Meeste reproduktiivsüsteemi embrüonaalne areng. Naiste suguelundite embrüogenees. Munajuhade ja emaka areng. Mida me teeme saadud materjaliga?
![Meeste reproduktiivsüsteemi embrüonaalne areng. Naiste suguelundite embrüogenees. Munajuhade ja emaka areng. Mida me teeme saadud materjaliga?](https://i0.wp.com/vmede.org/sait/content/Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012/img/10774.jpg)
Suguelundite arengus on 2 etappi: 1) ükskõikne anlage, 2) eristumine mehe või naise tüübi järgi.
Inimese embrüos tuvastatakse emakasisese arengu 4-5-ndal nädalal ükskõiksed sugunäärmed, mis paiknevad mesonephrose ventraalsel pinnal tsöloomilise epiteeli paksenenud harja kujul. Sugunäärmes moodustuvad sugupaelad, määratakse primaarsed sugurakud, mis tungivad verevooluga või läbi tagasoole endodermi munakollast. Embrüoloogilise arengu 5. nädalal moodustub paramesonefriline kanal piki primaarse neeru külgmist serva ja mesonefrilist kanalit.
Mesonefrilistest kanalitest moodustuvad meeste suguelundite erituskanalid.
Paramesonefrilistest kanalitest arenevad sisemised kanalid naiste suguelundid.
Embrüogeneesi 7-8 nädalal eristamistükskõikne sugunäärmed vastavalt isase või naise tüübile.
Meeste sisemiste suguelundite areng.
Meeste suguelundite diferentseerumine toimub testosterooni mõjul, mida toodavad interstitsiaalsed rakud (Leydig). Need asuvad mesenhüümis munandi sugupaelte vahel. Interstitsiaalsed rakud hakkavad toimima embrüogeneesi 3. kuul. Märk sugunäärmete eristumisest isase tüübi järgi on tunica albuginea moodustumise algus, samuti paramesonefriliste kanalite vähenemine.
Sugupaelad muutuvad keerdunud ja sirgeteks seemnetorukesteks ning mesonephrose (primaarse neeru) keskmise osa tuubulitest arenevad munandi retetuubulid ja eferentsed tuubulid. Primaarse neeru kraniaalsed tuubulid muudetakse appendix epididymis'eks (appendix epididymidis) ja sabatuubulid muudetakse pimesoole munandiks (paradidymis).
Isaste embrüote puhul muutuvad mesonefrilised kanalid epididümaalne kanal, vas deferens. Mesonefrilise kanali distaalne ots laieneb ja moodustab vas deferensi ampulla ning mesonefrilise kanali distaalse osa lateraalsest eendist arenevad seemnepõiekesed, viimasest ahenenud osast - ejakulatsioonijuha, mis avaneb eesnäärmesse. ureetra osa.
Kolju piirkonnast Paramesonefriline kanal moodustub: pimesoole munandid; sulanud sabast osakonnad - eesnäärme emakas (utriculus prostaticus), selle kanali ülejäänud osad vähenevad.
Munandi angee asub kõrgel kõhuõõne retroperitoneaalses ruumis ning arenedes liigub see kaudaalses suunas.
tegurid munandite laskumise protsessi mõjutamine: gubernaculum testis, hormonaalne, tunica albuginea (kaitseb munandit mehaaniliste kahjustuste eest), retroperitoneaalsete organite kasv, kõhusisese rõhu tõus, munandimanuse diferentseerumine ja kasv, munandiarteri areng.
3 kuuks emakasisene areng, munand paikneb niudeõõnes, 6 kuuselt. - sügavas kubemerõngas, 7-8 kuud. – kubemekanalis, sünnihetkeks – munandikotti.
Eesnääre areneb areneva ureetra epiteelist emakasisese elu 3. kuul.
Bulbouretraalsed näärmed - arenevad kusiti käsnjas osa epiteeli väljakasvudest.
Paremale Mülleri kanalite eristamine ja adekvaatselt areneva naissoost embrüo urogenitaalsiinus nõuab mitmeid hästi reguleeritud ja omavahel keeruliselt seotud sündmusi. Hoolimata nende päritolust erinevatest idukihtidest, on Mülleri kanalite (mesodermaalne päritolu) ja urogenitaalse siinuse (endodermaalne päritolu) saatus tihedalt läbi põimunud, kuna need diferentseeruvad, moodustades naiste reproduktiivtrakti.
Mülleri kanalid- naiste sisemiste suguelundite esmane rudiment, mille diferentseerumise tulemusena moodustuvad munajuhad, emakas, emakakael ja tupe ülemised osad. Kui dünaamilised diferentseerumis-, migratsiooni-, liitmis- ja anatoomiliste struktuuride moodustumise protsessid on häiritud, on võimalikud mitmesugused reproduktiivtrakti kaasasündinud anomaaliad. Anatoomilistel väärarengutel on lai valik: alates emaka ja tupe ageneesist kuni suguelundite dubleerimiseni.
Rikkumine lokaalne mesodermi areng vastavatest somiitidest võib viia uroloogiliste ja skeletihäirete kombineeritud tekkeni.
Munasarjad, nagu munandid, arenevad välja ükskõiksetest sugunäärmetest, mis omakorda moodustuvad kolmest erinevast rakulisest esitusest: mesoteel, mesenhüüm ja ürgsed sugurakud (PPC). Moderaatorgeenide puudumisel Y-kromosoomis või Y-kromosoomis endas diferentseeruvad ükskõiksed sugunäärmed munasarjadeks, alustades ligikaudu 10. embrüogeneesi nädalast. 16. nädalal hakkavad arenema esmased folliikulid.
Väliste suguelundite areng algab 4. nädalal vohavast mesenhüümist genitaaltuberkli moodustumisega, mis pikenedes moodustab embrüonaalse indiferentse fallose. Urogenitaalsed voldid diferentseeruvad, moodustades häbememokad.
TO 6. arendusnädal nii isastel kui ka emastel on juba paaritud paljunemiskanalid: paramesonefrial (Mülleri) ja mesonefrial (Wolffi). Siin kasutame sünonüümseid termineid, mida kasutatakse seoses nende kanalitega erineval viisil. Seega kasutatakse enamikus embrüoloogiat käsitlevates raamatutes mõistet "paramesonefriline kanal", samas kui arstid eelistavad "Müllerian".
Esiteks moodustuvad mesonefrilised kanalid Seetõttu viivad nad lühikese aja jooksul primaarse neeru (mesonefros, Wolffi keha) sisu välja kloaaki. Paramesonefriliste ja mesonefriliste kanalite arengu eest vastutav võtmegeen on PAX2. Selle mutatsioonid põhjustavad mõlema soo kanalite ja neerude arengut.
Naissoost lootel mesonefrilised kanalid degenereeruvad testosterooni puudumisel ja anti-Mülleri hormooni (AMH) puudumise tõttu areneb paramesonefriin. Samal ajal moodustuvad paramesonefrilised kanalid tsöloomi epiteeli pikisuunalise invaginatsiooni teel piki mesonefriliste kanalite välisseina. Voltimisel moodustab tsöloomi epiteel kõigepealt nöörid kogu Wolffi kanalis neeru eesmise tasandist kloaagini.
Ja alles siis, kui sekreet koguneb, muutuvad nöörid sisse paramesonefrilised kanalid. Redutseerivad mesonefrilised kanalid muutuvad ideaalseks maatriksiks pikenevate paramesonefriliste kanalite jaoks. See esmane seos selgitab järgnevaid paramesonefriliste kanalite anomaaliate ja kuseteede väärarengute kombinatsioone. Isaslootel ei muundu munandite Sertoli rakkude poolt sekreteeritava AMH mõjul paramesonefrilised kanalid täielikult emakasse. Kui AMH-d või selle retseptoreid kodeeriv geen on muteerunud, tekivad isaslootetel täisväärtuslikud Mülleri kanalid ja emakas.
Nagu see moodustub paramesonefrilised kanalid 9. nädalaks saab eristada kolme nende piirkonda: kraniaalne, horisontaalne ja kaudaalne. Igal neist on oma arengusuund. Koljupiirkonnad, mis ühinevad eesmise neeru tuubulitega, avanevad otse kõhukelme esmasesse õõnsusse, moodustades seejärel munajuhade fimbriae. Paramesonefrilised kanalid sellel tasemel paiknevad mesonefriliste kanalitega külgmiselt.
Paaritud horisontaalsed segmendid liiguvad mööda külgsuunas mesonefriliste kanalite suhtes, mille järel nad läbivad ventraalselt ja kaudomediaalselt ulatudes moodustavad ülejäänud munajuhad. Sabapiirkonnad koonduvad tulevases vaagnaõõnes oma kontralateraalse vastaspoolega kesktasapinnas ja ühinevad, moodustades ühtse Y-kujulise struktuuri, mida tuntakse emaka-vaginaalse kanali nime all. See koosneb emaka ja tupe osast. Emaka osast tekib emakas, tupeosast tupe ülemine osa.
Selles emaka arengu staadium on kahesarvikulise kujuga, kuid muutused selle struktuuris jätkuvad fusiooniprotsessi ja sellele järgneva kanali valendiku moodustumise ajal. Emaka vaheseina kanaliseerimist või vähendamist vahendab apoptoosi protsess, mida reguleerib bd-2 geen. Arvatakse, et sulandumine toimub suunas kaudaalsest koljupiirkonnast. Kuid selliste postnataalselt tuvastatud arenguanomaaliate, nagu emakakaela ja tupe dubleerimine emaka normaalses struktuuris, esinemine viitab võimalusele sulanduda, mis algab emaka sisemise maakitsuse tasemel ja seejärel levib mõlemas suunas.
