene av kloakalmembranen prolifererer og danner kjønnsrøret. Den forlenges og danner fallus, som senere forvandles til klitoris. Kjønnsfolder og labioscrotale rygger utvikles lateralt langs kloakalmembranen.
Ved slutten av 6. uke urorektal septum går ned til kloakalmembranen og deler den inn i de anale (dorsal) og urogenitale (ventrale) delene. Urogenitalmembranen er plassert i bunnen av urogenitalsporet og begrenses av kjønnsfoldene. Etter omtrent en uke brister membranene, og danner henholdsvis anal- og urogenitale åpninger.
Seksuelle folder bakover koble sammen, smelte sammen og danne frenulum av labia minora. Deres usammensmeltede fremre seksjoner blir til kjønnsleppene. De labiale-scrotalfoldene smelter også sammen i de bakre regionene, og danner den bakre kommissuren til kjønnsleppene. Når de smelter sammen i de fremre seksjonene, dannes den fremre kommissuren av kjønnsleppene og kjønnshårens eminens. Imidlertid forblir de fleste labioscrotalfoldene usammensmeltede og danner labia majora.
Kapittel 20. GENITAL SYSTEM
Kapittel 20. GENITAL SYSTEM
Reproduksjonssystemet forener organene som sørger for reproduksjon av virveldyr og mennesker, og inkluderer gonadene, hvor dannelsen av kjønnsceller og syntesen av kjønnshormoner skjer, og aksessoriske organer i forplantningsorganene.
Hos mannlige og kvinnelige organismer har organene i reproduksjonssystemet uttalte morfofunksjonelle egenskaper som bestemmer sekundære seksuelle egenskaper. I mannskroppen er gonadene representert testikler, og tilbehørsorganer - vas deferens, sædblærer, prostata og bulbo-urethrale kjertler og penis. I kvinnekroppen er gonader representert eggstokker, og tilbehørsorganer - livmor, eggledere (oviducts), vagina, ytre kjønnsorganer. I kvinnekroppen er histofysiologi nært knyttet til puberteten brystkjertel(se kapittel 18).
Forskjeller mellom kjønnene bestemmes genetisk gjennom kjønnskromosomene (XY hos menn og XX hos kvinner). Et vesentlig trekk ved det kvinnelige reproduktive systemet er syklisiteten og aktivitetsfrekvensen. Samtidig gjentas modningen av den kvinnelige reproduktive cellen og endringer i aktiviteten til utskillelse av kvinnelige kjønnshormoner regelmessig, mens det mannlige reproduktive systemet fungerer kontinuerlig fra det øyeblikket kroppen når puberteten til begynnelsen av aldersrelatert visnelse.
Utvikling. Dannelsen av reproduksjonssystemet i de innledende stadiene av embryogenese skjer på samme måte hos begge kjønn (uavhengig stadium) og i samspill med utviklingen av ekskresjonssystemet (fig. 20.1). Gonaden blir merkbar hos et 4 uker gammelt embryo som kjønnsrygger- fortykkelser av det celomiske epitelet på den ventromediale overflaten av begge primære nyrene (mesonephros). Primære kjønnsceller i embryoer av begge kjønn - gonocytter- vises i de presomitiske stadiene av embryogenese (i 2. fase av gastrulasjon). Imidlertid er cellene godt synlige når eggeplommen dannes. I veggen til sistnevnte er gonocytter preget av deres store størrelse, store kjerne, økt glykogeninnhold og høy alkalisk fosfataseaktivitet i cytoplasma. Her formerer cellene seg
Ris. 20.1. Utvikling av gonader i embryogenese:
EN- diagram av den primære lokaliseringen av gonocytter (farget) i plommesekken til embryoet og deres påfølgende migrasjon inn i gonaden primordium (i henhold til Patten, med modifikasjoner av A. G. Knorre): 1 - epitel av plommevesikkelen; 2 - mesenkym; 3 - fartøyer; 4 - primær nyre (mesonephros); 5 - gonaden primordium; 6 - primære kjønnsceller; 7 - overflateepitel; b- genitalrygg av et menneskelig embryo 31-32 dager med utvikling (forberedelse av V. G. Kozhukhar): 1 - epitel av genitalryggen; 2 - gonocytter
ved fortsatt deling migrerer de langs mesenkymet i eggeplommen, baktarmen og med blodstrømmen inn i tykkelsen av kjønnsryggene. Fra 33-35 dager dannes kjønnssnorer fra cellene i det coelomiske epitelet, som vokser inn i det underliggende mesenkymet. Trådene inneholder gonocytter. Volumet av gonadene øker, de stikker ut i det coelomiske hulrommet, blir isolert, men forblir assosiert med den primære nyren. Cellene til sistnevnte gjennomgår apoptose, men noen av mesonefroscellene beveger seg inn i det omkringliggende mesenkymet og kommer i kontakt med epitelcellene i kjønnsstrengene. På dette stadiet av utviklingen skjer dannelsen gonadal blastema, som inneholder gonocytter, celler av coelomisk opprinnelse, celler av mesonefrisk opprinnelse og mesenkymale celler. Inntil 7. uke er ikke gonaden differensiert etter kjønn og kalles likegyldig.
Under utviklingen av den likegyldige gonaden, deler en parallellløpende kanal seg fra den mesonefrie kanalen til den primære nyren, og strekker seg fra kroppen til cloacaen. paramesonefrisk kanal.
Kjønnsforskjeller i strukturen til den likegyldige gonaden er registrert ved den 6-7. uken av menneskelig embryogenese, med den mannlige gonaden utviklet tidligere enn hunnen. Blant differensieringsfaktorene til mannlige gonader spiller Y-kromosomet en viktig rolle, på den korte armen som det er lokalisert kjønnsbestemmelsesgen(GPA) og en rekke andre gener involvert i kjønnsbestemmelse. Ekspresjon av sistnevnte påvirker utviklingen fra celler av coelomisk opprinnelse støttende epitelceller(sustentocytter, Sertoli-celler). Sertoli-celler påvirker på sin side differensiering interstitielle endokrinocytter(Leydig-celler). Disse cellene finnes mellom kjønnssnorene. De embryonale kildene til celleutvikling er ikke nøyaktig identifisert. Sannsynlige kilder inkluderer mesonephros-celler eller celler av nevral opprinnelse.
Begynnelsen av produksjonen av hormonet testosteron av Leydig-celler forårsaker transformasjonen av de mesonefrie kanalene til systemet av mannlige reproduktive kanaler (efferente tubuli i testikkelen, kanal av epididymis, vas deferens, sædblærer, ejakulasjonskanal). I sin tur forårsaker produksjonen av paramesonefrisk kanalregresjonshormon av Sertoli-celler apoptose av paramesonefrie kanalceller. Ved den 3. måneden av intrauterin utvikling viser deler av testiklene tydelig sammenviklede ledninger, der gonocytter differensierer til spermatogoni.
20.1. MANN GENITAL SYSTEM 20.1.1. Testikler
Testikler eller testikler (tester),- mannlige gonader, der mannlige reproduksjonsceller og det mannlige kjønnshormonet - testosteron dannes.
Utvikling. Under utviklingen av testikkelen dannes den fremtidige bindevevskapselen til testikkelen langs den øvre kanten av den primære nyren - albuginea
skall (tunica albuginea), som skiller kjønnsstrengene fra kjønnsryggen som ga dem opphav. Deretter utvikler kjønnssnorene seg til seminiferøse tubuli (tubuli seminiferi). De seminiferøse tubuli smelter sammen med tubuli av seminiferous system, som dannes ved å restrukturere epitelforingen av mesonephros tubuli. Så, nettverksrør (rete testis), når de nærmer seg tunica albuginea i mediastinum, smelter de sammen efferente tubuli (ductuli efferentes). De efferente tubuli av testikkelen, når de samles, passerer videre inn epididymalkanalen testikler (ductus epididymis), hvis proksimale seksjon, vridning gjentatte ganger, dannes epididymis (epididymis), mens dens distale del blir vas deferens (ductus defferes). Den paramesonefrie kanalen i den mannlige kroppen atrofierer og kun kranienden er bevart (danner hydatider, som er festet til bindevevsstrukturen i testikkelen) og den distale enden, som blir til mannlig livmor (utriculus prostaticus). Sistnevnte hos en voksen mann ligger dypt i prostatakjertelen (fig. 20.2).
Ved slutten av den 3. måneden er migrasjonen av testiklene til det lille bekkenet fullført. Nedstigningen av testiklene inn i pungen skjer mellom 6. og 8. utviklingsmåned.
I ontogenese etableres den endokrine funksjonen til testikkelen tidligere enn den generative funksjonen. Det mannlige kjønnshormonet, testosteron, begynner å bli produsert i det menneskelige embryoet omtrent fra den 8.-10. uken av den intrauterine perioden. Ved den tredje måneden av embryogenese er Leydig-celler i testikkelen ganske mange og danner perivaskulær klynger. Fra den 6. måneden reduseres antall celler og forblir uendret til den 2. måneden etter fødselen.
Struktur. På utsiden er det meste av testiklene dekket serosa- bukhinnen, under hvilken det er en tett bindevevsmembran, kalt albuginea (tunica albuginea)(Fig. 20.3). På den bakre overflaten av testikkelen tykner tunica albuginea og dannes mediastinum (mediastinum testis), hvorfra kjertlene strekker seg dypt inn bindevevssepta (septula testis), deler kjertelen i lobuler (ca. 250 lobuler), som hver inneholder 1-4 kronglete seminiferøse tubuli (tubuli seminiferi convoluti). Hver seminiferøs tubuli har en diameter fra 150 til 250 mikron og en lengde fra 30 til 70 cm. Når man nærmer seg mediastinum, smelter tubuli (300-450 i hver testikkel) sammen og blir rette, og i mediastinums tykkelse forbinder de seg med tubuli i testikkelnettverket. 10-12 kommer ut av nettverket efferente tubuli (ductuli efferens), strømmer inn epididymalkanal (ductus epididymis). I testikkellappene, mellom løkkene til viklede seminiferøse tubuli, er det interstitielt (binde)vev med hemo- og lymfekar. I tillegg til fibroblaster, inneholder dette vevet makrofager, mastceller og hormonsyntetiserende Leydig-celler (interstitielle endokrinocytter) er lokalisert i grupper nær blodkapillærene (hovedsakelig fenestrert type).
Den indre foringen av tubuli er dannet av epiteliospermatogent lag, plassert på kjellermembranen. Eget skall (tunica propria) tubuli presentert basallag (stratum basale), myoidlag (stratum myoideum) Og fibrøst lag (stratum fibrosum). Utover fra basalen
Ris. 20.2. Stadier av utvikling av gonader og dannelsen av deres hormonelle regulering i ontogenese (ifølge B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasyev, O.I. Brindak, N.A. Yurina): TF - teloferron; GPD - gen for kjønnsbestemmelse; GRPP - paramesonephric duct regresjonshormon; TC - testosteron; E - østradiol; P - progesteron; FSH - follikkelstimulerende hormon; FISK - faktor som hemmer spermatogoni; LH - luteiniserende hormon; IN - inhibin; GL - gonadoliberin; AY - bueformet kjerne; VMN - ventromedial kjerne. 1 - paramesonefrisk kanal; 2 - mesonefri kanal; 3 - sexledninger; 4 - gonocytter; 5 - epitel; 6 - Leydig-celler; 7 - testikkelnettverk; 8 - efferente tubuli av testiklene; 9 - eggstokkbarken; 10 - eggstokkmedulla; 11 - primordiale follikler; 12 - Sertoli-celler; 13 - spermatogoni; 14 - primære follikler; 15 - eggleder; 16 - interstitielle celler
Epitelmembranen inneholder et nettverk av kollagenfibre i basallaget. Myoidlaget er dannet av myoide celler som inneholder aktinfilamenter. Myoide celler gir rytmiske sammentrekninger av tubuliveggen. Det ytre fiberlaget består av to deler.
Ris. 20.3. Struktur av testikkelen (ifølge E.F. Kotovsky):
EN- epitheliospermatogenic lag i fasen av spermatogonia reproduksjon og i begynnelsen av vekstfasen av spermatocytter; b- epiteliospermatogent lag på slutten av vekstfasen og i fasen av spermatocyttmodning; V- formasjonsfase; G- strukturen til sædrøret i testikkelen; d- struktur av epididymalkanalen; e- struktur av vas deferens. I - testikkelmembraner; II - testikkelskillevegg; III - testikkellobuli; IV - kronglete seminiferøs tubuli; V - interstitielt vev; VI - rette testikkelrør; VII - testikkelnettverk; VIII - efferente tubuli av testikkelen; IX - epididymal kanal; X - deferens. 1 - mesothelium; 2 - blodåre; 3 - bindevevsceller; 4 - støttende epitelceller (Sertoli-celler); 5 - spermatogoni; 6 - spermatocytter; 7 - spermatider; 8 - sædceller i lumen av den kronglete sædrøret; 9 - muskelfibrøs membran av sædrøret; 10 - cilierte epitelceller; 11 - kubiske epitelceller; 12 - sædceller i sædrøret i testikkelen; 13 - muskel-fibrøs membran av epididymalkanalen; 14 - dobbeltrads ciliert epitel av vas deferens; 15 - dobbeltrads ciliert epitel; 16 - lamina propria av slimhinnen; 17 - indre langsgående lag av muskelmembranen; 18 - det midterste sirkulære laget av det muskulære laget; 19 - ytre langsgående lag av muskelmembranen; 20 - adventitiell membran
Ris. 20.4. Blod-testis-barriere av den menneskelige testikkel. Elektronmikrograf, uv. 24 000 (ifølge A.F. Astrakhantsev):
EN- kapillær; b- blod-testis barriere; V- støttende epitelcelle. 1 - kjellermembran; 2 - indre fibrøst (basal) lag; 3 - myoidlag; 4 - ytre fibrøst lag; 5 - basalmembran av endotelceller; 6 - endotel
Direkte ved siden av myoidlaget er et ikke-cellulært lag dannet av basalmembranen til myoide celler og kollagenfibre. Bak dem er et lag bestående av fibroblastlignende celler ved siden av basalmembranen til endotelcellene i hemokapillæren.
Selektiviteten til inngangen av stoffer fra blodet til det epiteliospermatogene laget og forskjellene i den kjemiske sammensetningen av blodplasma og væske fra sædrørene gjorde det mulig å formulere ideen om en blod-testikkelbarriere. Blod-testis barriere kalt et sett med strukturer som ligger mellom lumenene til kapillærene og sædrørene (fig. 20.4).
Epitheliospermatogenicum (epithelium spermatogenicum) er dannet av to cellulære forskjeller: spermatogene celler (cellulae spermatogenicae), som er i ulike stadier av differensiering (stamceller, spermatogonia, spermatocytter, spermatider og spermatozoer) og støttende epitelceller(Sertoli-celler), eller
sustentocytter (epitheliocytus sustentans). De histologiske elementene til de to cellulære forskjellene er i nær morfofunksjonell forbindelse.
Støtte epitelceller ligge på kjellermembranen, har en pyramideformet form og når med sin apex lumen til det kronglete sædrøret. Cellekjernene har en uregelmessig form med invaginasjoner, nukleolus (nukleolus og to grupper perinukleolært kromatin). Det agranulære endoplasmatiske retikulumet, Golgi-komplekset, er spesielt godt utviklet i cytoplasmaet. Mikrotubuli, mikrofilamenter, lysosomer og spesielle krystalloide inneslutninger er også til stede. Inneslutninger av lipider, karbohydrater og lipofuscin påvises. På sideflatene danner sustentocytter buktformede fordypninger der differensierende spermatogonia, spermatocytter og spermatider er lokalisert. Mellom tilstøtende støtteceller dannes soner med tette koblinger, som deler hele laget i to seksjoner - den ytre basale og den indre adluminalen. I basal regionen spermatogonia er lokalisert, med maksimal tilgang til næringsstoffer som kommer fra blodkapillærene. I adluminal regionen Det er spermatocytter på stadiet av meiose, samt spermatider og spermatozoer som ikke har tilgang til vevsvæske og mottar næringsstoffer direkte fra de støttende epitelcellene.
Sertoli-celler skaper mikromiljøet som er nødvendig for å differensiere kjønnsceller, isolerer utviklende kjønnsceller fra giftige stoffer og ulike antigener, og forhindrer utviklingen av immunreaksjoner. I tillegg er de i stand til fagocytose av degenererende kjønnsceller og påfølgende lysis ved bruk av deres lysosomale apparat. Cellene syntetiserer androgenbindende protein (ABP), som transporterer det mannlige kjønnshormonet til spermatidene. Utskillelsen av ASP økes under påvirkning av FSH. Støtte epitelceller har overflatereseptorer for FSH, samt reseptorer for testosteron og dets metabolitter.