12. nädalaks omandab emaka põhi küpsele elundile iseloomuliku kuju. Endomeetrium pärineb sulandunud paramesonefriliste (Mülleri) kanalite limaskestast ning endomeetriumi strooma ja müomeetrium on külgneva mesenhüümi derivaadid. Kogu protsess lõpeb 22. arengunädalaks, mille tulemusena moodustub emakas koos ühe emakaõõne ja emakakaelaga.
Väline mees- ja naisloote suguelundid identne ükskõikses arengujärgus 4.-7. nädalal. Iseloomulikud seksuaalomadused hakkavad ilmnema 9. nädalal, täielik eristumine lõppeb 12. nädalaks. Kloaagimembraani kraniaalsete osade mesenhüüm vohab, moodustades suguelundite tuberkuloosi. See pikeneb, moodustades fallose, mis hiljem muutub kliitoriks. Mööda kloaagi membraani tekivad külgsuunas suguelundite voldid ja labioskrotaalsed ribid.
6. nädala lõpuks urektaalne vahesein laskub kloaagi membraanile, jagades selle anaalseks (dorsaalseks) ja urogenitaalseks (ventraalseks) osaks. Urogenitaalmembraan asub urogenitaalse soone põhjas ja on piiratud suguelundite voldikutega. Umbes nädala pärast membraanid rebenevad, moodustades vastavalt päraku- ja urogenitaalsed avad.
Seksuaalsed voldid tagantjäreleühendavad, ühendavad ja moodustavad väikeste häbememokkade frenulum. Nende ühinemata eesmised osad muutuvad väikesteks häbememokaks. Ka häbememokkade-munandikuvoldid ühinevad tagumistes piirkondades, moodustades häbememokkade tagumise kommissuuri. Kui need ühinevad eesmistes osades, moodustuvad häbememokkade eesmine commissure ja häbemeluu. Enamik labioskrotaalseid voldid jäävad siiski sulandumata ja moodustavad suuremad häbememokad.
Peatükk 20. GENITAALSÜSTEEM
Peatükk 20. ÜLDSÜSTEEM
Reproduktiivsüsteem ühendab selgroogsete ja inimese sigimist tagavaid organeid ning hõlmab sugunäärmeid, kus toimub sugurakkude moodustumine ja suguhormoonide süntees, ning suguelundite abistavaid organeid.
Meeste ja naiste organismides on reproduktiivsüsteemi organitel väljendunud morfofunktsionaalsed omadused, mis määravad sekundaarsed seksuaalomadused. Meeste kehas on sugunäärmed esindatud munandid, ja abiorganid - vas deferens, seemnepõiekesed, eesnääre ja bulbo-ureetra näärmed ja peenis. Naise kehas on esindatud sugunäärmed munasarjad, ja abiorganid - emakas, munajuhad (munajuhad), tupp, välissuguelundid. Naise kehas on histofüsioloogia tihedalt seotud puberteediga piimanääre(vt ptk 18).
Sugudevahelised erinevused määratakse geneetiliselt sugukromosoomide kaudu (meestel XY ja naistel XX). Naiste reproduktiivsüsteemi oluline tunnus on aktiivsuse tsüklilisus ja sagedus. Samal ajal kordub regulaarselt naise suguraku küpsemine ja muutused naissuguhormoonide sekretsiooni aktiivsuses, samas kui meeste reproduktiivsüsteem toimib pidevalt alates keha puberteedieast kuni vanusega seotud närbumise alguseni.
Areng. Reproduktiivsüsteemi moodustumine embrüogeneesi algstaadiumis toimub mõlemast soost samamoodi (ükskõikne staadium) ja koostoimes eritussüsteemi arenguga (joon. 20.1). Sugunäärme muutub märgatavaks 4-nädalasel embrüol as suguelundite harjad- tsöloomi epiteeli paksenemine mõlema primaarse neeru ventromediaalsel pinnal (mesonefros). Primaarsed sugurakud mõlemast soost embrüote gonotsüüdid- ilmuvad embrüogeneesi presomiitilistes staadiumides (gastrulatsiooni 2. faasis). Kuid rakud on munakollase vesiikuli moodustumisel selgelt nähtavad. Viimase seinas iseloomustavad gonotsüüdid nende suur suurus, suur tuum, suurenenud glükogeenisisaldus ja kõrge aluselise fosfataasi aktiivsus tsütoplasmas. Siin rakud siis paljunevad
Riis. 20.1. Sugunäärmete areng embrüogeneesis:
A- gonotsüütide (värviliste) esmase lokaliseerimise skeem embrüo munakollases kotis ja nende järgnev migratsioon sugunäärmete ürgsusse (Patteni järgi A. G. Knorre modifikatsioonidega): 1 - munakollase vesiikuli epiteel; 2 - mesenhüüm; 3 - anumad; 4 - primaarne neer (mesonephros); 5 - sugunäärme primordium; 6 - esmased sugurakud; 7 - pinna epiteel; b- inimese embrüo genitaalhari 31-32 päeva arenguga (valmistaja V. G. Kozhukhar): 1 - genitaalharja epiteel; 2 - gonotsüüdid
jagunemist jätkates rändavad nad mööda munakollase vesiikuli mesenhüümi, tagasoole ja koos verevooluga suguelundite harjade paksusesse. Alates 33-35 päevast moodustuvad tsöloomi epiteeli rakkudest sugupaelad, mis kasvavad aluseks olevaks mesenhüümiks. Kiud sisaldavad gonotsüüte. Sugunäärmete maht suureneb, nad ulatuvad välja tsöeloomiõõnde, isoleeritakse, kuid jäävad seotuks primaarse neeruga. Viimaste rakud läbivad apoptoosi, kuid osa mesonephrose rakke liigub ümbritsevasse mesenhüümi ja puutub kokku sugupaelte epiteelirakkudega. Selles arengufaasis toimub moodustumine sugunäärmete blasteem, mis sisaldab gonotsüüte, tsöloomset päritolu rakke, mesonefrilise päritoluga rakke ja mesenhümaalseid rakke. Kuni 7. nädalani ei eristu sugunäärme soo järgi ja seda nimetatakse ükskõikne.
Indiferentse sugunäärme arengu käigus eraldub primaarse neeru mesonefrilisest kanalist paralleelselt kulgev kanal, mis ulatub selle kehast kloaagini. paramesonefriline kanal.
Soolised erinevused ükskõikse sugunäärme struktuuris registreeritakse inimese embrüogeneesi 6.-7. nädalal, kusjuures meessoost sugunäärmed arenevad varem kui naistel. Meeste sugunäärmete diferentseerumisfaktorite hulgas mängib olulist rolli Y-kromosoom, mille lühikesel käel see paikneb. soo määramise geen(GPA) ja mitmed teised soo määramisega seotud geenid. Viimase ekspressioon mõjutab arengut tsöloomse päritoluga rakkudest epiteelirakkude toetamine(sustentotsüüdid, Sertoli rakud). Sertoli rakud omakorda mõjutavad diferentseerumist interstitsiaalsed endokrinotsüüdid(Leydigi rakud). Need rakud asuvad sugupaelte vahel. Rakkude arengu embrüonaalseid allikaid ei ole täpselt kindlaks tehtud. Tõenäoliste allikate hulka kuuluvad mesonephros rakud või neuraalse päritoluga rakud.
Hormooni testosterooni tootmise alustamine Leydigi rakkudes põhjustab mesonefriliste kanalite muutumise meeste reproduktiivkanaliteks (munandi eferentsed tuubulid, munandimanuse kanal, vasakud, seemnepõiekesed, ejakulatsioonijuha). Omakorda põhjustab Sertoli rakkude paramesonefrilise kanali regressioonihormooni tootmine paramesonefriliste kanalite rakkude apoptoosi. Emakasisese arengu 3. kuul on munandite osadel selgelt näha keerdunud nöörid, mille sees gonotsüüdid diferentseeruvad spermatogooniateks.
20.1. MEESTE SUGU SÜSTEEM 20.1.1. Munandid
Munandid või munandid (testid),- meessoost sugunäärmed, milles moodustuvad meeste sugurakud ja meessuguhormoon - testosteroon.
Areng. Munandite arengu käigus moodustub munandi tulevane sidekoe kapsel piki primaarse neeru ülemist serva - albuginea
kest (tunica albuginea), mis eraldab suguelundite nöörid nende päritolu andnud genitaalharjast. Seejärel arenevad sugupaelad seemnetorukesed (tubuli semiferi). Seemnetorukesed ühinevad mesonefroostorukeste epiteeli voodri ümberkorraldamise teel tekkinud seemnesüsteemi tuubulitega. Niisiis, võrgutuubulid (rete testis), lähenedes mediastiinumi tunica albugineale, ühinevad nad efferenttorukesed (ductuli efferentes). Munandite eferentsed tuubulid, kui need kogutakse, lähevad kaugemale epididümaalne kanal munandid (epididymis juha), mille proksimaalne osa korduvalt keerdudes moodustub epididümis (epididümis), samas kui selle distaalne osa muutub vas deferens (ductus defferes). Paramesonefriline juha mehe kehas atrofeerub ja säilib ainult kraniaalne ots (moodustab hüdatiide, mis kinnituvad munandi sidekoe struktuurile) ja distaalne ots, mis muutub mehe emakaks. (utriculus prostaticus). Viimane täiskasvanud mehel asub sügaval eesnäärmes (joon. 20.2).
3. kuu lõpuks on munandite ränne väikesesse vaagnasse lõppenud. Munandite laskumine munandikotti toimub 6. ja 8. arengukuu vahel.
Ontogeneesis tuvastatakse munandi endokriinne funktsioon varem kui generatiivne funktsioon. Meessuguhormoon testosteroon hakkab inimese embrüos tootma ligikaudu emakasisese perioodi 8.-10. nädalal. Embrüogeneesi 3. kuul on Leydigi rakud munandis üsna arvukad ja moodustavad perivaskulaarseid klastreid. Alates 6. kuust rakkude arv väheneb ja jääb muutumatuks kuni 2. sünnijärgse elukuuni.
Struktuur. Väljastpoolt on suurem osa munandist kaetud serosa- kõhukelme, mille all on tihe sidekoe membraan, nn albuginea (tunica albuginea)(joonis 20.3). Munandi tagumisel pinnal pakseneb tunica albuginea, moodustub mediastiinum (mediastinum testis), millest näärmed ulatuvad sügavale sisse sidekoe vaheseinad (septula testis), nääre jagamine sagarateks (umbes 250 sagarat), millest igaüks sisaldab 1-4 keerdunud seemnetorukesed (tubuli semiferi convoluti). Iga seemnetoru läbimõõt on 150–250 mikronit ja pikkus 30–70 cm. Keskseinandile lähenedes tuubulid (igas munandis 300–450) ühinevad ja sirguvad ning mediastiinumi paksuses ühenduvad munandivõrgu tuubulid. 10-12 tuleb võrgust välja efferentsed tuubulid (ductuli efferens), sisse voolamas epididümaalne kanal (ductus epididymis). Munandites, keerdunud seemnetorukeste silmuste vahel, on hemo- ja lümfisoontega interstitsiaalne (side)kude. Lisaks fibroblastidele sisaldab see kude makrofaage, nuumrakke ja hormoone sünteesivad Leydigi rakud (interstitsiaalsed endokrinotsüüdid) paiknevad rühmadena verekapillaaride läheduses (peamiselt fenestreeritud tüüpi).
Torukese sisevooder on moodustatud epiteelispermatogeenne kiht, asub basaalmembraanil. Oma kest (tunica propria) esitletud tuubul basaalkiht (stratum basale), müoidkiht (stratum myoideum) Ja kiuline kiht (stratum fibrosum). Basaalist väljapoole
Riis. 20.2. Sugunäärmete arenguetapid ja nende hormonaalse regulatsiooni kujunemine ontogeneesis (vastavalt B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasyev, O.I. Brindak, N.A. Yurina): TF - teloferron; GPD - soo määramise geen; GRPP - paramesonefrilise kanali regressioonihormoon; TC - testosteroon; E - östradiool; P - progesteroon; FSH - folliikuleid stimuleeriv hormoon; FISH – spermatogooniat pärssiv faktor; LH - luteiniseeriv hormoon; IN - inhibiin; GL - gonadoliberiin; AY - kaarekujuline tuum; VMN - ventromediaalne tuum. 1 - paramesonefriline kanal; 2 - mesonefriline kanal; 3 - sugupaelad; 4 - gonotsüüdid; 5 - epiteel; 6 - Leydigi rakud; 7 - munandite võrk; 8 - munandi efferentsed tuubulid; 9 - munasarja ajukoor; 10 - munasarja medulla; 11 - ürgsed folliikulid; 12 - Sertoli rakud; 13 - spermatogoonia; 14 - esmased folliikulid; 15 - munajuha; 16 - interstitsiaalsed rakud
Epiteeli membraan sisaldab põhikihis kollageenkiudude võrgustikku. Müoidse kihi moodustavad aktiini filamente sisaldavad müoidrakud. Müoidrakud tagavad tuubuli seina rütmilised kontraktsioonid. Välimine kiuline kiht koosneb kahest osast.
Riis. 20.3. Munandite struktuur (E.F. Kotovski järgi):
A- epiteelispermatogeenne kiht spermatogooniate paljunemise faasis ja spermatotsüütide kasvufaasi alguses; b- epiteelispermatogeenne kiht kasvufaasi lõpus ja spermatotsüütide küpsemise faasis; V- kujunemisfaas; G- munandi seemnetorukese struktuur; d- munandimanuse kanali struktuur; e- vas deferensi struktuur. I - munandite membraanid; II - munandite vahesein; III - munandite sagarad; IV - keerdunud seemnetoru; V - interstitsiaalne kude; VI - sirged munanditorukesed; VII - munandite võrk; VIII - munandi efferentsed tuubulid; IX - epididümaalne kanal; X - vas deferens. 1 - mesoteel; 2 - veresoon; 3 - sidekoe rakud; 4 - toetavad epiteelirakud (Sertoli rakud); 5 - spermatogoonia; 6 - spermatsüüdid; 7 - spermatiidid; 8 - spermatosoidid keerdunud seemnetorukese luumenis; 9 - seemnetorukeste lihaskiuline membraan; 10 - ripsmelised epiteelirakud; 11 - kuubikujulised epiteelirakud; 12 - spermatosoidid munandi seemnetorustikus; 13 - munandimanuse kanali lihas-kiuline membraan; 14 - vas deferensi kaherealine ripsepiteel; 15 - kaherealine ripsepiteel; 16 - limaskesta lamina propria; 17 - lihasmembraani sisemine pikisuunaline kiht; 18 - lihaskihi keskmine ringikujuline kiht; 19 - lihasmembraani välimine pikisuunaline kiht; 20 - lisamembraan
Riis. 20.4. Inimese munandi vere-munandite barjäär. Elektronmikrograaf, uv. 24 000 (A. F. Astrahantsevi järgi):
A- kapillaar; b- vere-munandite barjäär; V- toetavad epiteelirakud. 1 - keldrimembraan; 2 - sisemine kiuline (basaal) kiht; 3 - müoidkiht; 4 - välimine kiuline kiht; 5 - endoteelirakkude basaalmembraan; 6 - endoteel
Müoidikihiga vahetult külgneb mittetsellulaarne kiht, mille moodustavad müoidrakkude ja kollageenikiudude alusmembraan. Nende taga on kiht, mis koosneb fibroblastilaadsetest rakkudest, mis külgneb hemokapillaaride endoteelirakkude basaalmembraaniga.
Ainete verest epiteelispermatogeensesse kihti sisenemise selektiivsus ning seemnetorukestest pärineva vereplasma ja vedeliku keemilise koostise erinevused võimaldasid sõnastada vere-munandite barjääri idee. Vere-munandite barjäär nimetatakse struktuuride kogumiks, mis paiknevad kapillaaride ja seemnetorukeste luumenite vahel (joon. 20.4).
Epitheliospermatogenic kiht (epithelium spermatogenicum) koosneb kahest rakulisest diferoonist: spermatogeensed rakud (cellulae spermatogenicae), mis on erinevates diferentseerumisfaasides (tüvirakud, spermatogooniad, spermatsüüdid, spermatiidid ja spermatosoidid) ja epiteelirakkude toetamine(Sertoli rakud) või
sustentotsüüdid (epitheliocytus sustentans). Kahe raku diferooni histoloogilised elemendid on tihedas morfofunktsionaalses seoses.
Epiteelirakkude toetamine asuvad basaalmembraanil, on püramiidse kujuga ja ulatuvad oma tipuga keerdunud seemnetorukeste valendikku. Rakkude tuumad on ebakorrapärase kujuga invaginatsioonidega, tuumaga (tuuma ja kaks perinukleolaarse kromatiini rühma). Tsütoplasmas on eriti hästi arenenud agranulaarne endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks. Samuti on olemas mikrotuubulid, mikrofilamendid, lüsosoomid ja spetsiaalsed kristalloidsed inklusioonid. Tuvastatakse lipiidide, süsivesikute ja lipofustsiini lisamine. Külgpindadel moodustavad sustentotsüüdid lahekujulisi lohke, milles paiknevad diferentseeruvad spermatogooniad, spermatotsüüdid ja spermatiidid. Naabruses asuvate tugirakkude vahel moodustuvad tihedate ristmike tsoonid, mis jagavad kogu kihi kaheks osaks - välimine basaal ja sisemine adluminaal. IN basaallõik paiknevad spermatogooniad, millel on maksimaalne juurdepääs vere kapillaaridest tulevatele toitainetele. IN adluminaalne piirkond Seal on nii meioosi staadiumis spermatotsüüdid kui ka spermatiidid ja spermatosoidid, mis ei pääse ligi koevedelikule ja saavad toitaineid otse toetavatest epiteelirakkudest.
Sertoli rakud loovad sugurakkude diferentseerumiseks vajaliku mikrokeskkonna, isoleerivad arenevaid sugurakke mürgistest ainetest ja erinevatest antigeenidest ning takistavad immuunreaktsioonide teket. Lisaks on nad võimelised degenereeruvate sugurakkude fagotsütoosiks ja sellele järgnevaks lüüsiks, kasutades oma lüsosomaalset aparaati. Rakud sünteesivad androgeeni siduvat valku (ABP), mis transpordib meessuguhormooni spermatiididesse. FSH toimel suureneb ASP sekretsioon. Toetavatel epiteelirakkudel on FSH pinnaretseptorid, samuti testosterooni ja selle metaboliitide retseptorid.