Det finnes to typer Sertoli-celler - lette celler som produserer inhibin, som hemmer utskillelsen av FSH av adenohypofysen, og mørke celler som produserer faktorer som stimulerer deling av kjønnsceller.
Generativ funksjon. Spermatogenese
Dannelsen av mannlige kjønnsceller (spermatogenese) skjer i de kronglete sædrørene og inkluderer fire påfølgende stadier, eller faser: reproduksjon, vekst, modning og dannelse (fig. 20.5).
Den innledende fasen av spermatogenese er reproduksjon av spermatogoni, okkuperer den mest perifere (basale) posisjonen i det epitel-spermatogene laget. Blant spermatogoni skilles det mellom to typer celler: 1) type A stamceller; 2) type B stamceller.
Morfologisk, i populasjonen av stam A-spermatogonia, skilles lyse og mørke celler (se fig. 20.5). Begge celletyper er preget av en overvekt av dekondensert kromatin i kjernene og plasseringen av nukleoler nær kjernekappen. Men i mørke type A celler, graden
Ris. 20.5. Spermatogenese (ifølge I. G. Clermont, med modifikasjoner):
I-VI - stadier av utviklingssyklusen til mannlige kjønnsceller i menneskelige sædrør. 1 - bindevevskapsel av tubulen; 2 - kjellermembran; 3 - støtteceller; 4 - spermatogoni; type A c - lys; type A T - mørk; B - type B; 5 - 1. ordens spermatocytter: 5a - i pachyten; 5b - i preleptoten; 5c - i leptoten; 5g - i diploten; 5d - i zygoten; 5e - dele spermatocytter av 1. orden; 6 - 2. ordens spermatocytter med interfasekjerner; 7 - spermatider i ulike utviklingsstadier (a B C D)
kromatinkondensasjonen er større enn i lette. Mørke celler klassifiseres som "reserve" som langsomt fornyer stamceller, og lyse celler omtales som raskt fornyende celler. Stamceller kjennetegnes ved tilstedeværelsen av ovale kjerner med diffust fordelt kromatin, en eller to nukleoler, et høyt innhold av ribosomer og polysomer i cytoplasmaet, og et lite antall andre organeller. Type B-celler har større kjerner; kromatinet i dem er ikke spredt, men samles i klumper.
Noen type A-stamceller, etter en serie mitotiske sykluser, blir kilden til utviklingen av B-spermatogoni - forløpercellene til primære spermatocytter. Type B spermatogoni fullfører ikke cytokinese etter mitotisk deling og forblir koblet til cytoplasmaet.
kjemiske broer. Utseendet til slike parede spermatogonier indikerer begynnelsen på prosessene for differensiering av mannlige kjønnsceller. Ytterligere deling av slike celler fører til dannelse av kjeder eller grupper av spermatogonia forbundet med cytoplasmatiske broer.
I neste fase (vekst) spermatogoni slutte å dele seg og differensiere seg til 1. ordens spermatocytter (primære spermatocytter). Syncytiale grupper av spermatogonia beveger seg til den adluminale sonen i det epiteliospermatogene laget. I løpet av vekstfasen øker spermatogonia i volum og går inn i den første meiotiske divisjonen (reduksjonsdivisjon). Profasen til den første divisjonen er lang og består av leptoten, zygoten, pachyten, diploten og diakinesis.
Før profase, i S-perioden til 1. ordens spermatocytt, dobles mengden DNA. Spermatocytten er inne preleptoten. I lep-totene kromosomer blir synlige som tynne tråder. I zygote-ikke homologe kromosomer er ordnet i par (konjugat), og danner bivalente, og genutveksling skjer mellom de konjugerende kromosomene. I pachyten(fra lat. pachys- tykke) par med konjugerende kromosomer fortsetter å forkortes og samtidig tykkere. Homologe kromosomer er i nær kontakt langs hele lengden. Ved hjelp av et elektronmikroskop ble synaptonemale komplekser oppdaget i første-ordens spermatocytter ved kontaktpunktene til homologe kromosomer - sammenkoblede parallelle bånd omtrent 60 nm brede, atskilt av et lysgap omtrent 100 nm bredt. I lysgapet er en median elektrontett linje og tynne filamenter som krysser den synlig. Begge ender av komplekset er festet til atomkonvolutten. Hos mennesker dannes 23 synaptonemalkomplekser. I diplotene homologe kromosomer som danner en bivalent beveger seg bort fra hverandre, slik at hver enkelt blir synlig separat, men opprettholder forbindelser ved skjæringspunktene mellom kromosomene. Samtidig kan du se at hvert kromosom består av to kromatider. Ytterligere spiralisering fører til at par av konjugerende kromosomer har form av korte kropper av ulike former – den s.k. notisbok Siden hver tetrad er dannet av to konjugerte kromosomer, viser antall tetrader seg å være halvparten av det opprinnelige antallet kromosomer, dvs. haploide - en person har 23 tetrader. I diakinesis kromosomene tykner enda mer, hvoretter cellen går inn i metafasen av den første meiotiske deling (eller første divisjon av modning) og kromosomer er lokalisert i ekvatorialplanet. I anafase divergerer begge kromosomene til hver bivalent til cellens poler - en til hver pol. Således, i hver av de to dattercellene - 2. ordens spermatocytter (sekundære spermatocytter)- inneholder et haploid antall kromosomer (23 hos mennesker), men hvert kromosom er representert av en dyade.
Andre divisjon av modning begynner umiddelbart etter den første, og oppstår som normal mitose uten kromosomreplikasjon. I anafasen til den andre modningsdelingen blir dyader av andreordens spermatocytter separert i monader, eller enkeltkromatider, som divergerer mot polene. Som et resultat sæd-
Ris. 20.6. Spermatogenese (differensiering av spermatider til spermatozoons) (ifølge B.V. Aleshin):
I - spermatid innebygd i spissen av støttecellen; II-VIII - påfølgende stadier av sæddannelse. 1 - Golgi-kompleks;
2 - akroblast; 3 - akrosom rudiment; 4 - mitokondrier; 5 - kjerne; 6 - sentriol; 7 - proksimal sentriol; 8 - distal sentriol; 9 - akronemarør; 10 - ring; 11 - mikrotubuli; 12 - nakke; 13 - mitokondriell skjede; 14 - hale; 15 - Sertoli-celle
tidevann de mottar samme antall monader som det var dyader i kjernene til 2. ordens spermatocytter, dvs. det haploide antallet. Spermatocytter av 2. orden er mindre i størrelse enn spermatocytter av 1. orden og er lokalisert i de midtre og mer overfladiske delene av det epiteliospermatogene laget.
Dermed gir hver innledende spermatogonia opphav til 4 spermatider med et haploid sett med kromosomer. Spermatider deler seg ikke lenger, men gjennom komplekse omorganiseringer blir de til modne sædceller. Denne transformasjonen er essensen formasjonsfaser(Fig. 20.6).
Spermatider De er små runde celler med relativt store kjerner. Akkumulerer nær toppen av støttende celler, spermatider er delvis nedsenket i cytoplasmaet, noe som skaper forhold for dannelsen av sædceller fra spermatider. Spermatidkjernen blir gradvis tettere og flatet ut.
I spermatider akkumuleres Golgi-komplekset, sentrosomet og små mitokondrier nær kjernen. Prosessen med sæddannelse begynner med dannelsen i sonen til Golgi-komplekset av et komprimert granulat - en akroblast, ved siden av overflaten av kjernen. Deretter dekker akroblasten, økende i størrelse, kjernen i form av en hette, og i midten av akroblasten skiller en komprimert kropp. Denne strukturen kalles et akrosom. Sentrosom, bestående av to sentrio-
lei, beveger seg til motsatt ende av spermatiden. Den proksimale sentriolen er tilstøtende overflaten av kjernen, og den distale sentriolen er delt i to deler. Et flagell begynner å dannes fra den fremre delen av den distale sentriolen (flaglum), som deretter blir det aksiale filamentet til den utviklende sædcellen. Den bakre halvdelen av den distale sentriolen har form av en ring. Denne ringen skifter langs flagellen og definerer den bakre grensen til den midtre, eller forbindende delen av sædcellene.
Når flagellen vokser, glir cytoplasmaet av kjernen og konsentreres i forbindelsesdelen. Mitokondrier er arrangert i et spiralmønster mellom den proksimale sentriolen og ringen.
Cytoplasmaet til spermatiden reduseres kraftig under transformasjonen til sæd. I området av hodet er det kun bevart i form av et tynt lag som dekker akrosomet; en liten mengde cytoplasma forblir i området av forbindelsesdelen, og til slutt dekker den flagellen med et veldig tynt lag. En del av cytoplasmaet avgis og desintegrerer i lumen av sædrøret eller absorberes av Sertoli-celler. Sertoli-celler produserer væske som samler seg i lumen av den kronglete seminiferøse tubuli. De dannede spermatozoene kommer inn i denne væsken, frigjort fra toppen av støttecellene, og går sammen med den inn i de distale delene av tubuli.
Spermatogenese hos mennesker varer i omtrent 64-75 dager og fortsetter i bølger langs den kronglete sædrøret. Derfor endres settet med celler i den spermatogene forskjellen langs tubulen i samsvar med spermatogenesens fase.
Reaktivitet og regenerering. Spermatogenese er ekstremt følsom for skadelige påvirkninger. Under ulike forgiftninger, vitaminmangel, underernæring og andre tilstander (spesielt når de utsettes for ioniserende stråling), svekkes spermatogenesen og stopper til og med. Lignende destruktive prosesser utvikles med kryptorkisme (når testiklene ikke går ned i pungen, men forblir i bukhulen), langvarig eksponering av kroppen for et miljø med høy temperatur, febertilstander, og spesielt etter ligering eller kutting av vas deferens . Den destruktive prosessen påvirker først og fremst de utviklende spermatozoer og spermatider. Sistnevnte sveller og smelter ofte sammen til karakteristiske runde masser - de såkalte seminalkulene, som flyter i lumen av tubuli. Siden spermatogoni og første-ordens spermatocytter er bevart i lengre tid, er gjenoppretting av spermatogenese etter opphør av virkningen av det skadelige middel noen ganger mulig.
Sertoli-celler vedvarer under disse omstendighetene og til og med hypertrofi, og Leydig-celler øker ofte i antall og danner store klynger mellom de tomme sædrørene.
Endokrine funksjoner
I det løse bindevevet mellom løkkene til viklede tubuli er det interstitielle endokrinocytter (kjertel, celler
Ris. 20.7. Interstitielle endokrinocytter (Leydig-celler) av den menneskelige testikkelen (ifølge A.F. Astrakhantsev):
EN- kapillær av interstitielt bindevev med tilstøtende endokrinocytter, forstørrelse 22 000; b- endokrinocytt, forstørrelse 10.000; V- endokrinocyttfragment, forstørrelse 26 000. 1 - kapillær; 2 - fragmenter av endokrinocyttcytoplasma; 3 - endokrinocyttkjerne; 4 - lipiddråpe; 5 - agranulært endoplasmatisk retikulum; 6 - stroma
Leydig-celler), som samler seg her rundt blodkapillærene (fig. 20.7). Disse cellene er relativt store, runde eller polygonale i form, med acidofil cytoplasma, vakuolert langs periferien, som inneholder glykoproteininneslutninger, samt klumper av glykogen og proteinkrystalloider i form av stenger eller bånd. Med alderen begynner pigment å bli avsatt i cytoplasmaet til Leydig-celler. Et velutviklet glatt endoplasmatisk retikulum og tallrike mitokondrier med rørformede cristae indikerer evnen til Leydig-celler til å produsere steroidstoffer, i dette tilfellet det mannlige kjønnshormonet.
Ris. 20.7.
20.1.2. Sædlederen
Vas deferens utgjør et system av tubuli (se fig. 20.3) av testikkelen og dens vedheng, gjennom hvilke sædceller (spermier og sædvæske) beveger seg inn i urinrøret.
Utstrømningskanaler begynner rette testikkelrør (tubuli seminiferi recti), strømmer inn testikkelnettverk (rete testis), lokalisert i mediastinum. 12-15 viklinger går fra nettverket efferente tubuli (ductuli effe-rentes testis), som åpner seg i en singel epididymalkanal (ductus epididymidis) i området til hodet på vedhenget. Denne kanalen, som vrir seg gjentatte ganger, danner kroppen til vedhenget og blir i den nedre kaudale delen direkte vas deferens (ductus deferens). Sistnevnte former ampulle deferent kanal. Bak ampullen åpnes kanalen efferentkanal av sædblæren, hvoretter vas deferens fortsetter inn sæd utløsningskanal. Ejakulasjonskanal (ductus ejaculatorius) penetrerer prostatakjertelen og åpner seg i prostatadelen av urinrøret.
Alle vas deferens bygges etter en generell plan og består av slimhinner, muskulære og adventitielle membraner. epitel, fôr disse tubuli avslører tegn på kjertelaktivitet, spesielt uttalt i hodet av epididymis.
I testikkelens rette tubuli er epitelet dannet av prismatiske celler. I tubuli av testikkelnettverket domineres epitelet av kubiske og flate celler. I epitelet til seminiferøse tubuli veksler grupper av cilierte epitelceller med kjertelceller som skiller ut på en apokrin måte.
I epididymis blir det duktale epitelet dobbeltrekket. Den inneholder søyleformede epitelceller som bærer stereocilia på deres apikale spisser, og interkalerte epitelceller er lokalisert mellom de basale delene av disse cellene. Epitelet i epididymalkanalen tar del i produksjonen av væske som fortynner sædcellene under passasjen av sæd, samt i dannelsen av glykokalyxen, et tynt lag som dekker sædcellene. Fjerning av glykokalyxen under ejakulasjon fører til aktivering av sædceller (kapasitet). Samtidig blir epididymis et reservoar for oppsamling av sædceller.
Bevegelsen av sæd langs vas deferens sikres ved sammentrekning av muskelmembranen dannet av et sirkulært lag av glatte muskelceller.
Epididymalkanalen går deretter inn i vas deferens (ductus deferens). Slimhinnen i kanalen er representert av epitelet og lamina propria. Epitelet er søyleformet med flere rader og inkluderer basale (dårlig differensierte) celler, søyleceller med stereocilier, samt celler rike på mitokondrier. Lamina propria inneholder mange elastiske fibre. Det muskulære laget består av tre lag: det indre langsgående og
th, midtsirkulær og ytre langsgående. I tykkelsen av muskelmembranen er det en nerveplexus dannet av en opphopning av ganglionceller som innerverer bunter av glatte muskelceller. Sammentrekningene deres sikrer ejakulasjon av sædceller. På grunn av den betydelige utviklingen av muskellaget, samles slimhinnen i vas deferens i langsgående folder (se fig. 20.3). Den distale enden av denne kanalen er ampulloformt utvidet. Utvendig er hele lengden av vas deferens dekket med en bindevevsadventitialmembran.
Under krysset mellom vas deferens og sædblærene begynner ejakulasjonskanal. Den trenger inn i prostatakjertelen og åpner seg i urinrøret. I den distale delen av kanalen blir epitelet flerlags overgang. I motsetning til vas deferens, har ikke ejakulasjonskanalen en så uttalt muskelmembran. Dets ytre skall smelter sammen med bindevevsstromaen til prostatakjertelen.
Vaskularisering. Blodtilførselen til testiklene tilføres gjennom en gren av den indre spermatiske arterie, som er en del av sædstrengen i mediastinum, hvor den forgrener seg til et nettverk av kapillærer som trenger gjennom bindevevets septa inn i lobulene og fletter sammen de kronglete seminiferøsene. tubuli. Interstitielle celler samler seg rundt disse kapillærene.
Lymfekapillærer danner også et nettverk mellom testiklenes tubuli, og danner da efferente lymfekar.
Innervasjon. Nervefibre, både sympatiske og parasympatiske, trenger gjennom testiklene sammen med blodårene. Tallrike sensoriske nerveender er spredt over hele parenkymet i testikkelen. Nerveimpulser som kommer inn i testikkelen kan ha en viss innflytelse på dens generative og endokrine funksjoner, men hovedreguleringen av aktiviteten utføres av den humorale påvirkningen av gonadotrope hormoner i adenohypofysen.