Sertoli rakke on kahte tüüpi – heledad rakud, mis toodavad inhibiini, mis pärsivad adenohüpofüüsi poolt FSH sekretsiooni, ja tumedad rakud, mis toodavad sugurakkude jagunemist stimuleerivaid tegureid.
Generatiivne funktsioon. Spermatogenees
Isaste sugurakkude moodustumine (spermatogenees) toimub keerdunud seemnetorukestes ja hõlmab nelja järjestikust etappi või faasi: paljunemine, kasv, küpsemine ja moodustumine (joonis 20.5).
Spermatogeneesi esialgne faas on spermatogoonia paljunemine, hõivates epiteeli-spermatogeenses kihis kõige perifeersema (basaalse) positsiooni. Spermatogooniatest eristatakse kahte tüüpi rakke: 1) A-tüüpi tüvirakud; 2) B-tüüpi eellasrakud.
Morfoloogiliselt eristatakse tüve A-spermatogooniate populatsioonis heledaid ja tumedaid rakke (vt joon. 20.5). Mõlemat tüüpi rakke iseloomustab dekondenseerunud kromatiini ülekaal tuumades ja tuumade paiknemine tuumamembraani lähedal. Kuid tumedates A-tüüpi rakkudes on aste
Riis. 20.5. Spermatogenees (I. G. Clermonti järgi, modifikatsioonidega):
I-VI - meessoost sugurakkude arengutsükli etapid inimese seemnetorukestes. 1 - tuubuli sidekoe kapsel; 2 - keldrimembraan; 3 - tugirakud; 4 - spermatogoonia; tüüp A c - kerge; tüüp A T - tume; B - tüüp B; 5 - 1. järku spermatotsüüdid: 5a - pahhüteenis; 5b - preleptoteenis; 5c - leptoteenis; 5g - diploteenis; 5d - sügoteenis; 5e - I järgu spermatotsüütide jagunemine; 6 - 2. järku spermatotsüüdid interfaasiliste tuumadega; 7 - spermatiidid erinevatel arenguetappidel (a B C D)
kromatiini kondenseerumine on suurem kui heledates. Tumedad rakud liigitatakse aeglaselt uuenevateks tüvirakkudeks ja heledaid rakke nimetatakse kiiresti uuenevateks tüvirakkudeks. Tüvirakke iseloomustavad hajusalt jaotunud kromatiiniga ovaalsed tuumad, üks või kaks tuuma, suur ribosoomide ja polüsoomide sisaldus tsütoplasmas ning väike hulk muid organelle. B-tüüpi rakkudel on suuremad tuumad, neis sisalduv kromatiin ei ole hajutatud, vaid koguneb tükkidena.
Mõned A-tüüpi tüvirakud muutuvad pärast mitootiliste tsüklite seeriat B-spermatogoonia - primaarsete spermatotsüütide prekursorrakkude - arengu allikaks. B-tüüpi spermatogooniad ei lõpeta tsütokineesi pärast mitootilist jagunemist ja jäävad tsütoplasmaga seotuks.
keemilised sillad. Selliste paaritud spermatogooniate ilmumine näitab meeste sugurakkude diferentseerumisprotsesside algust. Selliste rakkude edasine jagunemine viib tsütoplasmaatiliste sildadega ühendatud spermatogooniaahelate või -rühmade moodustumiseni.
Järgmises faas (kasv) spermatogooniad lõpetavad jagunemise ja diferentseeruvad 1. järku spermatotsüüdid (primaarsed spermatotsüüdid). Spermatogoonia süntsütiaalsed rühmad liiguvad epiteelispermatogeense kihi adluminaalsesse tsooni. Kasvufaasis suureneb spermatogoonia maht ja siseneb esimesse meiootilisse jagunemisse (reduktsioonijaotus). Esimese jaotuse profaas on pikk ja koosneb leptoteenist, zygoteenist, pahhüteenist, diploteenist ja diakineesist.
Enne profaasi, 1. järku spermatotsüütide S-perioodil, kahekordistub DNA hulk. Spermatotsüüdid on sees preleptoteen. IN lep-totene kromosoomid muutuvad nähtavaks õhukeste niitidena. IN sügoot-mitte homoloogsed kromosoomid on paigutatud paaridesse (konjugaat), moodustades kahevalentsed ja konjugeerivate kromosoomide vahel toimub geenivahetus. IN pahhüteen(alates lat. pachys- paksud) konjugeerivate kromosoomide paarid jätkavad lühenemist ja samal ajal paksenemist. Homoloogsed kromosoomid on kogu pikkuses tihedas kontaktis. Elektronmikroskoobi abil avastati homoloogsete kromosoomide kokkupuutepunktides esimese järgu spermatotsüütides sünaptonemaalsed kompleksid – umbes 60 nm laiused paaris paralleelsed lindid, mida eraldas umbes 100 nm laiune valgusvahe. Valgusvahes on näha keskmine elektrontihe joon ja seda ristuvad õhukesed filamendid. Kompleksi mõlemad otsad on kinnitatud tuumaümbrise külge. Inimestel moodustub 23 sünaptonemaalset kompleksi. IN diploteen bivalentse moodustavad homoloogsed kromosoomid eemalduvad üksteisest, nii et igaüks muutub eraldi nähtavaks, kuid säilitab kromosoomide ristumiskohtades ühendused. Samas on näha, et iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Edasine spiraliseerimine viib selleni, et konjugeerivate kromosoomide paarid võtavad erineva kujuga lühikesi kehasid – nn. märkmik Kuna iga tetraad on moodustatud kahest konjugeeritud kromosoomist, osutub tetraadide arv pooleks kromosoomide algsest arvust, st haploidne - inimesel on 23 tetrad. IN diakinees kromosoomid paksenevad veelgi, misjärel rakk siseneb esimese meiootilise jagunemise metafaasi (või esimene küpsemise jaotus) ja kromosoomid asuvad ekvatoriaaltasandil. Anafaasis lahknevad kummagi bivalentse mõlemad kromosoomid raku poolustele – üks igale poolusele. Seega mõlemas tütarrakus - 2. järku spermatotsüüdid (sekundaarsed spermatotsüüdid)- sisaldab haploidset arvu kromosoome (inimestel 23), kuid iga kromosoom on esindatud diaadiga.
Teine küpsemise jaotus algab kohe pärast esimest ja toimub normaalse mitoosina ilma kromosoomi replikatsioonita. Küpsemise teise jagunemise anafaasis eraldatakse teist järku spermatotsüütide diaadid monaadideks ehk üksikuteks kromatiidideks, mis lahknevad pooluste suunas. Tulemusena sperma-
Riis. 20.6. Spermatogenees (spermatiidide diferentseerumine spermatosoidideks) (vastavalt B. V. Aleshinile):
I - tugiraku otsa põimitud spermatiid; II-VIII - sperma moodustumise järjestikused etapid. 1 - Golgi kompleks;
2 - akroblast; 3 - akrosoom rudiment; 4 - mitokondrid; 5 - südamik; 6 - tsentriool; 7 - proksimaalne tsentriool; 8 - distaalne tsentriool; 9 - akronema torud; 10 - rõngas; 11 - mikrotuubulid; 12 - kael; 13 - mitokondriaalne kest; 14 - saba; 15 - Sertoli rakk
looded nad saavad sama palju monaade, kui palju oli 2. järku spermatotsüütide tuumades, st haploidset arvu. 2. järku spermatsüüdid on väiksema suurusega kui 1. järgu spermatotsüüdid ning paiknevad epiteelispermatogeense kihi keskmises ja pindmises osas.
Seega tekitab iga esialgne spermatogoonia 4 haploidse kromosoomikomplektiga spermatiidi. Spermatiidid enam ei jagune, vaid keeruliste ümberkorralduste kaudu muutuvad nad küpseks spermatosoidiks. See ümberkujundamine on põhiolemus moodustumise faasid(joonis 20.6).
Spermatiidid Need on väikesed ümarad rakud, millel on suhteliselt suured tuumad. Tugirakkude tippude lähedusse akumuleeruvad spermatiidid sukelduvad osaliselt nende tsütoplasmasse, mis loob tingimused spermatosoidide tekkeks spermatiididest. Spermatiidi tuum muutub järk-järgult tihedamaks ja lamedamaks.
Spermatiidides kogunevad tuuma lähedusse Golgi kompleks, tsentrosoom ja väikesed mitokondrid. Sperma moodustumise protsess algab tihendatud graanuli - akroblasti - Golgi kompleksi tsoonis, mis külgneb tuuma pinnaga. Seejärel katab suurenev akroblast tuuma korgi kujul ja akroblasti keskel eristub tihendatud keha. Seda struktuuri nimetatakse akrosoomiks. Tsentrosoom, mis koosneb kahest tsentrio-
lei, liigub spermatiidi vastasotsa. Proksimaalne tsentriool külgneb tuuma pinnaga ja distaalne tsentriool on jagatud kaheks osaks. Distaalse tsentriooli esiosast hakkab moodustuma flagellum (flagellum), mis seejärel muutub areneva sperma aksiaalseks filamendiks. Distaalse tsentriooli tagumine pool on rõnga kujul. Nihutades piki lippu, määrab see rõngas sperma keskmise või ühendava osa tagumise piiri.
Lipu kasvades libiseb tsütoplasma tuumalt maha ja koondub ühendavasse ossa. Mitokondrid paiknevad proksimaalse tsentriooli ja rõnga vahel spiraalselt.
Spermatiidi tsütoplasma väheneb oluliselt selle muundumisel sperma. Pea piirkonnas säilib see ainult õhukese kihina, mis katab akrosoomi; ühendusosa piirkonda jääb väike kogus tsütoplasmat ja lõpuks katab lipu väga õhukese kihiga. Osa tsütoplasmast eraldub ja laguneb seemnetorukeste luumenis või imendub Sertoli rakkudesse. Sertoli rakud toodavad vedelikku, mis koguneb keerdunud seemnetorukese luumenis. Moodustunud spermatosoidid sisenevad sellesse vedelikku, mis vabanevad tugirakkude tippudest, ja koos sellega tuubuli distaalsetesse osadesse.
Spermatogenees inimestel kestab umbes 64–75 päeva ja kulgeb lainetena piki keerdunud seemnetorukest. Seetõttu muutub rakkude kogum spermatogeenses diferonis piki tuubulit vastavalt spermatogeneesi faasile.
Reaktiivsus ja regeneratsioon. Spermatogenees on äärmiselt tundlik kahjulike mõjude suhtes. Erinevate mürgistuste, vitamiinipuuduse, alatoitumise ja muude seisundite korral (eriti ioniseeriva kiirgusega kokkupuutel) spermatogenees nõrgeneb ja isegi peatub. Sarnased destruktiivsed protsessid arenevad krüptorhidismiga (kui munandid ei lasku munandikotti, vaid jäävad kõhuõõnde), keha pikaajalisel kokkupuutel kõrge temperatuuriga keskkonnaga, palavikuga ja eriti pärast veresoonte ligeerimist või lõikamist. . Hävitav protsess mõjutab eelkõige arenevaid spermatosoide ja spermatide. Viimased paisuvad ja sulanduvad sageli iseloomulikeks ümarateks massideks – nn seemnepallideks, mis hõljuvad tuubuli luumenis. Kuna spermatogooniad ja I järgu spermatotsüüdid säilivad kauem, on mõnikord võimalik spermatogeneesi taastamine pärast kahjustava aine toime lakkamist.
Sellistel juhtudel püsivad Sertoli rakud ja isegi hüpertroofia ning Leydigi rakkude arv suureneb sageli ja moodustavad tühjade seemnetuubulite vahel suuri klastreid.
Endokriinsed funktsioonid
Keerdunud tuubulite ahelate vahelises lahtises sidekoes on interstitsiaalsed endokrinotsüüdid (glandulotsüüdid, rakud
Riis. 20.7. Inimese munandi interstitsiaalsed endokrinotsüüdid (Leydigi rakud) (A. F. Astrakhantsevi järgi):
A- interstitsiaalse sidekoe kapillaar koos külgnevate endokrinotsüütidega, suurendus 22 000; b- endokrinotsüüt, suurendus 10 000; V- endokrinotsüütide fragment, suurendus 26 000. 1 - kapillaar; 2 - endokrinotsüütide tsütoplasma fragmendid; 3 - endokrinotsüütide tuum; 4 - lipiidide tilk; 5 - agranulaarne endoplasmaatiline retikulum; 6 - strooma
Leydigi rakud), mis kogunevad siia verekapillaaride ümber (joon. 20.7). Need rakud on suhteliselt suured, ümmargused või hulknurkse kujuga, atsidofiilse tsütoplasmaga, piki perifeeriat vakuoleeritud, sisaldades glükoproteiini inklusioone, aga ka glükogeeni tükke ja valgukristalloidide vardade või lintide kujul. Vanusega hakkab pigment ladestuma Leydigi rakkude tsütoplasmas. Hästi arenenud sile endoplasmaatiline retikulum ja arvukad torukujuliste kristallidega mitokondrid näitavad Leydigi rakkude võimet toota steroidseid aineid, antud juhul meessuguhormooni.
Riis. 20.7.
20.1.2. Vas deferens
Vasdeferenid moodustavad munandi ja selle lisandite tuubulite süsteemi (vt joonis 20.3), mille kaudu liiguvad spermatosoidid (sperma ja seemnevedelik) kusiti.
Algavad väljavooluteed sirged munandituubulid (tubuli semiferi recti), sisse voolamas munandite võrk (rete testis), asub aastal mediastiinum. Võrgust väljub 12-15 keerdumist eferentsed tuubulid (ductuli effe-rentes testis), mis avanevad ühtseks epididümaalne kanal (ductus epididymidis) lisandi pea piirkonnas. See korduvalt keerduv kanal moodustab lisandi keha ja alumises sabaosas muutub otsene vas deferens (ductus deferens). Viimased vormid ampull deferent kanal. Ampulli taga avaneb kanal seemnepõiekese eferentsjuha, mille järel vas deferens jätkub sisse seemneline ejakulatsioonikanal. Ejakulatsioonikanal (ductus ejaculatorius) tungib läbi eesnäärme ja avaneb kusiti eesnäärme ossa.
Kõik vas deferens on ehitatud üldplaani järgi ja koosnevad limaskestadest, lihastest ja adventitiaalsest membraanist. epiteel, Nende tuubulite vooderdamisel ilmnevad näärmete aktiivsuse tunnused, mis on eriti väljendunud munandimanuse peas.
Munandite sirgetes tuubulites moodustavad epiteeli prismarakud. Munandite võrgustiku tuubulites domineerivad epiteelis kuup- ja lamedad rakud. Seemnetorukeste epiteelis vahelduvad ripsmeliste epiteelirakkude rühmad apokriinselt sekreteerivate näärmerakkudega.
Epididüümis muutub kanaliepiteel kaherealiseks. See sisaldab kolonnikujulisi epiteelirakke, mille apikaalsetes otstes on stereotsiilid, ja interkaleerunud epiteelirakud asuvad nende rakkude basaalosade vahel. Epidümaalse kanali epiteel osaleb sperma läbimise ajal spermat lahjendava vedeliku tootmises, samuti spermat katva õhukese kihi, glükokalüksi moodustamises. Glükokalüksi eemaldamine ejakulatsiooni ajal viib spermatosoidide aktiveerumiseni (mahtuvus). Samal ajal muutub munandimanus sperma kogunemise reservuaariks.
Sperma liikumise piki vasdeferense tagab silelihasrakkude ringikujulise kihi moodustatud lihasmembraani kokkutõmbumine.
Seejärel läheb munandimanuse kanal sisse vas deferens (ductus deferens). Kanali limaskesta esindavad epiteel ja lamina propria. Epiteel on mitmerealine sammas ja sisaldab basaalrakke (halvasti diferentseerunud) rakke, stereotsiiliaga kolonnrakke, aga ka mitokondriterikkaid rakke. Lamina propria sisaldab palju elastseid kiude. Lihaskiht koosneb kolmest kihist: sisemine piki- ja
th, keskmine ringikujuline ja välimine pikisuunaline. Lihasmembraani paksuses on närvipõimik, mis on moodustunud silelihasrakkude kimpe innerveerivate ganglionrakkude kogunemisest. Nende kokkutõmbed tagavad sperma ejakulatsiooni. Lihasekihi olulise arengu tõttu kogutakse vas deferensi limaskest pikisuunalisteks voldikuteks (vt joon. 20.3). Selle kanali distaalne ots on ampulloformaalselt laienenud. Väliselt on vas deferens kogu pikkuses kaetud sidekoe adventitiaalse membraaniga.
Altpoolt algab vas deferensi ja seemnepõiekeste ristmik ejakulatsiooni kanal. See tungib läbi eesnäärme ja avaneb ureetrasse. Kanali distaalses osas muutub epiteel mitmekihiliseks üleminekuks. Erinevalt vas deferensist ei ole ejakulatsioonikanalil nii väljendunud lihasmembraani. Selle välimine kest sulandub eesnäärme sidekoe stroomaga.
Vaskularisatsioon. Munandite verevarustus toimub läbi sisemise spermaarteri haru, mis on osa mediastiinumi spermaatilisest nöörist, kus see hargneb kapillaaride võrgustikuks, mis tungib läbi sidekoe vaheseinte sagaratesse ja põimib kokku keerdunud seemnekeha. torukesed. Nende kapillaaride ümber kogunevad interstitsiaalsed rakud.
Lümfikapillaarid moodustavad ka võrgustiku munanditorukeste vahel ja moodustavad seejärel eferentsed lümfisooned.
Innervatsioon. Närvikiud, nii sümpaatilised kui ka parasümpaatilised, tungivad munandisse koos veresoontega. Arvukad sensoorsed närvilõpmed on hajutatud kogu munandi parenhüümis. Munandisse sisenevad närviimpulsid võivad teatud määral mõjutada selle generatiivseid ja endokriinseid funktsioone, kuid selle aktiivsuse põhiregulatsiooni teostavad adenohüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide humoraalsed mõjud.