Aldersrelaterte endringer. Testisens generative funksjon begynner i prepubertal alder, men i løpet av denne perioden stopper spermatogenesen i de innledende stadiene. Den fullstendige fullføringen av spermatogenese (dannelsen av sæd) skjer først etter å ha nådd puberteten - pubertetsperioden. Hos en nyfødt har sædrørene fortsatt utseendet til kontinuerlige cellulære ledninger som består av støttende epitelceller og spermatogoni. De seminiferøse tubuli beholder denne strukturen i løpet av de første 4 årene av den postnatale perioden av en gutts utvikling. Clearance i seminiferøse tubuli vises først ved 7-8 års alder. På dette tidspunktet øker antallet spermatogonier betydelig, og i en alder av 9 vises enkelt 1. ordens spermatocytter blant dem, noe som indikerer begynnelsen av den andre fasen av spermatogenese - vekststadiet. Mellom 10 og 15 år blir sædrørene kronglete: 1. og 2. ordens spermatocytter og til og med spermatider finnes i deres lumen, og Sertoli-celler når full modenhet. I en alder av 12-14 blir de merkbart sterkere
vekst og utvikling av utskillelseskanalene og bitestiklene, noe som indikerer at det mannlige kjønnshormonet kommer inn i sirkulasjonen i en tilstrekkelig høy konsentrasjon. I samsvar med dette er et stort antall store Leydig-celler notert i testiklene. Aldersrelatert involusjon av testiklene hos menn forekommer mellom 50 og 80 år. Det manifesterer seg i en økende svekkelse av spermatogenese og spredning av bindevev. Men selv i høy alder vedvarer spermatogenese i enkelte sædrør og deres struktur forblir normal.
Parallelt med den progressive atrofien av det epiteliospermatogene laget øker ødeleggelsen av Leydig-celler, som et resultat av at produksjonen av det mannlige kjønnshormonet svekkes, og dette viser seg igjen å være årsaken til aldersrelatert atrofi av prostata kjertelen og delvis de ytre kjønnsorganene. Med alderen begynner pigment å bli avsatt i cytoplasmaet til Leydig-celler.
20.1.3. Tilbehørkjertler til det mannlige reproduktive systemet
Tilbehørkjertlene til det mannlige reproduktive systemet inkluderer sædblærer, prostatakjertel, bulbourethral kjertler.
Sædblærer
Sædblærene er sammenkoblede sekklignende strukturer som utvikler seg som fremspring av veggen til vas deferens i dens distale (øvre) del. Disse kjertelorganene produserer en flytende slimete sekresjon, lett alkalisk, rik på fruktose, som blandes med sædceller og fortynner den og prostaglandiner. Veggen til boblene inneholder skjell, grensene mellom disse er ikke klart definert: slimhinne, muskulær, adventitia(Fig. 20.8). Slimhinnen samles i mange forgrenede folder, noen steder smelter sammen med hverandre, som et resultat av at den får et cellulært utseende. Slimhinnen er dekket med ettlags søyleepitel som ligger på en tynn kjellermembran. Epitelet består av søyleformede og basale epitelceller. Det er mange elastiske fibre i lamina propria i slimhinnen. Slimhinnen inneholder de terminale delene av kjertlene av alveolærtype, bestående av slimete eksokrinocytter (exocrinocytus mucosus).
Den muskulære pelsen er godt definert og består av to lag med glatte muskelceller - den indre sirkulære og den ytre langsgående. Adventitia består av tett fibrøst bindevev med høyt innhold av elastiske fibre.
Prostata
Prostatakjertel, eller prostata (prostata),- muskel-kjertelorgan som dekker den øvre delen av urinrøret (ur-
Ris. 20.8. Seminal vesikkel:
I - slimhinne; II - muskellag; III - ytre bindevevsmembran. 1 - folder av slimhinnen; 2 - sekresjon i lumen av kjertelen
tra), hvor kanalene til mange prostatakjertler åpner seg.
Utvikling. Hos mennesker begynner dannelsen av prostatakjertelen ved 11-12. uke av intrauterin utvikling, med 5-6 tråder som vokser fra epitelet i urinrøret inn i det omkringliggende mesenkymet. I første halvdel av prenatal embryogenese utvikles hovedsakelig alveolar-tubulære prostatakjertler fra voksende epitelstrenger. Under utviklingen blir det stratifiserte epitelet til kjertlene, under påvirkning av androgener, multirowed, innenfor hvilke differensierer av sekretoriske, slimete og endokrine celler oppstår. Basale epitelceller er kambiale. Fra andre halvdel av embryogenese dominerer veksten av glatt muskelvev og bindevevslag i prostatakjertelen. Huller i epitelstrengene vises på slutten av den pre-føtale perioden med embryoutvikling. Separat fra disse kjertlene oppstår små kjertler fra epitelet i urinrøret, som ligger mellom prostata livmor og vas deferens.
Struktur. Prostatakjertelen er en lobulær kjertel dekket med en tynn bindevevskapsel. Dens parenkym består av mange individuelle kjertler, hvis utskillelseskanaler munner ut i urinrøret. Skille slimhinner (periuretral), submukosal
Ris. 20.9. Prostata:
EN- diagram av kjertelens struktur (ifølge J. Grant, med modifikasjoner): I - periurethral kjertelsone (slimhinne); II - mellomsone (submucosa); III - perifer sone; 1 - urinrør; 2 - små kjertler i periuretral sone; 3 - kjertler i mellomsonen; 4 - kjertler i den perifere sonen (hovedkjertler); b- mikrograf: 1 - terminale deler av kjertlene; 2 - glatte myocytter og bindevevsstroma
(mellomliggende) Og hovedkjertler som er plassert rundt urinrøret i de tre gruppene som er oppført ovenfor.
I periuretral kjertelsone Som en del av slimhinnen rett rundt urinrøret er det små slimkjertler. I overgangssone I bindevevet til submucosa ligger submukosale kjertler i form av en ring. Hovedkjertlene er
de sliter med resten, det meste av orgelet. De terminale delene av de alveolar-tubulære prostatakjertlene er dannet av høy eksokrinocytter i prostatakjertelen (exocrinocytus prostaticus), eller prostatocytter (prosta-tocytus), mellom basene som det er små basale epitelceller (fig. 20.9). I tillegg er det i epitelet til kjertler og ekskresjonskanaler endokrinocytter prostatakjertel, som tilhører det spredte endokrine systemet (APUD-celleserien), i henhold til mekanismen for parakrin regulering, som virker på den sekretoriske og kontraktile aktiviteten til prostatavev. Ekskresjonskanalene, før de kommer inn i urinrøret, utvider seg i form av uregelmessig formede ampuller foret med flerrads søyleepitel. Muskelelastisk stroma av kjertelen (stroma myoelasticum) danner løst bindevev og kraftige bunter av glatte muskelceller, som stråler radialt fra midten av prostatakjertelen og deler den inn i lobuler. Hver lobule og hver kjertel er omgitt av langsgående og sirkulære lag av glatte muskelceller, som når de trekker seg sammen, frigjør sekret fra prostatakjertlene ved utløsningstidspunktet.
På det punktet hvor deferens kommer inn i urinrøret, er prostatakjertelen lokalisert seminal tuberkel (colliculus seminalis). På overflaten er den foret med overgangsepitel, og dens basis består av bindevev, rik på elastiske fibre, og glatte muskelceller. På grunn av tilstedeværelsen av en rekke nerveender, er seminal tuberkel den mest følsomme. Stimulering av seminal tuberkel forårsaker dens ereksjon, og forhindrer derved at ejakulat kommer inn i blæren.
Bak seminiferous tuberkel ligger prostatisk livmor (utriculus prostaticus),åpning mot overflaten av sædknollen.
Funksjonene til prostatakjertelen er forskjellige. Sekretet som produseres av prostata, frigjøres under ejakulasjon, inneholder immunglobuliner, enzymer, vitaminer, sitronsyre, sinkioner, etc. Sekretet er involvert i flytendegjøringen av ejakulatet.
Strukturen og funksjonene til kjertelen styres av hypofysehormoner, androgener og østrogener. Prostatakjertelen er følsom for testikkelhormoner. Det er avhengig av testosteron fra testiklene og atrofier etter kastrering. Testosteron kommer inn i cellene ved diffusjon, hvor det gjennomgår aktiv metabolisme og omdanning til dehydrotestosteron (DHT). Etter binding i cellen til en spesifikk androgenreseptor går DHT inn i kjernen, hvor det aktiverer dannelsen av spesifikke enzymer og proteiner i prostata. I tillegg påvirker kjertelen den seksuelle differensieringen av hypothalamus (deltaker i å forhåndsbestemme dens differensiering i henhold til den mannlige typen), og produserer også en faktor som stimulerer veksten av nervefibre.
Vaskularisering. Blodtilførselen til prostata utføres av grener av arterien i endetarmen og blæren. Venesystemet består av mange anastomoserende årer, som danner den vesical prostatic venous plexus.
Ris. 20.10. Aldersrelaterte endringer i prostatakjertelen (ifølge B.V. Trotsenko): EN- en del av barnets prostatakjertel; b- del av prostatakjertelen i voksen alder; V- del av prostatakjertelen i høy alder. 1 - terminalseksjoner av kjertlene; 2 - glatte myocytter; 3 - fibroblaster; 4 - bindevevsfibre; 5 - kubiske celler i terminalseksjonene; 6 - basale epitelceller; 7 - søyleepitelceller; 8 - kapillærer; 9 - knuter (stivelseslegemer) i de sekretoriske delene av prostatakjertelen
Aldersrelaterte endringer. Gjennom en persons liv gjennomgår prostatakjertelen aldersrelatert omstrukturering assosiert med en reduksjon i dannelsen av kjønnshormoner og manifestert av endringer i forholdet mellom kjertelepitel, bindevev og glatte muskelceller i dette organet.
De sekretoriske delene av barnets prostatakjertel har et epitel som består av to typer celler - søyle- og basale epitelceller (fig. 20.10). Bindevevet danner massive bunter langs ekskresjonskanalene og blir betydelig tettere rundt sekretorsnittene. Den domineres av fibroblaster, makrofager og kollagenfibre. Det er relativt få glatte muskelceller i stroma.
Under puberteten intensiveres sekretoriske prosesser i cytoplasmaet til kjertelcellene i de terminale seksjonene. Epitelet blir høyt. I perioden med størst funksjonell aktivitet (i en alder av 20-35 år) i prostatakjertelen dominerer sekretoriske elementer over bindevev, og syntesen av glykogen, glykosaminoglykaner og glykoproteiner øker. Senere (ved 35-60 år) begynner noen kjertellapper å atrofiere, og bindevevet vokser
og komprimerer. Kjertelepitelet blir gradvis lavt (se fig. 20.10). Prostataknuter dannes og akkumuleres i hulrommet i sekretoriske seksjoner, som er spesielt vanlig i høy alder.
Bulbourethral kjertler
Bulbourethral (Coopers) kjertler- parede kjertler plassert på begge sider av bunnen av penis langs kantene av urinrøret. I sin struktur er de alveolar-tubulære, åpne med kanalene i den øvre delen av urinrøret. Deres terminalseksjoner og ekskresjonskanaler har en uregelmessig form. De terminale rør-alveolære seksjonene er stedvis forbundet med hverandre og består av slimete eksokrinocytter (exocrinocytus bulboure-tralis). Utenfor er plassert myoepitelocytter. I de utvidede alveolene til disse kjertlene er epitelet oftest flatet, i de resterende delene av kjertelen - kubisk eller søyleformet. Epitelceller er fylt med mucoide dråper og særegne stavformede inneslutninger. Mellom terminalseksjonene er det lag med løst fibrøst uformet bindevev som inneholder bunter av glatte muskelceller.
20.1.4. Penis
Penis (penis)- kopulasjonsorgan. Dens hovedmasse er dannet av tre hule (huleaktige) kropper, som flyter over med blod, blir stiv og gir ereksjon. Utvendig er de kavernøse kroppene omringet dannet av tett fibrøst bindevev. Dette vevet er rikt på elastiske fibre og inneholder en betydelig mengde glatte muskelceller. I midten av den nedre corpus cavernosum passerer urinrøret, hvorigjennom sædcellene frigjøres. Den er delt inn i prostatadel (pars prostatica), membrandel (pars membranacea) Og svampete del(pars spongiosa).
Urinrør har en veldefinert slimhinne. Dens epitel i prostatakjertelen er overgangsbestemt, i den membranøse delen er det flerrads prismatisk, og fra området til scaphoid fossa i den svampete delen, blir urethral epitel flerlags flatt og viser tegn på keratinisering (fig. 20.11). Epitelet med flere rader inneholder mange begerceller og noen få endokrine celler. Under epitelet er lamina propria i slimhinnen, rik på elastiske fibre. I det løse fibrøse vevet i dette laget er det et nettverk av venøse kar, som har en forbindelse med hulrommene i den hule kroppen i urinrøret. I den svampaktige delen av urinrøret i slimhinnen er de tubulære-alveolære kjertlene i urinrøret (urethral). Epitelet til kjertlene består av søyleformet
Ris. 20.11. Struktur av urinrøret:
1 - flerlags plateepitel;
2 - corpus cavernosum
thy, basal og endokrine celler. Submucosa inneholder et nettverk av brede venøse kar.
Den muskulære slimhinnen i urinrøret er godt utviklet i prostatadelen, der den består av de indre langsgående og ytre sirkulære lagene av glatte myocytter. Etter hvert som den membranøse delen av urinrøret går over i sin huledel, blir muskellagene gradvis tynnere og kun enkeltbunter med muskelceller bevares.
Basen av glans penis består av tett fibrøst bindevev, som inneholder et nettverk av anastomoserende årer som fylles med blod under en ereksjon. Deres tykke vegg inneholder langsgående og sirkulære bunter av glatte muskelceller. Huden som dekker penishodet er tynn. Den inneholder talgkjertlene (preputial). (gll. sebacea preputiales).Vaskularisering. Arteriene som bringer blod til corpora cavernosa har et tykt muskellag og et bredt lumen. Arterien til penis, som forsyner den med blod, deler seg i flere store grener som passerer langs skilleveggene i det hule vevet. Når penis er i en rolig tilstand, er de spiralformet vridd og kalles derfor krøllet eller cochlear (aa. helicinae). I den indre foringen av disse arteriene er det fortykkelser bestående av bunter av glatte muskelceller, samt kollagenfibre. Disse fortykkelsene viser seg å være en slags ventiler som lukker karets lumen. Venene kjennetegnes også av en tykk vegg, et veldefinert muskellag i alle membraner: langsgående - i den indre membranen, sirkulær - i midten og langsgående - i den ytre adventitialmembranen. De vaskulære hulrommene i corpora cavernosa, hvis nettverk er lokalisert mellom arteriene og venene, har svært tynne vegger foret med endotel. Blod fra hulrommene går gjennom små tynnveggede kar som strømmer inn i dype årer. Disse karene spiller rollen som ventiler eller sluser, siden under en ereksjon trekker veneveggen seg sammen og klemmer deres lumen, noe som forhindrer utstrømning av blod fra hulrommene. Typiske arteriovenulære anastomoser ble også funnet i penisens vaskulære system.
Innervasjon. Sympatiske umyelinerte fibre i penis danner et plexus som innerverer bunter av glatte muskelceller i veggene til blodårene og i skilleveggene mellom de vaskulære hulrommene i de kavernøse kroppene. Tallrike reseptorer er spredt i huden på penis og slimhinnen i urinrøret. Blant dem er det frie forgreningsender lokalisert i epitelet til glans penis og forhuden, så vel som i subepitelialt vev.
Ikke-frie innkapslede avslutninger er spesielt mange og forskjellige i penisvevet. Disse inkluderer taktile blodlegemer i det papillære laget av forhuden og glans penis, kjønnslegemer, lamellære i de dype lagene av bindevevet til penis og i tunica albuginea i de hule kroppene.
Hormonell regulering av det mannlige reproduktive systemet
Begge funksjonene til gonadene (generative og hormondannende) aktiveres av adenopituitære gonadotropiner - follitropin (follikkelstimulerende hormon) og lutropin (luteiniserende hormon). Follitropin påvirker hovedsakelig det epiteliospermatogene laget, testiklenes germinale funksjon, og funksjonene til Leydig-celler reguleres av lutropin. Men i virkeligheten er interaksjonene mellom gonadotropiner mer komplekse. Det er bevist at reguleringen av testiklenes germinale funksjon utføres av den kombinerte påvirkningen av follitropin og lutropin. Peptidhemmere hemmer den follikkelstimulerende funksjonen til hypofysen (via en negativ tilbakemeldingsmekanisme), noe som fører til en svekkelse av effekten som utøves på testiklene av follitropin, men ikke forstyrrer effekten av lutropin på den. Dermed regulerer inhibin interaksjonen mellom begge adenohypofyseale gonadotropiner, noe som manifesterer seg i deres regulering av aktiviteten til testis (fig. 20.12).
20.2. KVINNELIG GENITAL SYSTEM
Det kvinnelige reproduktive systemet inkluderer kjønnskjertlene - eggstokkene og organene i forplantningskanalen (eggledere, livmor, skjede, ytre kjønnsorganer).
20.2.1. Eggstokker
Eggstokkene (parret organ) utfører generativ(utvikling av kvinnelige reproduktive celler) og endokrine(produksjon av kjønnshormoner) funksjoner.