Vanusega seotud muutused. Munandite generatiivne funktsioon algab puberteedieelses eas, kuid sel perioodil spermatogenees peatub algstaadiumis. Spermatogeneesi (sperma moodustumise) täielik lõpuleviimine toimub alles pärast puberteedi saabumist - puberteediperioodi. Vastsündinul on seemnetorukestes endiselt pidevad rakulised nöörid, mis koosnevad toetavatest epiteelirakkudest ja spermatogooniast. Seemnetorukesed säilitavad selle struktuuri poisi sünnijärgse arengu esimese 4 aasta jooksul. Kliirens seemnetorukestes ilmneb alles 7-8-aastaselt. Sel ajal suureneb spermatogooniate arv märkimisväärselt ja 9. eluaastaks ilmuvad nende hulka üksikud 1. järku spermatotsüüdid, mis näitab spermatogeneesi teise etapi - kasvufaasi - algust. 10–15 aasta jooksul muutuvad seemnetuubulid keerdudeks: nende luumenist leitakse 1. ja 2. järgu spermatotsüüte ja isegi spermatiide ning Sertoli rakud saavad täisküpseks. 12-14-aastaselt muutuvad nad märgatavalt tugevamaks
eritusjuhade ja munandimanuse kasv ja areng, mis näitab, et meessuguhormoon siseneb vereringesse piisavalt suures kontsentratsioonis. Selle kohaselt täheldatakse munandites suurt hulka suuri Leydigi rakke. Vanusega seotud munandite involutsioon esineb meestel vanuses 50–80 aastat. See väljendub spermatogeneesi suurenevas nõrgenemises ja sidekoe vohamises. Kuid isegi vanemas eas säilib spermatogenees mõnes seemnetuubulis ja nende struktuur jääb normaalseks.
Paralleelselt epiteelispermatogeense kihi progresseeruva atroofiaga suureneb Leydigi rakkude hävimine, mille tagajärjel meessuguhormooni tootmine nõrgeneb ja see omakorda osutub eesnäärme vanusega seotud atroofia põhjuseks. nääre ja osaliselt välissuguelundid. Vanusega hakkab pigment ladestuma Leydigi rakkude tsütoplasmas.
20.1.3. Meeste reproduktiivsüsteemi lisanäärmed
Meeste reproduktiivsüsteemi lisanäärmed hõlmavad seemnepõiekesed, eesnääre, bulbouretraalsed näärmed.
Seemnepõiekesed
Seemnepõiekesed on paaritud kotitaolised struktuurid, mis arenevad vas deferensi seina eenditena selle distaalses (ülemises) osas. Need näärmeorganid toodavad vedelat, kergelt leeliselist, fruktoosirikast limasekreeti, mis segatakse spermaga ning lahjendab seda ja prostaglandiinidega. Mullide sein sisaldab kestasid, mille piirid pole selgelt määratletud: limaskestad, lihased, adventitia(Joon. 20.8). Limaskest kogutakse arvukatesse hargnenud voltidesse, mis mõnes kohas ühinevad üksteisega, mille tulemusena omandab see rakulise välimuse. Limaskest on kaetud ühekihilise sammasepiteeliga, mis asub õhukesel basaalmembraanil. Epiteel koosneb sammas- ja basaalepiteelirakkudest. Limaskesta lamina proprias on palju elastseid kiude. Limaskest sisaldab alveolaarset tüüpi näärmete terminaalseid sektsioone, mis koosnevad limaskestade eksokrinotsüüdid (exocrinocytus mucosus).
Lihaseline karvkate on hästi piiritletud ja koosneb kahest silelihasrakkude kihist - sisemisest ringikujulisest ja välimisest pikisuunalisest. Adventitia koosneb tihedast kiulisest sidekoest, milles on palju elastseid kiude.
Eesnääre
Eesnääre ehk eesnääre (eesnääre),- kusiti ülemist osa kattev lihas-näärmeorgan (ur-
Riis. 20.8. Seemne vesiikul:
I - limaskest; II - lihaskiht; III - sidekoe välimine membraan. 1 - limaskesta voldid; 2 - sekretsioon näärme luumenis
tra), millesse avanevad arvukate eesnäärme kanalid.
Areng. Inimestel algab eesnäärme moodustumine emakasisese arengu 11.-12. nädalal, kusiti epiteelist kasvab 5-6 ahelat ümbritsevasse mesenhüümi. Sünnieelse embrüogeneesi esimesel poolel arenevad kasvavatest epiteelnööridest valdavalt alveolaartorukujulised eesnäärmed. Arengu käigus muutub näärmete kihistunud epiteel androgeenide mõjul mitmerealiseks, mille sees tekivad sekretoorsed, limaskestad ja endokriinsed rakud. Basaalepiteelirakud on kambaalsed. Alates embrüogeneesi teisest poolest on ülekaalus eesnäärme silelihaskoe ja sidekoekihtide kasv. Epiteeli nööridesse tekivad lüngad embrüo looteeelse arenguperioodi lõpus. Nendest näärmetest eraldiseisvad väikesed näärmed tekivad ureetra epiteelist, mis paiknevad eesnäärme emaka ja vasdeferensi vahel.
Struktuur. Eesnääre on lobulaarne nääre, mis on kaetud õhukese sidekoe kapsliga. Selle parenhüüm koosneb arvukatest üksikutest näärmetest, mille erituskanalid avanevad kusiti. Eristama limaskestad (periuretraalne), submukoossed
Riis. 20.9. Eesnääre:
A- näärme ehituse skeem (J. Granti järgi, modifikatsioonidega): I - periuretraalne näärmevöönd (limaskest); II - vahepealne tsoon (submukoos); III - perifeerne tsoon; 1 - ureetra; 2 - periuretraalse tsooni väikesed näärmed; 3 - vahepealse tsooni näärmed; 4 - perifeerse tsooni näärmed (peamised näärmed); b- mikrograaf: 1 - näärmete terminali lõigud; 2 - siledad müotsüüdid ja sidekoe strooma
(kesktasemel) Ja peamised näärmed mis paiknevad ureetra ümber kolmes eespool loetletud rühmas.
IN periuretraalne näärmete tsoon Otse ureetra ümber paikneva limaskesta osana on väikesed limaskesta näärmed. IN üleminekutsoon Submukoosse sidekoes paiknevad submukoossed näärmed rõnga kujul. Peamised näärmed on
nad vaevlevad ülejäänud, suurema osa organist. Alveolaartorukujuliste eesnäärme näärmete terminali lõigud moodustavad kõrge eesnäärme eksokrinotsüüdid (exocrinocytus prostaticus), või prostatotsüüdid (prosta-tocytus), mille aluste vahel on väikesed basaalepiteelirakud (joon. 20.9). Lisaks on näärmete ja erituskanalite epiteelis endokrinotsüüdid eesnääre, mis kuulub hajutatud endokriinsüsteemi (APUD-seeria rakud), mis vastavalt parakriinse regulatsiooni mehhanismile toimib eesnäärmekoe sekretoorsele ja kontraktiilsusele aktiivsusele. Erituskanalid laienevad enne ureetrasse sisenemist ebakorrapärase kujuga ampullidena, mis on vooderdatud mitmerealise sammasepiteeliga. Nääre lihas-elastne strooma (strooma müoelasticum) moodustavad lahtise sidekoe ja võimsad silelihasrakkude kimbud, mis kiirguvad radiaalselt eesnäärme keskosast ja jagavad selle sagarateks. Iga lobule ja iga nääre on ümbritsetud piki- ja ringikujuliste silelihasrakkude kihtidega, mis kokku tõmbudes vabastavad ejakulatsiooni ajal eesnäärmest sekretsiooni.
Kohas, kus vas deferens siseneb ureetrasse, asub eesnääre seemnetuberkulaar (colliculus seminalis). Pinnal on see vooderdatud üleminekuepiteeliga ja selle alus koosneb elastsete kiudude rikkast sidekoest ja silelihasrakkudest. Arvukate närvilõpmete olemasolu tõttu on seemnetuberkull kõige tundlikum. Seemnetuberkli stimuleerimine põhjustab selle erektsiooni, takistades seeläbi ejakulaadi sattumist põide.
Seemne tuberkuli taga asub eesnäärme emakas (utriculus prostaticus), avanevad seemnetuberkli pinnale.
Eesnäärme funktsioonid on mitmekesised. Eesnäärme poolt toodetud sekretsioon, mis vabaneb ejakulatsiooni käigus, sisaldab immunoglobuliine, ensüüme, vitamiine, sidrunhapet, tsingiioone jne. Sekreet osaleb ejakulaadi vedeldamisel.
Nääre struktuuri ja funktsioone kontrollivad hüpofüüsi hormoonid, androgeenid ja östrogeenid. Eesnääre on tundlik munandihormoonide suhtes. See sõltub munandite testosteroonist ja atroofeeerub pärast kastreerimist. Testosteroon siseneb rakkudesse difusiooni teel, kus see läbib aktiivse metabolismi ja muundub dehüdrotestosterooniks (DHT). Pärast rakus seondumist spetsiifilise androgeeniretseptoriga siseneb DHT tuuma, kus aktiveerib spetsiifiliste eesnäärme ensüümide ja valkude moodustumist. Lisaks mõjutab nääre hüpotalamuse seksuaalset diferentseerumist (osaleb selle diferentseerumise eelmääramises meeste tüübi järgi) ja toodab ka närvikiudude kasvu stimuleerivat tegurit.
Vaskularisatsioon. Eesnäärme verevarustust teostavad pärasoole ja põie arteri harud. Venoosne süsteem koosneb paljudest anastomoosilistest veenidest, mis moodustavad vesikaalse eesnäärme venoosse põimiku.