Utvikling. Likegyldig gonadal blastema, som inneholder gonocytter, celletråder av seelomisk opprinnelse (kjønnsstrenger), tubuli i den primære nyren (mesonephros) og mesenkymale celler,
Ris. 20.12. Hormonell regulering av spermatogenese (skjema av B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasyev, O.I. Brindak, N.A. Yurina):
ABP - androgenbindende protein; AY - bueformet kjerne; VMN - ventromedial kjerne; GL - gonadoliberin; IN - inhibin; TC - testosteron; LH - luteiniserende hormon; LGG - LH-gonadotropocytter; FSH - follikkelstimulerende hormon; FSGG - FSH-gonadotropocytter. 1 - Leydig-celle; 2 - Sertoli-celle; 3 - spermatogoni; 4 - spermatocytter; 5 - spermatider; 6 - sædceller. Solide og ødelagte piler - tilbakemeldinger ("+" - interaksjoner)
utvikler seg til eggstokken fra den 6. uken av embryogenese. I dette tilfellet atrofier de mesonefrie kanalene, og cellene i de primære nyretubuli danner cellulære ledninger og tubuli intraovarienettverk (rete ovarii). Para-mesonefrie (mullerske) kanaler utvikle seg til eggledere, hvis ender utvider seg til trakter som dekker eggstokkene. Nedre deler
De paramesonefrie kanalene smelter sammen for å danne livmoren og skjeden.
Ved begynnelsen av den 7. utviklingsuken skilles eggstokken fra mesonephros ved å utdype riller, og portene til organet begynner å dannes, gjennom hvilke blod og lymfekar og nerver passerer. I 7-8 ukers embryoer er dannelsen av eggstokkbarken merkbar. Mesenchyme vokser gradvis mellom reproduktive ledninger, og deler dem inn i separate øyer med celler. Som et resultat av reproduksjonen av oogonia, spesielt i den 3-4 måneden av embryogenese, øker antallet kjønnsceller gradvis. Denne utviklingsperioden er preget av ufullstendig cytotomi av oogonia, som er nødvendig for å synkronisere mitotiske sykluser av grupper av celler. Deretter er hver kjønnscelle omgitt av ett lag med plateepitelceller og kalles primordial follikkel. Fra 3. utviklingsmåned går omtrent halvparten av oogoniene inn i liten vekst og profase av 1. deling av meiose og kalles 1. ordens oocytter, eller primære oocytter. De gjenværende oogonia fortsetter å reprodusere. Men ved fødselen gjenstår bare 4-5% av det totale antallet oogonia på grunn av deres død. Kimcellene som er bevart i eggstokken går inn i profase av 1. meiotisk deling, men stopper ved diplotenstadiet. I denne tilstanden forblir kjønnsceller (primordiale follikler) til puberteten. Generelt, ved fødselstidspunktet er antallet kjønnsceller omtrent 300 000-400 000.
Eggstokkmargen utvikler seg fra det voksende mesenkymet. Den endokrine funksjonen til eggstokkene begynner å manifestere seg når kvinnekroppen når puberteten. Primær liten vekst av follikler er ikke avhengig av hypofysehormoner.
Eggstokk hos en voksen kvinne. På overflaten er orgelet omgitt tunica albuginea (tunica albuginea), dannet av tett fibrøst bindevev dekket med mesothelium (fig. 20.13). Den frie overflaten av mesothelium er utstyrt med mikrovilli. Cytoplasmaet inneholder et moderat utviklet granulært endoplasmatisk retikulum, mitokondrier og andre organeller. Under tunica ligger albuginea cortex, og dypere - hjerne materie.
Cortex ovarii dannet av såkalte eggstokkfollikler med ulik grad av modenhet, lokalisert i bindevevsstroma. Begrepet "ovariefollikkel" refererer til et cellevevskompleks bestående av en kjønnscelle og det omkringliggende epitelet, som gjennomgår endringer i prosessen med progressiv utvikling av den primordiale follikkelen til den preovulatoriske follikkelen. Primordiale follikler består av en oocytt i diploten av profase av 1. deling av meiose, omgitt av et enkelt lag plateepitelceller og en basalmembran (se fig. 20.13). Kjernene til epitelceller er forlengede, med invaginasjoner. Når folliklene vokser, øker størrelsen på kjønnscellen. En ikke-cellulær membran av glykosaminoglykaner vises rundt plasmalemmaet - gjennomsiktig sone, eller skall (zona seu capsula pellucida), utenfor dette er det et lag med follikulært epitel
Ris. 20.13. Struktur av eggstokken (ifølge Yu. I. Afanasyev):
1 - primordiale follikler i cortex; 2 - voksende follikkel; 3 - bindevevsmembran av follikkelen; 4 - follikulær væske; 5 - moden follikkel; 6 - eggbærende tuberkel; 7 - gul kropp; 8 - interstitielt vev; 9 - hvitaktig kropp; 10 - atretisk follikkel; 11 - overflateepitel; 12 - tunica albuginea; 13 - blodårer i eggstokkmargen
lyocytter er kubiske eller prismatiske i form på basalmembranen. I cytoplasmaet til epitelceller (på siden som vender mot oocytten) er Golgi-komplekset med sekretoriske inneslutninger, ribosomer og polyribosomer godt utviklet. To typer mikrovilli er synlige på overflaten av cellene: noen trenger inn i den gjennomsiktige sonen, og andre gir kontakt mellom follikulære epitelceller. Lignende mikrovilli er også tilstede i oocytten. Slike follikler, bestående av en oocytt, en utviklende zona pellucida og kubiske follikulære epitelceller, kalles voksende follikler(Fig. 20.13, 20.14, b).
Ytterligere vekst av follikkelen skyldes fortsatt spredning av follikulære epitelceller, en økning i antall lag og dannelsen på utsiden (fra cellene i bindevevet til eggstokken) av den såkalte follikkeldekker (theca folliculi). Når theca av follikkelen utvikler seg videre, differensierer den seg til intern (theca interna) Og ekstern (theca externa). I theca interna(rundt de forgrenende kapillærene) er interstitielle endokrinocytter lokalisert, tilsvarende Leydig-cellene i testis. Sammen med follikulære epitelceller begynner de den aktive produksjonen av kvinnelige kjønnshormoner (østrogener), som reguleres av hypofysegonadotropiner. Samtidig dannes et hulrom i follikkelen som følge av aktiv sekresjon av follikkelvæske. Østrogener, sammen med andre avfallsprodukter fra follikkelen (organiske forbindelser, ioner, mange vekstfaktorer) frigjøres til follikkelhulen. Theca externa (theca externa) dannet av tett bindevev. Videre, når hulromsfollikkelen vokser og væske samler seg i den, beveger oocytten seg til en av follikkelens poler. Veggen til follikkelen blir gradvis tynnere, men på stedet for oocytten forblir den flerlags - den dannes oviparøs tuberkel, eller cumulus (cumulus oophorus).
Væsken som samler seg i follikkelen fører til frigjøring av oocytten fra massen av celler i den eggbærende tuberkelen. Oocytten forblir bare koblet til cumuluscellene med en tynn cellestilk. På siden av follikkelhulen er overflaten av oocytten dekket med 2-3 lag follikulære epitelceller, som ligner en krone (derfor kalles dette skallet av oocytten strålende krone- corona radiata). Celler av corona radiata har lange forgrenede prosesser som trenger gjennom zona pellucida og når overflaten av oocytten. Disse prosessene tilfører næringsstoffer og regulatoriske faktorer til oocytten fra follikulære epitelceller. En moden follikkel som har nådd sin maksimale utvikling kalles grafittboble oppkalt etter forfatteren (R. de Graaf), som først beskrev det. En moden follikkel, klar for eggløsning, har et annet navn - preovulatorisk follikkel(se fig. 20.13, 20.14). Oocytten til den preovulatoriske follikkelen gjenopptar meiosen - fullfører den første meiotiske divisjonen og går inn i den andre divisjonen, men delingen er blokkert i metafase. I metafase oppstår eggløsning - frigjøring av oocytten fra eggstokken. Fullstendig fullføring av meiose av oocytten vil bare skje hvis kjønnscellen befruktes av en mannlig kjønnscelle.
Ris. 20.14. Struktur av follikler, oocytter og corpus luteum i eggstokken (mikrografer):
EN- primordiale follikler: 1 - 1. ordens oocytter (primær); b- voksende follikkel: 1 - kjerne; 2 - cytoplasma med jevnt fordelte eggeplommeinneslutninger; 3 - gjennomsiktig sone; 4 - follikulære epitelceller; V- moden follikkel ved begynnelsen av eggløsning: 1 - egg; 2 - follikkelhulen; 3 - boblevegg; 4 - overflaten av eggstokken; G- corpus luteum: 1 - luteale celler i forskjellige stadier av differensiering; d- atretisk kropp: 1 - gjennomsiktig sone; 2 - follikulære epitelceller
I eggstokkens cortex, blant de utviklende folliklene er atretiske follikler. Atretisk follikkel (folliculus atreticus)- dette er en follikkel med en døende kjønnscelle, ute av stand til å fortsette utviklingen. Oocyttdød begynner med lysis av organeller, kortikale granulat og kjernefysisk krymping. I dette tilfellet mister den gjennomsiktige sonen sin sfæriske form og blir foldet, tykkere og hyaliniserer.
Ris. 20.14. Fortsettelse (se symbolene ovenfor)
Under videre involusjon av atretiske follikler forblir klynger av individuelle celler på plass.
Årsakene til atresi er ikke fullt ut forstått, men det er anerkjent som en nøkkelfaktor i valg av follikler (og kjønnsceller) for eggløsning (fig. 20.14e). Atresi av primordiale og voksende follikler av liten størrelse oppstår i henhold til typen degenerative- slike follikler etterlater små hulrom (mikrocyster) i eggstokkene, som så forsvinner sporløst. Atresi av store voksende follikler oppstår i henhold til typen produktivt(tekogen type): ettersom follikkelepitelceller dør, hypertrofieres den indre delen av follikkelhetten betydelig. God innervering av atretiske follikler, samt en økning i innholdet av ribonukleoproteiner og lipider i hypertrofierende celler og en økning i aktiviteten til deres enzymer indikerer en økning i metabolisme og høy funksjonell aktivitet av atretiske follikler. Spesielt blir de interstitielle cellene i follikkelen aktive produsenter av kjønnshormoner (hovedsakelig gruppen av androgener og en liten mengde østrogener).
Hjernesak eggstokk (medulla ovarii) består av organspesifikt løst bindevev der hovedblodårene, lymfekarene og nervene passerer. Medulla inneholder rester av tubuli i primærnyren - ovarienettverk (rete ovarii).
Generativ funksjon. Oogenese
Oogenese skiller seg fra spermatogenese i en rekke funksjoner og skjer i tre stadier. Så, første stadium - reproduksjon av oogonia- hos mennesker forekommer det i den prenatale utviklingsperioden (hos noen arter av pattedyr og i de første månedene av postnatalt liv), når delingen av oogonia og dannelsen av primordiale follikler skjer i eggstokken til embryoet (fig. 20.15) ).
I andre trinn (vekst) skille mellom liten og stor vekst. Den første skjer i embryogenese; stor vekst av oocytter skjer i reproduksjonsalderen (i en fungerende eggstokk). Den tredje fasen er modning. Dette stadiet, som i spermatogenese, inkluderer to meiotiske divisjoner, hvor den andre følger den første uten interkinesis, noe som fører til en halvering av antall kromosomer, og settet deres blir haploid. Under den første deling av modning deler den primære oocytten (1. orden) seg, noe som resulterer i dannelsen av en sekundær oocytt (2. orden) og en liten første polar (reduksjon) kropp. Den sekundære oocytten mottar nesten hele massen av den akkumulerte eggeplommen og forblir derfor like stor i volum som den primære oocytten. Den polare kroppen (polocytt) er en liten celle med en liten mengde cytoplasma, som mottar en dyade fra hver tetrad i kjernen til den primære oocytten. Under den andre modningsdelingen resulterer delingen av den sekundære oocytten i dannelsen av ett haploid egg og et andre polarlegeme. Den første polare kroppen er noen ganger også delt inn i to små celler. Som et resultat av disse transformasjonene av den primære oocytten
det dannes ett egg og tre polare kropper. Det fjerde stadiet - dannelse - er fraværende i oogenese.
Eggløsning. Utbruddet av eggløsning - ruptur av follikkelen og frigjøring av en sekundær oocytt i bukhulen - er forårsaket av virkningen av luteiniserende hormon (lutropin), når dets sekresjon fra hypofysen øker kraftig. Før eggløsning oppstår uttalt ovariehyperemi,
Ris. 20.15. Oogenese i prenatal utviklingsperiode (ifølge L. F. Kurilo): EN- diagram over stadiene av oogenese: I - 6-7 uker; II - 9-10 uker; III - 12-13 uker; IV - 16-17 uker; V - 27-28 uker; VI - 38-40 uker. 1 - oogonia i interfase; 2 - oogonia i mitose; 3 - oocytt på stadium av preleptoten kromosomkondensasjon; 4 - oocytt på stadium av preleptoten kromosom dekondensering; 5 - oocytt i leptoten; 6 - oocytt i zygoten; 7 - oocytt i pachyten; 8 - oocytt i diploten; 9 - oocytt i dictyoten; 10 - øyer av kjønnsceller ved grensen til cortex og medulla; 11 - primordial follikkel; 12 - enkeltlags (primær) follikkel; 13 - integumentært epitel; 14 - tunica albuginea i eggstokken; 15 - tråder av bindevev
Ris. 20.15. Fortsettelse
b- diagram av ultrastrukturen til kvinnelige kjønnsceller i prefollikulære stadier av oogenese hos menneskelige fostre: I - gonocytt; II - oogonia i interfase; III - oocytt i preleptoten kromosom dekondensasjon; IV - oocytt i leptoten; V - oocytt i zygoten; VI - oocytt i pachyten. 1 - nukleolus; 2a - kromatin; 2b - kromosomer; 3 - perichromatin granulat; 4 - kuler 90-120 nm; 5 - ansamlinger av interkromatiske granuler; 6 - synaptonemalt kompleks; 7 - elementære kromosomale tråder; 8 - ribosomer; 9 - mitokondrier; 10 - endoplasmatisk retikulum; 11 - Golgi-kompleks; 12 - kjernefysisk membran
utvikling av interstitielt ødem, infiltrasjon av follikkelveggen med segmenterte granulocytter. Volumet av follikkelen og trykket i den øker raskt, veggen blir kraftig tynnere. Den høyeste konsentrasjonen av katekolaminer finnes i nervefibre og terminaler. Oksytocin kan spille en kjent rolle ved eggløsning. Før eggløsning øker utskillelsen av oksytocin som respons på stimulering av nerveender (lokalisert i theca interna), forårsaket av økt intrafollikulært trykk. I tillegg bidrar proteolytiske enzymer, samt interaksjonen mellom hyaluronsyre og hyaluronidase plassert i skallet, til tynning og løsning av follikkelen.
En sekundær oocytt lokalisert i metafaseblokken til 2. meiotisk deling, omgitt av celler i korona radiata, fra bukhulen går inn i trakten og deretter inn i lumen av egglederen. Her, ved møte med sædcellene, fjernes delingsblokken og den andre meiotiske delingen fullføres.
Corpus luteum(Corpus luteum). Vevselementene i veggen til en sprukket moden follikkel gjennomgår endringer som fører til dannelsen Corpus luteum- midlertidig tilbehør endokrin kjertel i eggstokken. Samtidig strømmer blod inn i hulrommet til den tomme follikkelen fra karene i den indre delen av theca. Blodproppen erstattes raskt av bindevev i sentrum av det utviklende corpus luteum. Det er fire stadier i utviklingen av corpus luteum. I den første fasen - spredning og vaskularisering- follikulære epitelceller formerer seg, og kapillærer fra det indre laget av theca vokser mellom dem. Så kommer den andre fasen - ferruginøs metamorfose, når follikulære epitelceller hypertrofi og gult pigment (lutein), som tilhører gruppen av lipokromer, akkumuleres i dem. Slike celler kalles luteocytter (luteocytter). Volumet av den nydannede corpus luteum øker raskt, og den får en gul farge, tydelig synlig i løpet av livet. Fra dette øyeblikket begynner corpus luteum å produsere hormonet sitt - progesteron, og beveger seg inn i det tredje stadiet - storhetstid(se fig. 20.13, 20.14, d). Varigheten av dette stadiet varierer. Hvis befruktning ikke skjer, begrenses blomstringstiden til corpus luteum til 12-14 dager. I dette tilfellet kalles det menstrual corpus luteum (corpus luteum menstruationis). Corpus luteum vedvarer lenger hvis graviditet oppstår - corpus luteum av svangerskapet (corpus luteum graviditatis).
Forskjellen mellom corpus luteum av svangerskapet og menstrual er begrenset bare av varigheten av blomstringsstadiet og størrelse (1,5-2 cm i diameter for menstrual corpus luteum og mer enn 5 cm i diameter for corpus luteum av svangerskapet) . Etter opphør av funksjon, gjennomgår både corpus luteum av svangerskapet og menstruasjonsvæsken involusjon(stadium av omvendt utvikling). Kjertelcelleatrofi, og bindevevet til det sentrale arret vokser. Som et resultat, i stedet for det tidligere corpus luteum, en hvitaktig kropp (corpus albicans)- bindevevsarr. Den forblir i eggstokken i flere år.
Endokrine funksjoner
Mens testikkelen kontinuerlig produserer et kjønnshormon gjennom hele sin aktive aktivitet, er eggstokken preget av syklisk (vekselvis) produksjon av østrogen og hormonet i corpus luteum - progesteron.
Østrogener (østradiol, østron og østriol) finnes i væsken som samler seg i folliklenes hulrom. Derfor ble disse hormonene tidligere kalt follikulær, eller follikuliner. Eggstokken begynner å produsere østrogener intensivt når kvinnekroppen når puberteten, når seksuelle sykluser er etablert, som hos lavere pattedyr manifesteres ved regelmessig utbrudd av brunst (brust)- utskillelse av luktende slim fra skjeden, derfor kalles hormonene under påvirkning av som østrus oppstår østrogener.
Aldersrelatert dempning av ovarieaktivitet fører til opphør av seksuelle sykluser.
Vaskularisering. Eggstokken er preget av et spiralforløp av arterier og vener og deres rikelige forgrening. Fordelingen av blodårer i eggstokken gjennomgår endringer på grunn av follikkelsyklusen. I perioden med follikulær vekst dannes en choroid plexus i den utviklende indre delen av theca, hvis kompleksitet øker med tidspunktet for eggløsning og dannelsen av corpus luteum. Deretter, når corpus luteum reverserer, reduseres choroid plexus. Venene i alle deler av eggstokken er forbundet med tallrike anastomoser, og kapasiteten til det venøse nettverket overstiger betydelig kapasiteten til arteriesystemet.
Innervasjon. Nervetrådene som kommer inn i eggstokken, både sympatiske og parasympatiske, danner nettverk rundt folliklene og corpus luteum, samt i medulla. I tillegg finnes det mange reseptorer i eggstokkene, gjennom hvilke afferente signaler kommer inn i sentralnervesystemet og når hypothalamus.
20.2.2. Andre organer i det kvinnelige reproduktive systemet
Egglederne
Eggledere eller eggledere (tubae uterinae),- sammenkoblede organer som kjønnsceller fra eggstokkene passerer inn i livmoren.
Utvikling. Egglederne utvikles fra den øvre delen av de paramesonefrie kanalene.
Struktur. Veggen til egglederen har tre membraner: slimhinne (tunica mucosa), muskuløs (tunica muscularis) og serøs (tunica serosa)(Fig. 20.16). Slimhinne samlet i store forgrenede langsgående folder. Den er dekket med et enkeltlags søyleepitel, som er dannet av differensialene til cilierte og sekretoriske epitelceller.
Sistnevnte skiller ut slim, hvor hovedkomponentene er glykosaminoglykaner, prealbumin, prostaglandiner, etc. Lamina propria i slimhinnen er representert av løst bindevev. muskelmembran, ved siden av slimhinnen, består av
Ris. 20.16. Ovidukt:
EN- struktur (tverrsnitt): 1 - folder av slimhinnen; 2 - lamina propria av slimhinnen; 3 - muskellag; 4 - blodåre; 5 - serøs membran; b- skanningselektronmikrofotografi av slimhinnen i egglederen (ifølge Sawaragi og Tonaka): 1 - ciliated cilia; 2 - apikale overflater av sekretoriske epitelceller; 3 - dråper sekresjon
et indre sirkulært eller spiralformet lag og et ytre langsgående. Utsiden av egglederne er dekket serøs membran.
Den distale enden av egglederen utvider seg til en trakt og ender med en fimbriae (fimbriae). På tidspunktet for eggløsning øker karene til oviduct fimbriae i volum, mens trakten tett dekker eggstokken. Bevegelsen av kjønnscellen langs egglederen sikres ikke bare av bevegelsen av flimmerhårene til epitelcellene som forer hulrommet i egglederen, men også av peristaltiske sammentrekninger av dens muskelmembran.
Livmor
Livmor (livmor)- et muskelorgan designet for å utføre den intrauterine utviklingen av fosteret.
Utvikling. Livmoren og skjeden utvikles i embryoet fra den distale delen av venstre og høyre paramesonefrie kanaler ved deres sammenløp. I denne forbindelse er livmorkroppen til å begynne med preget av en viss bicornuity, men ved den fjerde måneden av intrauterin utvikling slutter fusjonen og livmoren får en pæreformet form.
Struktur. Livmorveggen består av tre lag: slimhinnen, eller endometrium. (endometrium), muskulær eller myometrium (myometrium), og serøs, eller perimetri ( perimetrium)(Fig. 20.17). I endometrium Det er to lag - funksjonell og basal. Strukturen til det funksjonelle (overfladiske) laget avhenger av eggstokkhormoner og gjennomgår dyp restrukturering gjennom menstruasjonssyklusen. Slimhinnen i livmoren er foret med et enkeltlags søyleepitel dannet av differensialene til cilierte og sekretoriske epitelceller. Cilierte celler er hovedsakelig lokalisert rundt munningen av livmorkjertlene. Lamina propria i livmorslimhinnen er dannet av løst fibrøst bindevev.
Noen bindevevsceller utvikler seg til predecidualceller av stor størrelse og rund form, som inneholder klumper av glykogen og lipoproteininneslutninger i cytoplasmaet. Antall predecidualceller øker (fra menstruasjonstidspunktet), spesielt under dannelsen av morkaken under graviditet.
Slimhinnen inneholder mange livmorkjertler, strekker seg gjennom hele tykkelsen av endometriet. Formen på livmorkjertlene er enkel rørformet.
Myometrium består av tre lag med glatte muskelceller - den indre submucosal (stratum musculare submucosum), mellomkar med skrå langsgående arrangement av myocytter (stratum musculare vasculosum), rik på blodårer, og ekstern supravaskulær (stratum musculare supravasculosum) med et skrått langsgående arrangement av muskelceller, men på tvers i forhold til karlaget. Dette arrangementet av muskelbunter har en viss betydning for å regulere intensiteten av blodsirkulasjonen under menstruasjonssyklusen.
Mellom buntene av muskelceller er det lag med bindevev fylt med elastiske fibre. Glatt muskel
Ris. 20.17. Livmorvegg (ifølge Yu. I. Afanasyev):
I - endometrium; II - myometrium; III - perimetri. 1 - enkeltlags søyleepitel; 2 - lamina propria av slimhinnen; 3 - livmorkjertler (krypter); 4 - blodårer; 5 - submukosalt muskellag; 6 - vaskulært muskellag; 7 - supravaskulært muskellag; 8 - mesothelium; 9 - eggleder
myometriske celler, omtrent 50 µm lange, hypertrofi sterkt under graviditet, noen ganger når de en lengde på 500 µm. De forgrener seg litt og er forbundet med prosesser til et nettverk.
Perimetri dekker det meste av overflaten av livmoren. Bare de fremre og laterale overflatene av den supravaginale delen av livmorhalsen er ikke dekket av peritoneum. Mesothelium, som ligger på overflaten av organet, og løst bindevev, som utgjør laget ved siden av livmorslimhinnen, deltar i dannelsen av perimetri. derimot
Dette laget er ikke det samme alle steder. Rundt livmorhalsen, spesielt på sidene og foran, er det en stor opphopning av fettvev, som kalles parametrium. I andre deler av livmoren er denne delen av omkretsen dannet av et relativt tynt lag med løst fibrøst bindevev.
Livmorhalsen ser ut som en sylinder, i midten av hvilken det er en livmorhalskanalen. Slimhinnen kler kanalhulen og strekker seg til området til livmorens indre os. I slimhinnen, som en del av enkeltlags søyleepitel, skilles cilierte og slimhinneepitelceller som skiller ut slim. Men den største mengden sekresjon produseres av mange relativt store forgrenede livmorhalskjertler, lokalisert i stroma av foldene i slimhinnen.
I den vaginale delen av livmorhalsen oppstår epitelkryss. Her begynner det stratifiserte plateepitel, ikke-keratiniserende epitelet, som fortsetter inn i vaginalepitelet. Ved krysset mellom to epitel oppstår atypisk vekst av epitelceller, dannelse av pseudo-erosjoner og utvikling av livmorhalskreft.
Muscularis Livmorhalsen er representert av et tykt sirkulært lag av glatte muskelceller, som utgjør den såkalte livmorsfinkteren, under sammentrekningen som slimet presses ut av livmorhalskjertlene. Når denne muskelringen slapper av, skjer det bare en slags aspirasjon (suging), som letter tilbaketrekkingen av sædceller som har kommet inn i skjeden inn i livmoren.
Vaskularisering. Livmorblodforsyningssystemet er godt utviklet. Arteriene som fører blod til myometrium og endometrium er spiralformet vridd i det sirkulære laget av myometrium, noe som bidrar til deres automatiske kompresjon under sammentrekning av livmoren. Dette er spesielt viktig under fødsel, siden muligheten for alvorlig uterinblødning på grunn av separasjon av morkaken forhindres. Når de kommer inn i endometriet, gir de afferente arteriene opphav til små arterier av to typer, noen av dem, rett, strekker seg ikke utover det basale laget av endometrium, mens andre, spiral, forsyner det funksjonelle laget med blod.
Lymfekar i endometrium danner et dypt nettverk, som gjennom lymfekarene i myometrium kobles til det eksterne nettverket som ligger i perimetrien.
Innervasjon. Livmoren mottar nervefibre, hovedsakelig sympatiske, fra hypogastrisk plexus. På overflaten av livmoren i perimetrien danner disse sympatiske fibrene en velutviklet livmorplexus. Fra denne overfladiske plexus grener forsyner myometrium og penetrerer endometrium. Nær livmorhalsen, i det omkringliggende vevet, er det en gruppe store ganglier, der det i tillegg til sympatiske nerveceller er kromaffinceller. Det er ingen ganglionceller i myometriumets tykkelse. Nylig har det blitt innhentet bevis som indikerer at livmoren er innervert av både sympatiske og noen parasympatiske fibre.
Samtidig ble det funnet et stort antall reseptornerveender av forskjellige strukturer i endometriet, hvis irritasjon ikke bare forårsaker endringer i selve livmorens funksjonelle tilstand, men også påvirker mange generelle funksjoner i kroppen: blodtrykk , respirasjon, generell metabolisme, hormonproduksjon aktiviteten til hypofysen og andre endokrine kjertler, og til slutt, aktiviteten til sentralnervesystemet.
Vagina
Skjedeveggen består av slimhinne (tunica mucosa), muskuløs (tunica musculare) og adventitielle membraner (tunica adventitia). Inkludert slimhinne det er et flerlags plateepitel som ikke er keratiniserende, hvor tre lag skilles: basal, parabasal, intermediær og overfladisk, eller funksjonell (fig. 20.18).
Epitelet i vaginalslimhinnen gjennomgår betydelige rytmiske (sykliske) endringer i påfølgende faser av menstruasjonssyklusen. Keratohyalinkorn avsettes i cellene i de overfladiske lagene av epitelet (i dets funksjonelle lag), men fullstendig keratinisering av cellene skjer normalt ikke. Cellene i dette epitellaget er rike på glykogen. Nedbrytningen av glykogen under påvirkning av mikrober som alltid lever i skjeden fører til dannelse av melkesyre, så vaginalt slim er surt og har bakteriedrepende egenskaper, som beskytter skjeden mot utviklingen av patogene mikroorganismer i den. Det er ingen kjertler i skjedeveggen. Basalgrensen til epitelet er ujevn, siden lamina propria i slimhinnen danner uregelmessig formede papiller som stikker inn i epitellaget.
Grunnlaget for lamina propria i slimhinnen er løst fibrøst bindevev, hvis elastiske fibre danner overfladiske og dype nettverk. Lamina propria er ofte infiltrert med lymfocytter, og noen ganger er det enkelt lymfoide knuter i den. Submucosa i skjeden kommer ikke til uttrykk og lamina propria i slimhinnen går direkte inn i bindevevslagene i muskelmembran, som hovedsakelig består av langsgående løpende bunter av glatte muskelceller, mellom
Ris. 20.18. Vagina: 1 - stratifisert plateepitel, ikke-keratiniserende epitel; 2 - lamina propria av slimhinnen; 3 - bunter av glatt muskelvev
bunter hvorav i den midtre delen av muskelmembranen inneholder et lite antall sirkulært plasserte muskelelementer.
Adventitia Skjeden består av løst, fibrøst, uformet bindevev som forbinder skjeden med naboorganer. Venøs plexus er lokalisert i denne membranen.
20.3.3. Eggstokk-menstruasjonssyklus
Den sykliske aktiviteten til det kvinnelige reproduksjonssystemet (ovarier, eggledere, livmor, skjede), det vil si suksessive endringer i funksjon og struktur - eggstokk-menstruasjonssyklusen - gjentas regelmessig i samme rekkefølge. Hos kvinner og kvinnelige menneskeaper er seksuelle sykluser preget av regelmessige livmorblødninger (menstruasjon).
De fleste kvinner som kommer i puberteten har regelmessig menstruasjon etter 28 dager. I ovarie-menstruasjonssyklusen skilles det mellom tre perioder eller faser: menstruasjon (endometrieavskallingsfase), som avslutter forrige menstruasjonssyklus, postmenstruell periode (endometrial proliferasjonsfase) og til slutt premenstruell periode (funksjonell fase eller sekresjonsfase), i løpet av den tiden endometriet forberedes for mulig implantasjon av et befruktet egg, dersom befruktning har funnet sted.
Menstruasjon. Utbruddet av menstruasjonsfasen bestemmes av en skarp endring i blodtilførselen til endometriet. Under den forrige premenstruelle (funksjonelle) fasen, under påvirkning av progesteron, intensivt utskilt av corpus luteum, som gikk inn i blomstringsstadiet i denne perioden, når endometrieblodkarene sin maksimale utvikling. Rette arterier gir opphav til kapillærer som forsyner det basale laget av endometrium, og spiralarterier, som vokser i denne fasen, vrir seg inn i glomeruli og danner et tett nettverk av kapillærer som forgrener seg i det funksjonelle laget av endometrium. Når corpus luteum i eggstokken begynner å atrofi (går inn i omvendt utviklingsstadium) mot slutten av den premenstruelle perioden, stopper strømmen av progesteron inn i sirkulasjonen. Som et resultat begynner spasmer i spiralarteriene, noe som resulterer i en betydelig reduksjon i blodstrømmen til endometriet (iskemisk fase) og hypoksi utvikler seg i det, og blodpropper vises i karene. Veggene i blodårene mister elastisitet og blir sprø. Disse endringene gjelder ikke de direkte arteriene, og det basale laget av endometrium fortsetter å bli forsynt med blod.
Nekrotiske endringer begynner i det funksjonelle laget av endometrium på grunn av iskemi. Etter en langvarig krampe utvides spiralarteriene igjen og blodstrømmen til endometriet øker. Men siden veggene til disse karene har blitt skjøre, oppstår det mange brudd i dem, og blødninger begynner i endometriestroma, og danner
Ris. 20.19. Ovarial-menstruasjonssyklus (skjema):
I - menstruasjonsfase; II - postmenstruell fase; III - premenstruell fase. 1 - kronglete endometrial arterie; 2 - rett endometrial arterie; 3 - spasme og regresjon av de terminale grenene av kronglete arterier (iskemisk fase); 4 - blødning i endometrium; 5 - primordial follikkel i eggstokken; 6 - voksende follikler; 7 - moden (graafian) follikkel; 8 - eggløsning; 9 - corpus luteum i sin første fase; 10 - omvendt utvikling av corpus luteum; 11 - fremre lapp av hypofysen; 12 - trakt av diencephalon; 13 - bakre lapp av hypofysen. FSH - effekten av follitropin på voksende follikler; LH - effekten av luteiniserende hormon (lutropin) på eggløsning og dannelsen av corpus luteum; LTG - effekten av laktotropin (prolaktin) på den dannede corpus luteum; E - effekten av østrogen på livmoren, stimulerer veksten av endometrium (postmenstruell eller proliferativ fase); Pg - effekten av progesteron på endometriet (premenstruell fase)
hematomer dannes. Det nekrotiske funksjonslaget rives bort, de utvidede blodårene i endometrium åpnes, og livmorblødning oppstår.