Riis. 20.10. Vanusega seotud muutused eesnäärmes (B.V. Trotsenko järgi): A- lapse eesnäärme osa; b- eesnäärme osa täiskasvanueas; V- eesnäärme osa vanemas eas. 1 - näärmete terminali sektsioonid; 2 - siledad müotsüüdid; 3 - fibroblastid; 4 - sidekoe kiud; 5 - terminali sektsioonide kuupelemendid; 6 - basaalepiteelirakud; 7 - sambakujulised epiteelirakud; 8 - kapillaarid; 9 - sõlmed (tärklise kehad) eesnäärme sekretoorsetes osades
Vanusega seotud muutused. Inimese eluea jooksul toimub eesnäärmes vanusega seotud ümberstruktureerimine, mis on seotud suguhormoonide moodustumise vähenemisega ja mis väljendub selle organi näärmeepiteeli, sidekoe ja silelihasrakkude vahekorra muutustes.
Lapse eesnäärme sekretoorsetes osades on epiteel, mis koosneb kahte tüüpi rakkudest - kolonn- ja basaalepiteelirakkudest (joon. 20.10). Sidekude moodustab piki väljaheite kanaleid massiivseid kimpe ja muutub sekretoorsete sektsioonide ümber oluliselt tihedamaks. Selles domineerivad fibroblastid, makrofaagid ja kollageenikiud. Stroomas on suhteliselt vähe silelihasrakke.
Puberteedieas intensiivistuvad sekretoorsed protsessid terminaalsete osade näärmerakkude tsütoplasmas. Epiteel muutub kõrgeks. Suurima funktsionaalse aktiivsuse perioodil (vanuses 20-35 aastat) domineerivad eesnäärmes sekretoorsed elemendid sidekoe üle ning suureneb glükogeeni, glükoosaminoglükaanide ja glükoproteiinide süntees. Hiljem (35-60-aastaselt) hakkavad mõned näärmesagarikud atroofeeruma ja sidekude kasvab
ja kompaktid. Näärmete epiteel muutub järk-järgult madalaks (vt joon. 20.10). Sekretoorsete sektsioonide õõnsusse tekivad ja kogunevad eesnäärme sõlmed, mis on eriti levinud vanemas eas.
Bulbouretraalsed näärmed
Bulbouretraalsed (Cooperi) näärmed- paarisnäärmed, mis asuvad peenise põhja mõlemal küljel piki ureetra pirni servi. Oma struktuurilt on nad alveolaartorukujulised, avanedes kanalitega ureetra ülemises osas. Nende otsaosad ja erituskanalid on ebakorrapärase kujuga. Terminali torukujulised-alveolaarsed sektsioonid on kohati üksteisega ühendatud ja koosnevad limaskestade eksokrinotsüüdid (exocrinocytus bulboure-tralis). Väljas asuvad müoepiteliotsüüdid. Nende näärmete laienenud alveoolides on epiteel kõige sagedamini lamestatud, ülejäänud näärme osades - kuubikujuline või sammaskujuline. Epiteelirakud on täidetud limaskestade tilkade ja omapäraste vardakujuliste lisanditega. Terminaalsete osade vahel on lahtise kiulise vormimata sidekoe kihid, mis sisaldavad silelihasrakkude kimpe.
20.1.4. Peenis
Peenis (peenis)- kopulatsiooniorgan. Selle põhimassi moodustavad kolm kavernoossed (koopalised) kehad, mis verd üle tulvil muutuvad jäigaks ja tagavad erektsiooni. Väliselt on koobaskehad ümbritsetud moodustub tihedast kiulisest sidekoest. See kude on rikas elastsete kiudude poolest ja sisaldab märkimisväärsel hulgal silelihasrakke. Alumise kavernooskeha keskel läbib ureetra, mille kaudu sperma vabaneb. See on jagatud eesnäärme osa (pars prostatica), membraanne osa (pars membranacea) Ja käsnjas osa(pars spongiosa).
Ureetra on hästi määratletud limaskestaga. Selle epiteel eesnäärmes on üleminekuline, membraani osas mitmerealine prismaatiline ja alates käsnjas olevast õõnsusest, muutub kusiti epiteel mitmekihiliseks ja sellel on keratiniseerumise tunnused (joonis 1). 20.11). Mitmerealine epiteel sisaldab arvukalt pokaalrakke ja mõnda endokriinset rakku. Epiteeli all on limaskestade lamina propria, mis on rikas elastsete kiudude poolest. Selle kihi lahtises kiulises koes on venoossete veresoonte võrgustik, millel on ühendus kusiti kavernoosse keha õõnsustega. Kusiti käsnjas osas paiknevad kusiti toru-alveolaarsed näärmed (ureetra) limaskestal. Näärmete epiteel koosneb sammaskujulisest
Riis. 20.11. Ureetra struktuur:
1 - mitmekihiline lameepiteel;
2 - corpus cavernosum
sinu, basaal- ja endokriinsed rakud. Submukoos sisaldab laiade venoossete veresoonte võrgustikku.
Ureetra lihaseline vooder on hästi arenenud eesnäärme osas, kus see koosneb siledate müotsüütide sisemisest pikisuunalisest ja välimisest ringikujulisest kihist. Kui ureetra membraanne osa läheb selle koopaosasse, muutuvad lihaskihid järk-järgult õhemaks ja säilivad ainult üksikud lihasrakkude kimbud.
Peenise peaosa koosneb tihedast kiulisest sidekoest, mis sisaldab anastomoosi tekitavate veenide võrgustikku, mis erektsiooni ajal verega täituvad. Nende paks sein sisaldab piki- ja ringikujulisi silelihasrakkude kimpe. Peenise pead kattev nahk on õhuke. See sisaldab rasvade (eelnaha) näärmeid (gll. sebacea preputiales).Vaskularisatsioon. Arteritel, mis toovad verd corpora cavernosa'sse, on paks lihaskiht ja lai valendik. Peenise arter, mis varustab seda verega, jaguneb mitmeks suureks haruks, mis kulgevad mööda koopakoe vaheseinu. Kui peenis on rahulikus olekus, on need spiraalselt keerdunud ja seetõttu nimetatakse neid kõverdunud või kohleaarseks (aa. helicinae). Nende arterite sisevooderdis on paksenemised, mis koosnevad silelihasrakkude kimpudest, aga ka kollageenkiududest. Need paksenemised osutuvad omamoodi klappideks, mis sulgevad anuma valendiku. Veenid eristuvad ka paksu seinaga, täpselt määratletud lihaskihiga kõigis membraanides: pikisuunaline - sisemembraanis, ümmargune - keskel ja pikisuunaline - välimises adventitiaalmembraanis. Corpora cavernosa veresoonte õõnsustel, mille võrk asub arterite ja veenide vahel, on väga õhukesed seinad, mis on vooderdatud endoteeliga. Õõnsustest väljub veri väikeste õhukeseseinaliste anumate kaudu, mis voolavad sügavatesse veenidesse. Need veresooned täidavad ventiilide või lüüside rolli, kuna erektsiooni ajal tõmbub veeni sein kokku ja pigistab nende luumenit, mis takistab vere väljavoolu õõnsustest. Tüüpilised arteriovenulaarsed anastomoosid leiti ka peenise veresoonte süsteemis.
Innervatsioon. Sümpaatilised müeliniseerimata kiud peenises moodustavad põimiku, mis innerveerib silelihasrakkude kimpe veresoonte seintes ja koopakehade veresoonte õõnsuste vahel asuvates vaheseintes. Peenise nahas ja ureetra limaskestal on hajutatud arvukalt retseptoreid. Nende hulgas on vabad hargnevad lõpud, mis paiknevad peenisepea ja eesnaha epiteelis, samuti subepiteliaalses koes.
Mittevabad kapseldatud lõpud on eriti arvukad ja mitmekesised peenise kudedes. Nende hulka kuuluvad puutetundlikud kehakesed eesnaha ja peenisepea papillaarses kihis, suguelundid, lamellaarsed peenise sidekoe sügavates kihtides ja koopakehade tunica albugineas.
Meeste reproduktiivsüsteemi hormonaalne reguleerimine
Sugunäärmete mõlemat funktsiooni (generatiivset ja hormooni moodustavat) aktiveerivad adenohüpofüüsi gonadotropiinid – follitropiin (folliikuleid stimuleeriv hormoon) ja lutropiin (luteiniseeriv hormoon). Follitropiin mõjutab peamiselt epiteelispermatogeenset kihti, munandite idufunktsiooni ja Leydigi rakkude funktsioone reguleerib lutropiin. Kuid tegelikkuses on gonadotropiinide koostoimed keerulisemad. On tõestatud, et munandite idufunktsiooni reguleerimine toimub follitropiini ja lutropiini koosmõjul. Peptiid-inhibiinid pärsivad hüpofüüsi folliikuleid stimuleerivat funktsiooni (negatiivse tagasiside mehhanismi kaudu), mis viib follitropiini toime munanditele nõrgenemiseni, kuid ei mõjuta lutropiini toimet sellele. Seega reguleerib inhibiin mõlema adenohüpofüüsi gonadotropiini koostoimet, mis väljendub munandi aktiivsuse reguleerimises (joon. 20.12).
20.2. NAISTE GENITAALSÜSTEEM
Naiste reproduktiivsüsteem hõlmab sugunäärmeid - munasarjad ja reproduktiivtrakti organid (munajuhad, emakas, tupp, välissuguelundid).
20.2.1. Munasarjad
Munasarjad (paarisorgan) täidavad generatiivne(naiste sugurakkude areng) ja endokriinsed(suguhormoonide tootmine) funktsioonid.