På menstruasjonsdagen er det praktisk talt ingen eggstokkhormoner i en kvinnes kropp, siden sekresjonen av progesteron stopper, og sekresjonen av østrogen (som ble forhindret av corpus luteum mens den var i sin beste alder) har ennå ikke gjenopptatt. Men siden begynnelsen av regresjonen av corpus luteum desinhiberer veksten av neste gruppe follikler, blir produksjonen av østrogen mulig. Under deres påvirkning aktiveres endometrial regenerering i livmoren og epitelproliferasjon øker på grunn av bunnen av livmorkjertlene, som er bevart i basallaget etter desquamation av det funksjonelle laget. Etter 2-3 dager med spredning
Ris. 20.20. Strukturen til en kvinnes livmor under reproduksjonsperioden i forskjellige faser av syklusen (ifølge O. V. Volkova).
I - spredningsfase; II - sekresjonsfase; III - desquamation fase; EN- epitel; b- bindevevsbase; V - kjertler; G- glatte muskler; d- fartøyer; e- hemostase og diapedese av blodelementer
menstruasjonsblødning stopper og neste postmenstruasjonsperiode begynner. Dermed bestemmes den postmenstruelle fasen av påvirkningen av østrogener, og den premenstruelle fasen av påvirkningen av progesteron. Eggløsning skjer i eggstokken på den 12.-17. dagen av menstruasjonssyklusen, det vil si omtrent halvveis mellom to vanlige menstruasjoner. På grunn av deltakelsen av ovariehormoner i reguleringen av restruktureringen som gjennomgår av livmoren, kalles den beskrevne prosessen vanligvis ikke menstruasjonssyklusen, men ovarie-menstruasjonssyklusen (fig. 20.19).
Ris. 20.21. Strukturen av endometriet til en kvinnes livmor i ulike faser av syklusen. Mikrofotografier (forberedelser av Yu. I. Ukhov):
EN- menstruasjonsfasen; b- postmenstruell spredningsfase; V- premenstruell sekresjonsfase (20. dag i menstruasjonssyklusen). 1 - livmorkjertler (krypter); 2 - lamina propria av slimhinnen
Postmenstruell periode. Denne perioden begynner etter slutten av menstruasjonen (se fig. 20.19). I dette øyeblikket er endometriet bare representert av basallaget, der de distale delene av livmorkjertlene forblir. Regenereringen av det funksjonelle laget som allerede har begynt, gjør at vi kan kalle denne perioden den proliferative fasen (fig. 20.20, 20.21). Den varer fra den 5. til den 14.-15. dagen i syklusen. Spredning av det regenererende endometrium er mest intens i begynnelsen av denne fasen (5-11. dag av syklusen), deretter avtar regenereringshastigheten og en periode med relativ hvile begynner (11-14. dag). Livmorkjertlene vokser raskt i postmenstruasjonsperioden, men forblir smale, rette og skiller ikke ut. Som allerede nevnt stimuleres endometrieveksten av østrogener, som produseres av hulrom (antrale) follikler. Følgelig, i løpet av postmenstruasjonsperioden, vokser en annen follikkel i eggstokken, som når det modne stadiet innen den 14. dagen av syklusen.
Premenstruell periode. På slutten av postmenstruasjonsperioden skjer eggløsning i eggstokken, og i stedet for den sprengende modne follikkelen dannes en gulkropp som produserer progesteron, som aktiverer livmorkjertlene, som begynner å utskilles. De øker i størrelse, blir kronglete og forgrener seg ofte. Cellene deres svulmer, og lumenene i kjertlene er fylt med utskilt sekret. Vakuoler som inneholder glykogen og glykoproteiner vises i cytoplasmaet, først i den basale delen, og deretter skiftende til den apikale kanten. Slimet som skilles ut rikelig av kjertlene blir tykt. I områder av epitelet som omgir livmorhulen mellom munnene til livmorkjertlene, får cellene en prismatisk form, og flimmerhårene utvikles på toppen av mange av dem. Tykkelsen på endometriet øker sammenlignet med forrige postmenstruasjonsperiode, som er forårsaket av hyperemi og opphopning av ødematøs væske i lamina propria. Klumper av glykogen og dråper av lipider avsettes også i cellene i bindevevsstroma. Noen av disse cellene differensierer til decidualceller (se "Placenta" i kapittel 21).
Hvis befruktning har skjedd, deltar endometriet i dannelsen av morkaken. Hvis befruktning ikke finner sted, blir det funksjonelle laget av endometrium ødelagt og avvist under neste menstruasjon.
Sykliske endringer i skjeden. Med begynnelsen av endometrial proliferasjon (4-5 dager etter slutten av menstruasjonen), dvs. i postmenstruasjonsperioden, svulmer epitelceller i skjeden merkbart. På den 7.-8. dagen differensierer det mellomliggende laget av komprimerte celler i dette epitelet, og innen den 12.-14. dagen av syklusen (ved slutten av postmenstruasjonsperioden) svulmer cellene i epitelets basallag kraftig og økning i volum. I det øvre (funksjonelle) laget av det vaginale epitelet løsner cellene og klumper av keratohyalin samler seg i dem. Keratiniseringsprosessen når imidlertid ikke fullstendig keratinisering. I den premenstruelle perioden fortsetter deformerte, komprimerte celler i det funksjonelle laget av det vaginale epitelet å bli avvist, og cellene i basallaget blir tettere.
Tilstanden til det vaginale epitelet avhenger av nivået av eggstokkhormoner i blodet, derfor, fra bildet av et utstryk fra overflaten av skjeden, kan man bedømme fasen av menstruasjonssyklusen og dens lidelser.
Vaginale utstryk inneholder desquamerte epitelceller og kan inneholde blodceller - leukocytter og erytrocytter. Blant epitelceller er det celler i forskjellige stadier av differensiering - basofile, acidofile og mellomliggende. Forholdet mellom antallet av de ovennevnte cellene varierer avhengig av fasen av eggstokk-menstruasjonssyklusen. Tidlig proliferativ fase(7. dag i syklusen) dominerer basofile epitelceller på overflaten, i eggløsningsfasen (11-14. dag av syklusen) dominerer overfladiske acidofile epitelceller, i lutealfasen (21. dag i syklusen) er innholdet av intermediære epitelceller med store kjerner og leukocytter øker; i menstruasjonsfasen øker antallet blodceller - leukocytter og erytrocytter - betydelig (fig. 20.22).
Under menstruasjon erytrocytter og nøytrofiler dominerer i utstryket, epitelceller finnes i et lite antall. I begynnelsen av postmenstruasjonsperioden (i den proliferative fasen av syklusen) er det vaginale epitelet relativt tynt, og i utstryket avtar innholdet av leukocytter raskt og epitelceller med pyknotiske kjerner vises. Ved tidspunktet for eggløsning(midt i ovarie-menstruasjonssyklusen), blir slike celler i utstryket dominerende, og tykkelsen på det vaginale epitelet øker. Til slutt, i premenstruell fase syklus, antall celler med en pyknotisk kjerne reduseres, men deskvamering av de underliggende lagene øker, hvis celler finnes i utstryket. Før menstruasjonen begynner, begynner innholdet av røde blodlegemer i utstryket å øke.
20.3.4. Aldersrelaterte endringer i organene i det kvinnelige reproduktive systemet
Den morfofunksjonelle tilstanden til organene i det kvinnelige reproduktive systemet avhenger av alder og aktivitet til det nevroendokrine systemet.
Livmor. Hos en nyfødt jente overstiger ikke livmorens lengde 3 cm og, gradvis økende i løpet av prepubertetperioden, når den sin endelige størrelse ved puberteten.
Mot slutten av fertiliteten og i forbindelse med overgangsalderen nærmer seg, når den hormondannende aktiviteten i eggstokkene svekkes, begynner involutive forandringer i livmoren, først og fremst i endometriet. Mangel på luteiniserende hormon i overgangsperioden (premenopausal) manifesteres av det faktum at livmorkjertlene, mens de fortsatt beholder evnen til å vokse, ikke lenger fungerer. Etter at overgangsalderen er etablert, utvikler endometrieatrofi seg raskt, spesielt i det funksjonelle laget. Parallelt utvikles atrofi av muskelceller i myometrium, ledsaget av utvikling av bindevev. I denne forbindelse er størrelsen og vekten av livmoren som gjennomgår aldersrelatert involusjon betydelig redusert.
Ris. 20.22. Vaginale utstryk tatt i forskjellige faser av eggstokk-menstruasjonssyklusen:
EN- proliferativ fase; b- eggløsningsfasen; V- lutealfase; G - menstruasjonsfasen. 1 - overfladiske epiteliale basofile celler; 2 - overfladiske epiteliale acidofile celler; 3 - mellomliggende epitelceller; 4 - leukocytter; 5 - røde blodlegemer
vandrer rundt. Utbruddet av overgangsalderen er preget av en reduksjon i størrelsen på organet og antall myocytter i det, og sklerotiske endringer oppstår i blodårene. Dette er en konsekvens av redusert hormonproduksjon i eggstokkene.
Ris. 20.22. Fortsettelse (se symbolene ovenfor)
Eggstokker. I de første leveårene øker størrelsen på en jentes eggstokker hovedsakelig på grunn av veksten av hjernen. Follikulær atresi, som utvikler seg i barndommen, er ledsaget av spredning av bindevev, og etter 30 år påvirker spredningen av bindevev også eggstokkens cortex.
Dempningen av menstruasjonssyklusen under overgangsalderen er preget av en reduksjon i størrelsen på eggstokkene og forsvinningen av folliklene i dem, og sklerotiske endringer i blodårene deres. På grunn av utilstrekkelig produksjon av lutropin, eggløsning og dannelse av corpus luteum
forekommer ikke, og derfor blir ovarie-menstruasjonssyklusene først anovulatoriske og stopper deretter, og overgangsalderen oppstår.
Vagina. Morfogenetiske og histogenetiske prosesser som fører til dannelsen av de viktigste strukturelle elementene i organet, fullføres innen puberteten.
Etter begynnelsen av overgangsalderen gjennomgår skjeden atrofiske forandringer, lumen smalner, foldene i slimhinnen jevnes ut og mengden av skjedeslim reduseres. Slimhinnen reduseres til 4-5 lag med celler som ikke inneholder glykogen. Disse endringene skaper forhold for utvikling av infeksjon (senil vaginitt).
Hormonell regulering av det kvinnelige reproduktive systemet. Hvordan
nevnt, follikler begynner å vokse i eggstokkene til embryoet. Den lille veksten av oocytter, som den lille veksten av follikler i eggstokkene til embryoet, er ikke avhengig av hypofysehormoner. I en fungerende eggstokk, under påvirkning av gonadotropiner i den fremre hypofysen (follitropin og lutropin), oppstår proliferasjon og differensiering av follikulære epitelceller og endokrinocytter i theca interna. Utviklingen av follikler med et hulrom blir helt avhengig av gonadotropiner.
Mot slutten av follikkelveksten forårsaker det økende innholdet av lutropin i blodet eggløsning og dannelsen av corpus luteum. Blomstringsfasen av corpus luteum, hvor den produserer og utskiller progesteron, forsterkes og forlenges på grunn av den ekstra påvirkningen av adeno-hypofyseprolaktin. Påføringsstedet for progesteron er slimhinnen i livmoren, som under påvirkning forbereder seg på å motta en befruktet eggcelle (zygote). Samtidig hemmer progesteron veksten av nye follikler. Sammen med produksjonen av progesteron, fortsetter corpus luteum å produsere en liten mengde østrogen. Derfor, på slutten av blomstringsfasen av corpus luteum, kommer østrogen inn i sirkulasjonen igjen.
Seksuell differensiering av hypothalamus. Kontinuiteten til mannlig seksuell funksjon og den sykliske naturen til kvinnelig seksuell funksjon er assosiert med særegenhetene ved sekresjonen av lutropin av hypofysen. I den mannlige kroppen utskilles follitropin og lutropin samtidig og jevnt. Den sykliske naturen til kvinnelig seksuell funksjon bestemmes av det faktum at frigjøringen av lutropin fra hypofysen til sirkulasjonen ikke skjer jevnt, men periodisk, når hypofysen frigjør en økt mengde av dette hormonet i blodet, tilstrekkelig til å forårsake eggløsning og utvikling av corpus luteum i eggstokken (den såkalte eggløsningskvoten av lutropin). De hormonopoietiske funksjonene til adenohypofysen reguleres av adenohypofysiotrope nevrohormoner i den mediobasale hypothalamus.
Hypothalamisk regulering av den luteiniserende funksjonen til den fremre hypofysen utføres av to sentre. En av dem (det "nedre" senteret), lokalisert i tuberalkjernene (bueformede og ventromediale) i den mediobasale hypothalamus, aktiverer den fremre lappen av hypofysen til kontinuerlig tonisk sekresjon
begge gonadotropiner. I dette tilfellet sikrer mengden av frigjort lutropin kun utskillelsen av østrogen fra eggstokkene og testosteron fra testiklene, men er for liten til å indusere eggløsning og dannelsen av gulkroppen i eggstokken. Et annet senter ("høyere" eller "ovulatorisk") er lokalisert i den preoptiske regionen av den mediobasale hypothalamus og modulerer aktiviteten til det nedre senteret, som et resultat av at sistnevnte aktiverer hypofysen for massivt å frigjøre "ovulatorisk kvote" av lutropin.
I fravær av påvirkning av androgen, beholder det preoptiske eggløsningssenteret evnen til periodisk å stimulere aktiviteten til det "nedre senteret", som er karakteristisk for det kvinnelige kjønn. Men i et mannlig foster, på grunn av tilstedeværelsen av det mannlige kjønnshormonet i kroppen, er dette eggløsningssenteret i hypothalamus maskulinisert. Den kritiske perioden, hvoretter eggløsningssenteret mister evnen til å bli modifisert i henhold til den mannlige typen og til slutt fikseres som kvinne, er begrenset i det menneskelige fosteret til slutten av den intrauterine perioden.
20.3. EKSTERNE GENITALE ORGANER
Vestibylen til skjeden er foret med lagdelt plateepitel. Ved vestibylen av skjeden, to store vestibulære kjertler(bar-tholin kjertler). Disse kjertlene er alveolar-tubulære i form, dannet av eksokrinocytter som skiller ut slim. I labia minora er det lagdelte epitelet som dekker dem lett keratinisert, og basallaget er pigmentert. Grunnlaget for labia minora er løst bindevev, rikt på elastiske fibre og blodårer. Den inneholder mange talgkjertler.
De store leppene i skjeden er hudfolder med rikelige lag av fettvev. Labia majora inneholder mange talg- og svettekjertler.
Klitoris i embryonal utvikling og struktur tilsvarer den dorsale delen av den mannlige penis. Den består av to erektile kavernøse kropper som ender i et hode, som er dekket med lagdelt plateepitel, lett keratinisert.
Innervasjon. De ytre kjønnsorganene, spesielt klitoris, er rikelig forsynt med forskjellige reseptorer. Frie nerveender forgrener seg i epitelet til disse organene. I bindevevspapillene til lamina propria i deres slimhinne er det taktile nervelegemer, og i dermis er det innkapslede kjønnslegemer. Lamelllegemer finnes også i kjønnsleppene og klitoris.
Kontrollspørsmål
1. Embryonale kilder til utvikling av organene i det mannlige reproduktive systemet, rollen til den primære nyren.
2. Struktur av testis, blod-testis barriere, vas deferens.
3. Spermatogenese: sekvens og innhold av faser, sentral og intraorgan (para- og autokrin) regulering.
4. Embryonale kilder til utvikling av organene i det kvinnelige reproduksjonssystemet, rollen til det coelomiske epitelet og den primære nyren i organogenesen.
5. Morfogenetiske og kronologiske trekk ved oogenese hos mennesker.
6. Utvikling, struktur, funksjoner til organene i den kvinnelige reproduktive kanalen.
Histologi, embryologi, cytologi: lærebok / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, etc. - 6. utgave, revidert. og tillegg - 2012. - 800 s. : jeg vil.
Embryonal utvikling av organene i det kvinnelige reproduktive systemet - seksjon Historie, Forelesning i: introduksjon til histologikurset. Vitenskapshistorie. Forskningsmetoder Organene i det kvinnelige reproduktive systemet utvikler seg fra følgende kilder: A) C...
Organene til det kvinnelige reproduktive systemet utvikler seg fra følgende kilder:
a) coelomisk epitel som dekker den første nyren (splanchnotomes) - follikulære celler i eggstokkene;
b) endoderm av plommesekken - oocytter;
c) mesenchyme - bindevev og glatte muskler i organer, interstitielle celler i eggstokkene;
d) paramesonefrisk (Müllerian) kanal - epitelet til egglederne, livmoren og deler av skjeden.
Dannelsen og utviklingen av reproduksjonssystemet er nært forbundet med urinsystemet, nemlig med den første nyren. Den innledende fasen av dannelsen og utviklingen av organer i reproduksjonssystemet hos kvinner og menn fortsetter på samme måte og kalles derfor det likegyldige stadiet. Ved den 4. uken av embryogenese blir det coelomiske epitelet (visceralt lag av splanknotomer) på overflaten av den første nyren tykkere - disse fortykkelsene av epitelet kalles genitalrygger.
Primære kjønnsceller, gonoblaster, begynner å migrere inn i kjønnsryggene. Gonoblaster dukker først opp som en del av plommesekkens ekstraembryonale endoderm, deretter migrerer de til veggen av baktarmen, og der kommer de inn i blodet og når og trenger inn i kjønnsryggene gjennom blodet. Deretter begynner epitelet til kjønnsryggene, sammen med gonoblaster, å vokse inn i det underliggende mesenkymet i form av ledninger - kjønnsstrengene dannes.
Reproduksjonsstrengene består av epitelceller og gonoblaster. Til å begynne med beholder kjønnssnorene kontakten med det coelomiske epitelet, og bryter deretter bort fra det. Omtrent samtidig deler den mesonefrie (wolffiske) kanalen (se embryogenese av urinsystemet) seg og den paramesanefrie (Müllerian) kanalen dannes parallelt med den, som også renner inn i kloakaen. Det er her det likegyldige utviklingsstadiet av det reproduktive systemet slutter.
Når mesenkymet vokser, deler det reproduksjonsstrengene i separate fragmenter eller segmenter - de såkalte eggbærende kulene. I de oviparøse kulene er gonocytter plassert i sentrum, omgitt av epitelceller. I de eggbærende kulene går gonocytter inn i stadium I av oogenese - reproduksjonsstadiet: de begynner å dele seg ved mitose og blir til oogonia, og de omkringliggende epitelcellene begynner å differensiere seg til follikulære celler. Mesenkymet fortsetter å knuse de eggbærende kulene til enda mindre fragmenter til det i midten av hvert fragment gjenstår 1 kjønnscelle, omgitt av 1 lag med flate follikulære celler, dvs. den premordiale follikkelen dannes. I premordiale follikler går oogonia inn i vekststadiet og transformeres til førsteordens oocytter. Snart stopper veksten av første ordens oocytter i de premordiale folliklene, og deretter forblir de premordiale folliklene uendret frem til puberteten.
Kombinasjonen av premordiale follikler med lag av løst bindevev mellom dem danner eggstokkbarken. Det omkringliggende mesenkymet danner en kapsel, bindevevslag mellom folliklene og interstitielle celler i cortex og bindevev i medulla i eggstokkene. Fra den gjenværende delen av det coelomiske epitelet til kjønnsryggene dannes det ytre epiteldekselet til eggstokkene.
De distale delene av de paramesonefrie kanalene kommer sammen, smelter sammen og danner epitelet i livmoren og deler av skjeden (hvis denne prosessen forstyrres, er dannelsen av en bicornuate livmor mulig), og de proksimale delene av kanalene forblir separate og danner epitelet til egglederne. Fra det omkringliggende mesenkymet dannes bindevev som en del av alle 3 membranene i livmoren og egglederne, samt de glatte musklene i disse organene. Den serøse membranen i livmoren og egglederne er dannet fra det viscerale laget av splanknotomer.
II. Histologisk struktur og histofysiologi av livmoren.
På overflaten er organet dekket med mesothelium og en kapsel av tett, uformet fibrøst bindevev. Under kapselen er cortex, og i den sentrale delen av organet er medulla. Eggstokkbarken til en moden kvinne inneholder follikler i forskjellige utviklingsstadier, atretiske kropper, corpus luteum, corpus alba og lag med løst bindevev med blodårer mellom de listede strukturene.
Follikler. Cortex består hovedsakelig av mange premordiale follikler - i midten er det første-ordens oocytter, omgitt av et enkelt lag med flate follikulære celler. Med begynnelsen av puberteten bytter premordiale follikler, under påvirkning av adenohypofysehormonet FSH, inn i modningsbanen og går gjennom følgende stadier:
1 Første ordens oocytt går inn i en fase med stor vekst, øker i størrelse omtrent 2 ganger og får en sekundær – zona pellucida (i dannelsen er både selve egget og follikkelcellene involvert); de omkringliggende follikulære forvandles fra en ettlags flat først til en ettlags kubikk, og deretter til en ettlags sylindrisk. En slik follikkel kalles I-follikkelen.
2 Follikulære celler formere seg og fra en enkeltlags sylindrisk blir flerlags og begynner å produsere follikkelvæske (inneholder østrogener), som akkumuleres i follikkelens utviklende hulrom; En oocytt av første orden, omgitt av I og II (pellucide) membraner og et lag av follikulære celler, skyves til den ene polen (oviferous tuberkel). Denne follikkelen kalles II-follikkelen.
3 Follikkelen akkumulerer mye follikkelvæske i hulrommet, derfor øker den kraftig i størrelse og stikker ut på overflaten av eggstokken. En slik follikkel kalles III-follikkelen (eller vesikulær, eller Graaffian vesikkel). Som et resultat av strekking blir tykkelsen på veggen til den tredje follikkelen og den dekkende albuginea i eggstokken kraftig tynnere. På dette tidspunktet går førsteordens oocytten inn i neste stadium av oogenese - modningsstadiet: den første meiotiske delingen skjer og førsteordens oocytten blir til en andreordens oocytt. Deretter oppstår den tynne veggen av follikkelen og tunica albuginea ruptur og eggløsning - en oocytt av andre orden, omgitt av et lag av follikulære celler (corona radiata) og membraner I og II, går inn i bukhulen og blir umiddelbart fanget av fimbriae (fimbriae) inn i lumen av egglederen.
I den proksimale delen av egglederen skjer den andre delingen av modningsstadiet raskt, og den andre ordens oocytten blir til et modent egg med et haploid sett av kromosomer.
Eggløsningsprosessen reguleres av adenohypofysehormonet lutropin.
Når den premordiale follikkelen begynner å gå inn i modningsbanen, dannes det gradvis et ytre skall, theca eller tegmentum fra det omkringliggende løse bindevevet rundt follikkelen. Dens indre lag kalles theca choroid (har mange blodkapillærer) og inneholder interstitielle celler som produserer østrogener, og thecaens ytre lag består av tett, uregelmessig bindevev og kalles theca fibrøs.
Corpus luteum. Etter eggløsning, på stedet for den sprengte follikkelen, under påvirkning av adenohypofysehormonet lutropin, dannes corpus luteum i flere stadier:
Fase I - vaskularisering og spredning. Blod strømmer inn i hulrommet til den sprukkede follikkelen, blodkar vokser inn i blodproppen (derav ordet "vaskularisering" i navnet); Samtidig oppstår multiplikasjon eller spredning av follikulære celler i veggen til den tidligere follikkelen.
Trinn II - jernholdig metamorfose (degenerasjon eller omstrukturering). Follikulære celler blir til luteocytter, og interstitielle tekalceller blir til tekale luteocytter, og disse cellene begynner å syntetisere hormonet progesteron.
Trinn III – daggry. Corpus luteum når en stor størrelse (diameter opp til 2 cm) og progesteronsyntese når et maksimum.
Trinn IV – omvendt utvikling. Hvis befruktning ikke har funnet sted og graviditeten ikke har begynt, gjennomgår gulkroppen (kalt menstrual corpus luteum) 2 uker etter eggløsning omvendt utvikling og erstattes av et bindevevsarr - corpus albicans dannes. Hvis det oppstår graviditet, øker den gule kroppen i størrelse til 5 cm i diameter (svangerskapen) og fungerer i løpet av første halvdel av svangerskapet, dvs. 4,5 måneder.
Hormon Progesteron regulerer følgende prosesser:
1. Forbereder livmoren til å motta embryoet (tykkelsen på endometriet øker, antall decidualceller øker, antall og sekretoriske aktivitet til livmorkjertlene øker, den kontraktile aktiviteten til livmormusklene avtar).
2 Hindrer påfølgende premordiale ovariefollikler fra å gå inn i modningsveien. Atretiske kropper. Normalt går flere premordiale follikler samtidig inn i modningsveien, men oftest modnes 1 follikkel fra dem til den tredje follikkelen, resten, på forskjellige stadier av utviklingen, gjennomgår omvendt utvikling - atresi (under påvirkning av hormonet gonadokrinin, produsert av største av folliklene) og i deres sted dannes atretiske legemer. Med atresi dør egget, og etterlater seg en deformert, rynket zona pellucida i midten av den atretiske kroppen; follikulære celler dør også, men de interstitielle cellene i tegmentum formerer seg og begynner å fungere aktivt (østrogensyntese). Biologisk betydning av atretiske kropper: forebygging av superovulasjon - samtidig modning av flere egg og, som en konsekvens, unnfangelsen av flere tvillinger; endokrin funksjon - i de innledende stadiene av utviklingen kan en voksende follikkel ikke skape det nødvendige nivået av østrogen i kvinnekroppen, derfor er atretiske kropper nødvendige.
II. Histologisk struktur av livmoren. Livmoren er et hult muskelorgan der embryoet utvikler seg. Livmorveggen består av 3 membraner - endometrium, myometrium og perimeter.
Endometriet (slimhinnen) er foret med ettlags prismatisk epitel. Epitelet er nedsenket i den underliggende lamina propria av løst fibrøst bindevev og danner livmorkjertlene - enkle rørformede uforgrenede kjertler i struktur. I lamina propria, i tillegg til de vanlige cellene i løst bindevev, er det decidualceller - store runde celler rike på glykogen- og lipoproteininneslutninger. Decidualceller deltar i å gi histotrofisk næring til embryoet den første tiden etter implantasjon.
Det er funksjoner i blodtilførselen til endometriet:
1 Arterier - har et spiralforløp - denne strukturen av arteriene er viktig under menstruasjon:
spastisk sammentrekning av spiralarteriene fører til underernæring, nekrose og avvisning av det funksjonelle laget av endometrium under menstruasjon;
Slike kar tromboserer raskere og reduserer blodtap under menstruasjon.
2 årer - danner utvidelser eller bihuler.
Generelt er endometriet delt inn i et funksjonelt (eller vikende) lag og et basalt lag. Når man skal bestemme den omtrentlige grensen mellom det funksjonelle og basale laget, er hovedreferansepunktet livmorkjertlene - basallaget av endometrium dekker bare bunnen av livmorkjertlene. Under menstruasjon blir det funksjonelle laget avvist, og etter menstruasjon, under påvirkning av østrogener i follikkelen, på grunn av det bevarte epitelet i bunnen av livmorkjertlene, oppstår regenerering av livmorepitelet.
Myometrium(muskulær slimhinne) i livmoren har 3 lag med glatt muskulatur:
1 Innvendig - submukosalt lag.
2 Midt – vaskulært lag.
3 Ytre – supravaskulært lag.
Omkretsen er den ytre slimhinnen i livmoren, representert av bindevev dekket med mesothelium.
Livmorens funksjoner reguleres av hormoner:
- oksytocin fra den fremre delen av hypothalamus - muskeltonus,
- østrogener og progesteron i eggstokkene - sykliske endringer i endometrium.
Eggledere (eggledere)– har 3 skjell:
1 Slimhinne– foret med ettlags prismatisk ciliert epitel, under det er lamina propria i slimhinnen laget av løst fibrøst bindevev. Slimhinnen danner store forgrenede langsgående folder.
2 Muskelmembran fra langsgående og sirkulært orienterte myocytter.
3 Ytre skall– serøs.
Brystkjertel. Siden funksjonen og reguleringen av funksjoner er nært knyttet til det reproduktive systemet, studeres brystkjertlene vanligvis i avsnittet om det kvinnelige reproduktive systemet.
Melkekjertlene er komplekse i struktur, forgrenede alveolære kjertler; bestå av sekretseksjoner og ekskresjonskanaler.
De terminale sekretoriske seksjonene i den ikke-ammende brystkjertelen er representert av blindende rør - alveolære brystkanaler. Veggen til disse alveolære brystkanalene er foret med lavprismatisk eller kubisk epitel, med forgrenede myepitelceller liggende på utsiden.
Med begynnelsen av laktasjonen utvider den blinde enden av disse alveolære melkekanalene seg og tar form av vesikler, dvs. blir til alveoler. Den alveolære veggen er foret med ett lag med lavprismatiske celler - laktocytter. I den apikale enden har laktocytter mikrovilli; granulær og agranulær EPS, et lamellært kompleks og mitokondrier, mikrotubuli og mikrofilamenter er godt uttrykt i cytoplasmaet. Laktocytter skiller ut kasein, laktose og fett på en apokrin måte. Fra utsiden er alveolene dekket av stjernemyoepitelceller, som fremmer sekresjon inn i kanalene.
Fra alveolene skilles melk ut i melkegangene (2-lags epitel), som deretter i interlobulære septa fortsetter inn i melkegangene (2-lags epitel), og strømmer inn i melkebihulene (små reservoarer foret med 2-lags epitel) ) og korte utskillelseskanaler åpner på spissen av brystvorten.
Regulering av brystkjertelfunksjoner:
1 Prolaktin (adenohypofysehormon) – forbedrer melkesyntesen av laktocytter.
2 Oksytocin (fra de supraoptiske paraventrikulære kjernene i hypothalamus) - forårsaker utskillelse av melk fra kjertelen.
3 Glukokortikoider fra zona fasciculata i binyrene og tyroksin fra skjoldbruskkjertelen fremmer også amming.
Forelesning 15:
Slutt på arbeidet -
Dette emnet tilhører seksjonen:
Forelesning i: introduksjon til histologikurset. Vitenskapshistorie. Forskningsmetoder
Introduksjon til kurset histologi vitenskapens historie forskningsmetoder.. cytologiplan faget histologi seksjoner vitenskapens historie metoder.. faget histologi seksjoner histologi histos Gresk vev i snever forstand er vitenskapen eller studiet av vev..
Hvis du trenger ytterligere materiale om dette emnet, eller du ikke fant det du lette etter, anbefaler vi å bruke søket i vår database over verk:
Hva skal vi gjøre med det mottatte materialet:
Hvis dette materialet var nyttig for deg, kan du lagre det på siden din på sosiale nettverk:
Dannelsen av reproduksjonskanalen slutter i første halvdel av fosterets intrauterine liv, derfor er forekomsten av hermafroditisme bare i denne perioden mulig.
Kjønnet til et menneskelig embryo bestemmes i det øyeblikket sædcellene smelter sammen med egget.
I de første ukene av utviklingen kan kjønnet til embryoet bare bestemmes av settet med kjønnskromosomer (genetisk kjønn).
Våre mål inkluderer ikke en detaljert beskrivelse av detaljene i den embryonale dannelsen av gonadene og kjønnsorganene. Det er viktig for klinikeren å bestemme nøkkelmomentene for embryogenese, som bidrar til å forstå opprinnelsen til de patologiske tilstandene han møter når han undersøker en pasient. Derfor vil vi vurdere embryogenesen til det reproduktive systemet, når det er mulig, fra et klinisk aspekt.
Gonadene til embryoet av både kvinnelig og mannlig genetisk kjønn er dannet fra en likegyldig gruppe celler i regionen av den mediale overflaten av den primære nyren (Eliseev V.G., Kotovsky E.F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A.G., 1968; Kobozeva N.V.. , 1970; Lachene Ya., 1969; Linkevich V.R., 1969). Utviklingen av den interstitielle delen av gonaden, som deretter bærer den endokrine hovedfunksjonen, skjer fra de mesenkymale cellene i den primære nyreregionen og danner Leydig-celler i mannlige embryoer, og theca-vev i kvinnelige embryoer.
Således, mellom den 6. og 10. uken av embryonal liv, skjer dannelsen av gonadene, og det blir mulig å bestemme kjønnet til embryoet basert på to indikatorer - genetisk og gonadal.
I den embryonale eggstokken begynner dannelsen av follikler fra uke 18-20. Ved fødselstidspunktet (40. uke) inneholder eggstokken 50 000-80 000 primære follikler. Gjennom hele embryogenese viser ikke eggstokken tegn til sekretorisk aktivitet (Levina S. E., 1974).
Testikkelutvikling begynner noe tidligere enn eggstokkutvikling. Fra den 5-7. uken dannes de primære reproduktive ledningene - rudimentene til fremtidige tubuli; innen 8. uke - Leydig-celler. De spirende elementene i testikkelen viser ikke funksjonell aktivitet i den prenatale perioden: lumenene til tubuli vises først i det 7. leveåret (Teter E., 1968). Imidlertid peker embryologer på visse tegn på sekretorisk aktivitet av Leydig-celler mellom den 9. og 20. uken av embryogenese (Levina S. E., 1974).
Noen ganger er det en forstyrrelse i det normale løpet av embryogenese av gonaden. Årsaken til dette kan være både kromosomavvik - strukturell og numerisk forstyrrelse av kromosomer (Efroimson V.P., 1964; Stevenson A., Davison B., 1972; Zabel I., 1969), og ulike skadelige faktorer (forgiftning, infeksjon, stråling etc.) .), som direkte påvirker embryoets vev, ansvarlig for utviklingen av gonadene.
Som et resultat av en forstyrrelse i løpet av gonadal differensiering i embryogeneseperioden mellom 6. og 10. uke, kan det utvikles et embryo med fullstendig fravær av generative elementer ("gonadal agenesis"). I sjeldne tilfeller kan ett embryo ha både kvinnelige (follikler) og mannlige (tubuli) elementer av gonadene (gonadal biseksualitet - "ekte hermafroditisme"). Disse skjemaene er beskrevet i detalj i kapittel IV.
Differensieringen av de indre kjønnsorganene er beskrevet av Wahlka M., 1961; G. Bodemer (1971). Inntil 9-10 uker
Embryoet har både Müllerian og Wolffian kanaler. Müller-kanalene er forløperne til egglederne, livmoren og øvre skjeden. Wolffian-kanalene danner epididymis, vas deferens og sædblærer.
Fransk embryolog Loe! A. (1947-1950), som ødela cellene i kaninembryoets genitale tuberkel før utbruddet av seksuell differensiering av gonaden, skapte en modell av "gonadal agenesis". Et slikt embryo utviklet seg i henhold til kvinnetypen. Følgelig, til tross for tilstedeværelsen av et mannlig sett med kromosomer i cellene til embryoet, utvikles ikke mannlige gonadderivater av Wolffian-kanalene.
Dessuten vedvarer de Müllerian-kanalene og, muligens, under påvirkning av maternelle østrogener (Teter E., 1968;
Naizeg O. A., 1966) eller chorion blir deretter dannet til embryonal livmor, eggledere og vaginalkuppel. Fusjonen av Müller-kanalene skjer ved kaudalenden. N. N. Fedorov (1966) daterer begynnelsen av fusjonen av Müller-kanalene til den 9. uken av embryogenese, og fullføringen av dannelsen av livmoren som et organ til den 11. uken. For utvikling av kvinnelige indre kjønnsorganer fra Müller-kanalene er tilstedeværelsen av eggstokker ikke nødvendig; den kvinnelige fenotypen er så å si nøytral, grunnleggende, dens utvikling avhenger ikke av embryoets genetiske kjønn. Og bare tilstedeværelsen av en aktiv embryonal testikkel bidrar til dannelsen av en mannlig fenotype. Dette er det grunnleggende biologiske prinsippet for morfogenesen til det menneskelige reproduksjonssystemet, gjentatte ganger bevist eksperimentelt og klinisk.
Tilsynelatende, i perioden fra den 10. til den 12. uken av fosterets intrauterine liv, er en tilstrekkelig differensiert testikkel i stand til å skille ut noe stoff som forårsaker atrofi av Müller-kanalene (Lshle8 A., 1962). Den kjemiske essensen av dette stoffet er ennå ikke avklart. Mange forfattere har en tendens til å betrakte det som hormonlignende (Ivanova E.I., 1972), som er assosiert med begynnelsen av den funksjonelle aktiviteten til Leydig-celler (9. uke). Noen eksperimentelle og kliniske observasjoner vitner mot den hormonelle naturen til stoffet som forårsaker atrofi av Müller-kanalene. Så, med den sanne (gonadale) formen for hermafroditisme, er det en testikkel på den ene siden og en eggstokk på den andre, de Mülleriske kanalene atrofi bare på testikkelsiden. Det embryonale maskuliniserende stoffet har en forlengende effekt, som N. Vek og K. Be1-Baich (1960) mener, og spiller rollen som en faktor som ser ut til å slå på prosessen: med begynnelsen av aktiviteten kan kastrering ikke forstyrre denne prosessen . Denne "induktoren" er ikke analog med testosteron utskilt i senere perioder av Leydig-celler: kunstig administrering av testosteron under dannelsen av de indre kjønnsorganene forårsaker ikke atrofi av Müller-kanalene. Klinisk bekreftes dette ved bevaring av Müllerian-kanalderivater hos pasienter med medfødt dysfunksjon i binyrebarken. Hos pasienter med agenesis av en testikkel, selv med normal funksjon av den andre, på siden av den fraværende
Testikken utvikler også livmorhornet og egglederen. Mekanismen for den lokale effekten av den embryonale testikkelen på Müller-kanalene er fortsatt uklar.
Wolffian-kanalene forsvinner i det kvinnelige fosteret omtrent ved 10. uke, dvs. i perioden da maskuliniseringen av de ytre kjønnsorganene begynner hos det mannlige fosteret. Dette antyder at regresjon av Wolffian-kanalene skjer i alle tilfeller der utviklingen deres ikke er påvirket av testikkel androgener.
Man kan forestille seg at testikkelen, selv om den var differensiert, viste insolvens under den induktive fasen av en eller annen grunn, manglende evne til å forårsake atrofi av Müller-kanalene. I dette tilfellet utvikler et foster seg med et genetisk og gonadal mannlig kjønn, men med indre kvinnelige kjønnsorganer (eggledere, livmor, vaginal kuppel). Denne formen for patologi finnes i klinikken.
Med tanke på forstyrrelser i seksuell utvikling under dannelsen av de indre kjønnsorganene, kan man ikke unngå å dvele ved Mayer-Rokitansky-Küster-syndromet. Dens essens ligger i fraværet av derivater av Müllerian-kanalene, oftest deres kaudale del (aplasi av livmor og vagina hos pasienter med genetisk og gonadal kvinnelig kjønn, kvinnelige ytre kjønnsorganer og sekundære seksuelle egenskaper). Noen forfattere (BspgshsiTappechuaM L., 1973) anser dette som en manifestasjon av den bifile styrken til embryonale gonader. I alle fall kan dette betraktes som en isolert manifestasjon av virkningen av "anti-Mullerian-faktoren", som normalt bare produseres av testiklene. Tilsynelatende tillater en eller annen grunn theca-vevet, som har samme (mesenkymale) opprinnelse som Leydig-celler, å vise "anti-Müllerian" aktivitet.
Det neste stadiet av embryogenese er differensieringen av de ytre kjønnsorganene. Det skjer mellom 12. og 20. uke av intrauterint liv. De ytre kjønnsorganene til fostre av begge kjønn utvikler seg fra genital tuberkel (rudimentet av de hulelegemer og hodet på klitoris eller penis), labioscrotalryggene (labia majora eller pungen) og urogenital sinus (den andre ytre delen av kjønnsorganet). urinrøret i den mannlige typen eller den nedre / 3. og vestibylen av skjeden i den kvinnelige utviklingstypen ).
Feminisering av embryonale ytre kjønnsorganer. Tilsynelatende, under påvirkning av østrogener i mors kropp, og muligens binyrene til fosteret (Gurkin Yu.A., 1967), forlenges utveksten av sinus urogenital gradvis i kaudal retning, og deler den inn i urinrøret og nedre del av skjeden. Det er sannsynlig at vaginalkuppelen, som er et derivat av den kaudale delen av Müller-kanalene, spiller en induserende rolle i denne prosessen. Fraværet av en vagina i Mayer-Rokitansky-Küsters syndrom støtter denne antakelsen. I tilfeller der vaginalkuppelen allerede er dannet, er ikke androgener i stand til å forårsake atrofi av den vaginale prosessen til den urogenitale sinus ved siden av den. Vi overvåker ca 350 pasienter med medfødt dysfunksjon i binyrebarken. Deres indre kjønnsorganer er dannet i henhold til den kvinnelige typen. Selv i alvorlige former for sykdommen, når de ytre kjønnsorganene er fullstendig maskulinisert, kommuniserer kuppelen av skjeden alltid med den urogenitale sinus. Det er interessant å merke seg at i "ekte" hermafroditisme med en unicornuate livmor, er vaginalkuppelen kraftig innsnevret, tilsynelatende er det et derivat av bare en av de Müllerian-kanalene, hvorfra livmorhornet ble dannet.
Med tilstrekkelig eksponering for østrogener (og fravær av de antiøstrogene effektene av androgener), under dannelsen av de ytre kjønnsorganene, dannes en koppformet vestibyle av skjeden med en separat plassert ekstern åpning av urinrøret og inngangen til skjeden. , omgitt av en hymenal fold av slimhinnen. Siden eggstokken ikke viser tegn på sekretorisk aktivitet gjennom hele embryogenese, skjer feminisering av de embryonale kjønnsorganene uten deltakelse av østrogener fra eggstokkene.
I fravær av eggstokker og aktiv androgen påvirkning, dannes de ytre kjønnsorganene i henhold til den kvinnelige typen, uavhengig av genetisk kjønn ("nøytrale" kjønnsorganer).
Følsomheten til vevet i forskjellige deler av de ytre kjønnsorganene for androgener og østrogener er ikke den samme. De kavernøse kroppene i klitoris og de fremre delene av labia minora, som er analoger til de kavernøse kroppene i fallus og forhud, har uttalt følsomhet for androgener. De bakre delene av labia minora og foldene i jomfruhinnen, tvert imot, atrofi når de utsettes for androgener og utvikles bare når de utsettes for et tilstrekkelig høyt nivå av østrogen. Dette bekreftes av en rekke observasjoner: med en økning i nivået av androgener i en kvinnes kropp (dysfunksjon av binyrebarken, arenoblastom, androsterom, viriliserende ovariedysfunksjon, administrering av androgene legemidler), klitoris og fremre deler av labia minora hypertrofi ; de bakre delene av labia minora og foldene i jomfruhinnen utvikler seg under puberteten med en økning i østrogen aktivitet av eggstokkene; underutvikling av disse delene hos modne kvinner (trekk ved genital infantilisme) indikerer østrogenmangel.
Maskulinisering av embryonale ytre kjønnsorganer. Dannelsen av ytre kjønnsorganer og deres seksuelle differensiering hos mannlige fostre er assosiert med den funksjonelle (androgene) aktiviteten til de mannlige gonadene (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Tegn på endokrin aktivitet vises i dem ved 9-20 uker med embryogenese og spiller en ledende rolle i utviklingen av den mannlige reproduktive kanalen.
Androgener forårsaker sammensmeltning av labialfoldene, og danner pungens sutur. Deres anabole effekt forårsaker kraftig utvikling av perinealmusklene. Corpa cavernosa og glans penis utvikles fra kjønnsknollen under påvirkning av androgener. Den sammenvoksede scrotalsuturen fortsetter på den bakre overflaten av penis, og danner penial urethra. De fremre delene av ryggene til de mindre leppene er formet til folder i forhuden (Orbitac M. M., 1960).
Mangelen på androgener i fosterkroppen under dannelsen av de ytre kjønnsorganene kan være årsaken til deres ufullstendige maskulinisering, hvis alvorlighetsgrad varierer fra en nesten kvinnelig type struktur med en noe hypertrofiert klitoris og en traktformet vestibyle i skjeden til en ganske utviklet penis, men med varierende grad av urethral hypospadier og lengde på vaginal penis.prosessen i dypet av sinus urogenital.
Følgelig dannes alle former for hermafroditisme før den 20. uken av intrauterin utvikling. Patologi av en senere periode, manifestert av et overskudd av androgener i kvinnekroppen, for eksempel androsterom eller arenoblastom, vil ikke føre til fusjon av scrotalsuturen; vestibylen til skjeden vil beholde kvinnen
type, akkurat som verken kastrering eller kortikoestroma vil forårsake spaltet pung hos en mann, selv om sekundære seksuelle egenskaper kan gjennomgå en uttalt feminisering.
Faktisk har alle pasienter med elementer av biseksualitet i strukturen til de ytre kjønnsorganene ufullstendig maskulinisering av de embryonale "nøytrale" ytre kjønnsorganene.
Feminisering av "nøytrale" kjønnsorganer (utvikling av labia minora og hymenalfolder) forekommer bare i puberteten under påvirkning av eggstokkøstrogener.
Maskulinisering av "nøytrale" kjønnsorganer skjer mellom 12. og 20. uke av intrauterint liv med et ganske høyt nivå av androgener i fosterkroppen.
Virilisering av de kvinnelige eller "nøytrale" ytre kjønnsorganene, som skjer under påvirkning av androgener (senere enn den 20. uken av intrauterint liv), uttrykkes kun ved en forstørrelse av klitoris og fremre deler av labia minora, samtidig som den normalt opprettholdes. dannet vestibyle av skjeden og den kvinnelige urinrøret.
Prostatakjertelen dannes i den 13. uken av embryogenese, i perioden med endokrin aktivitet av testiklene. Hos pasienter med medfødt testikkelsvikt (testikkeldysgenese, ufullstendig maskuliniseringssyndrom, intrauterin anorkisme), er prostatakjertelen som regel ikke palpabel. Det er også fraværende hos jenter med medfødt dysfunksjon i binyrebarken, noe som får en til å tenke på behovet for at dens dannelse skal ha en funksjonelt aktiv testikkel (og ikke bare et visst nivå av androgener).
Beskrivelsen av embryogenesen til det reproduktive systemet ville være ufullstendig hvis vi ikke kort dvele ved utviklingen av hypofysens gonadotropiske funksjon i embryogenese og dannelsen av dens forbindelser med gonadene.
For første gang i 1963 ble data publisert av S. E. Levina og E. A. Ivanova, som oppdaget luteiniserende hormon (LH) i hypofysen til kvinnelige fostre mellom 18. og 23. uke med intrauterin utvikling. LH ble ikke påvist i hypofysen hos mannlige fostre. Deretter ble kjønnsforskjeller i dannelsen av LH-sekresjon avslørt (Kuznetsova L.V., 1971).
Follikkelstimulerende hormon (FSH) påvises hos kvinnelige menneskefostre mellom 19. og 29. uke (innen 10 uker), hos mannlige menneskefostre - mellom 24. og 29. uke (innen 5 uker) (Levina S.E., 1974). I hypothalamus hos fostre av begge kjønn
I de samme periodene ble det oppdaget faktorer som stimulerer FSH-sekresjonen. Forfatteren antyder at veksten av kjønnsceller i embryogenese avhenger av nivået av FSH.
Til dags dato er den funksjonelle sammenhengen mellom aktiviteten til de embryonale gonadene og hypofysen ikke avklart. Som vi allerede har antydet, har den funksjonelle aktiviteten til embryonale testikler i perioden mellom 9. og 20. uke blitt bevist histologisk (Leydig-celler) og klinisk (androgen maskulinisering av ytre kjønnsorganer). Hvis en slik sammenheng eksisterer, bør LH i hypofysen til det mannlige fosteret øke i samme periode. Utskillelsen av LH i fosteret er imidlertid ubetydelig, monoton og svinger ikke. Samtidig oppdages ingen sekretorisk aktivitet i det hele tatt i eggstokkene til embryoer, selv om utskillelsen av LH fra hypofysen til kvinnelige fostre øker nettopp under dannelsen av de ytre kjønnsorganene. I tilgjengelig litteratur var det ikke mulig å finne hypoteser som mer eller mindre tilfredsstillende forklarer dette paradokset.
Det er en oppfatning at fra neonatal til pubertet er reproduksjonssystemet i relativ fred, økningen i gonader er hovedsakelig kvantitativ. Imidlertid, O.V. Volkova et al. (1976) mener at identifiseringen av en "nøytral" barndomsperiode (hvileperiode) er betinget, fordi barn i alle aldre viser tegn på hormonelle påvirkninger.
Det er fastslått at hypothalamus har to typer LH-regulering: tonic, lokalisert i området av de bueformede kjernene, og syklisk, kontrollert av den suprachiasmatiske kjernen (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Den første typen regulering avslører ikke kjønnsforskjeller, den andre eksisterer bare hos kvinnelige og aseksuelle fostre. I følge en rekke forskere undertrykkes den sykliske typen regulering av gonadotropiner irreversibelt ved introduksjon av androgener i prenatale perioden (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), dvs. androgener forårsaker dannelsen av hypotalamisk sekresjon av gonadotropinene. (mannlig) type. Det faktum at hypothalamus tilsynelatende har fylogenetisk bestemt syklisk seksuell aktivitet bekreftes av våre kliniske observasjoner: postpubertale pasienter med gonadal agenesis og genetisk mannlig kjønn (46XY) ble administrert et krystallinsk østrogenpreparat ("gynestril" - 1?oo88e1), som har en forlenget opp til 6-7 måneder med østrogen virkning og skaper et monotont metningsnivå i denne perioden. På denne bakgrunn utviklet pasientene syklisk menstruasjonslignende utflod. Dette kan bare forklares med tilstedeværelsen av syklisk seksuell regulering på nivået av hypothalamus, som forårsaker sykliske endringer i følsomheten til målvev, spesielt endometrium, for østrogener under påvirkning av endringer i nivået av gonadotropiner.