Areng.Ükskõikne sugunäärmete blasteem, mis sisaldab gonotsüüte, tsöloomilise päritoluga rakuahelaid (suguelundite nöörid), primaarse neeru tuubuleid (mesonefros) ja mesenhümaalseid rakke,
Riis. 20.12. Spermatogeneesi hormonaalne reguleerimine (skeem: B. V. Aleshin, Yu. I. Afanasyev, O. I. Brindak, N. A. Yurina):
ABP - androgeeni siduv valk; AY - kaarekujuline tuum; VMN - ventromediaalne tuum; GL - gonadoliberiin; IN - inhibiin; TC - testosteroon; LH - luteiniseeriv hormoon; LGG - LH-gonadotropotsüüdid; FSH - folliikuleid stimuleeriv hormoon; FSGG – FSH-gonadotropotsüüdid. 1 - Leydigi rakk; 2 - Sertoli rakk; 3 - spermatogoonia; 4 - spermatsüüdid; 5 - spermatiidid; 6 - sperma. Tahked ja katkised nooled – tagasiside (“+” – interaktsioonid)
areneb munasarjaks alates embrüogeneesi 6. nädalast. Sel juhul mesonefrilised kanalid atroofeeruvad ja primaarsete neerutuubulite rakud moodustavad rakulised nöörid ja tuubulid munasarjasisene võrk (rete ovarii). Para-mesonefrilised (Mülleri) kanalid arenevad munajuhadeks, mille otsad laienevad munasarju katvateks lehtriteks. Alumised osad
Paramesonefrilised kanalid ühinevad, moodustades emaka ja tupe.
7. arengunädala alguseks eraldatakse munasari mesonefrost süvenevate soontega ning hakkavad moodustuma elundi väravad, mille kaudu läbivad vere- ja lümfisooned ning närvid. 7-8 nädala vanustel embrüotel on märgatav munasarjakoore moodustumine. Mesenhüüm kasvab järk-järgult paljunemisnööride vahele, jagades need eraldi rakusaarteks. Oogoonia paljunemise tulemusena, eriti embrüogeneesi 3.-4. kuul, suureneb sugurakkude arv järk-järgult. Seda arenguperioodi iseloomustab oogoonia mittetäielik tsütotoomia, mis on vajalik rakurühmade mitootiliste tsüklite sünkroniseerimiseks. Seejärel ümbritseb iga sugurakku üks kiht lameepiteelirakke ja seda nimetatakse ürgne folliikuli. Alates 3. arengukuust sisenevad umbes pooled oogooniatest väikese kasvu ja meioosi 1. jagunemise profaasi ning neid nimetatakse 1. järku munarakkudeks ehk primaarseteks munarakkudeks. Ülejäänud oogoonia jätkab paljunemist. Oogooniate koguarvust on aga sünnihetkeks nende surma tõttu alles vaid 4-5%. Munasarjas säilinud sugurakud sisenevad 1. meiootilise jagunemise profaasi, kuid peatuvad diploteeni staadiumis. Selles seisundis püsivad sugurakud (ürgsed folliikulid) kuni puberteedieani. Üldiselt on sünnihetkeks sugurakkude arv umbes 300 000-400 000.
Kasvavast mesenhüümist areneb välja munasarja medulla. Munasarjade endokriinne funktsioon hakkab avalduma, kui naise keha jõuab puberteediikka. Folliikulite esmane väike kasv ei sõltu hüpofüüsi hormoonidest.
Täiskasvanud naise munasarjad. Pinnal on orel ümbritsetud tunica albuginea (tunica albuginea), moodustub mesoteeliga kaetud tihedast kiulisest sidekoest (joon. 20.13). Mesoteeli vaba pind on varustatud mikrovillidega. Tsütoplasma sisaldab mõõdukalt arenenud granulaarset endoplasmaatilist retikulumit, mitokondreid ja muid organelle. Tunica albuginea all asub ajukoor, ja sügavamale - aju aine.
Cortex ovarii moodustuvad nn erineva küpsusastmega munasarja folliikulid, mis paiknevad sidekoe stroomas. Mõiste "munasarja folliikul" viitab raku-koe kompleksile, mis koosneb sugurakust ja ümbritsevast epiteelist, mis läbib muutusi ürgse folliikuli järkjärgulise arengu protsessis preovulatoorseks folliikuliks. Ürgfolliikulid koosnevad meioosi 1. jagunemise profaasi diploteenis olevast munarakust, mida ümbritseb lameepiteelirakkude üks kiht ja basaalmembraan (vt joonis 20.13). Epiteelirakkude tuumad on piklikud, invaginatsioonidega. Kui folliikulid kasvavad, suureneb suguraku suurus. Plasmalemma ümber ilmub glükoosaminoglükaanide mitterakuline membraan - läbipaistev tsoon, või kest (zona seu capsula pellucida), millest väljaspool on follikulaarse epiteeli kiht
Riis. 20.13. Munasarja struktuur (Yu. I. Afanasjevi järgi):
1 - ürgsed folliikulid ajukoores; 2 - kasvav folliikuli; 3 - folliikuli sidekoe membraan; 4 - follikulaarne vedelik; 5 - küps folliikuli; 6 - munakandev tuberkuloos; 7 - kollane keha; 8 - interstitsiaalne kude; 9 - valkjas keha; 10 - atreetiline folliikuli; 11 - pinna epiteel; 12 - tunica albuginea; 13 - veresooned munasarja medullas
lüotsüüdid on basaalmembraanil kuup- või prismakujulised. Epiteelirakkude tsütoplasmas (ootsüüdi poole jääval küljel) on Golgi kompleks sekretoorsete lisandite, ribosoomide ja polüribosoomidega hästi arenenud. Rakkude pinnal on nähtavad kahte tüüpi mikrovillid: mõned tungivad läbipaistvasse tsooni ja teised pakuvad kontakti folliikulite epiteelirakkude vahel. Sarnased mikrovillid esinevad ka ootsüüdis. Selliseid munarakust, arenevast zona pellucidast ja kuubikujulistest folliikulite epiteelirakkudest koosnevaid folliikuleid nimetatakse nn. kasvavad folliikulid(Joon. 20.13, 20.14, b).
Folliikuli edasine kasv on tingitud folliikulite epiteelirakkude jätkuvast vohamisest, selle kihtide arvu suurenemisest ja välisküljel (munasarja sidekoe rakkudest) nn. folliikulite katted (theca folliculi). Folliikuli teeka edasi arenedes eristub see sisemine (theca interna) Ja väline (theca externa). IN theca interna(hargnevate kapillaaride ümber) paiknevad interstitsiaalsed endokrinotsüüdid, mis vastavad munandi Leydigi rakkudele. Koos follikulaarsete epiteelirakkudega alustavad nad naissuguhormoonide (östrogeenide) aktiivset tootmist, mida reguleerivad hüpofüüsi gonadotropiinid. Samal ajal moodustub folliikulis folliikulite vedeliku aktiivse sekretsiooni tulemusena õõnsus. Östrogeenid eralduvad koos teiste folliikuli jääkproduktidega (orgaanilised ühendid, ioonid, arvukad kasvufaktorid) folliikuliõõnde. Theca externa (theca externa) moodustub tihedast sidekoest. Lisaks, kui õõnsusfolliikul kasvab ja sellesse koguneb vedelik, nihkub munarakk folliikuli ühele poolusele. Folliikuli sein muutub järk-järgult õhemaks, kuid munaraku asukohas jääb see mitmekihiliseks - see moodustub munarakkude tuberkuloos, või cumulus (cumulus oophorus).
Folliikulisse kogunev vedelik viib munaraku vabanemiseni munakandva tuberkuli rakkude massist. Munarakk jääb kummulirakkudega ühendatuks vaid õhukese rakuvarrega. Follikulaarse õõnsuse küljel on munaraku pind kaetud 2-3 follikulaarse epiteeli kihiga, mis meenutab krooni (seetõttu nimetatakse seda munaraku kesta nn. särav kroon- corona radiata). Corona radiata rakkudel on pikad hargnenud protsessid, mis tungivad läbi zona pellucida ja jõuavad munaraku pinnale. Need protsessid varustavad folliikulite epiteelirakkudest munarakku toitainete ja regulatoorsete teguritega. Küpset folliikulit, mis on saavutanud maksimaalse arengu, nimetatakse grafiidi mull sai nime selle esimesena kirjeldanud autori (R. de Graaf) järgi. Ovulatsiooniks valmis küpsel folliikulil on teine nimi - preovulatoorne folliikuli(vt joon. 20.13, 20.14). Preovulatoorse folliikuli ootsüüt alustab uuesti meioosi – lõpetab esimese meiootilise jagunemise ja siseneb teise jagunemisse, kuid jagunemine on metafaasis blokeeritud. Metafaasis toimub ovulatsioon – munaraku vabanemine munasarjast. Meioosi täielik lõpuleviimine munaraku poolt toimub ainult siis, kui sugurakk viljastatakse isase sugurakuga.
Riis. 20.14. Folliikulite, munarakkude ja munasarja kollaskeha struktuur (mikrograafid):
A- ürgsed folliikulid: 1 - 1. järku munarakud (primaarsed); b- kasvav folliikuli: 1 - tuum; 2 - tsütoplasma ühtlaselt jaotunud munakollaste lisanditega; 3 - läbipaistev tsoon; 4 - follikulaarsed epiteelirakud; V- küps folliikul ovulatsiooni alguses: 1 - munarakk; 2 - folliikuli õõnsus; 3 - mulli sein; 4 - munasarja pind; G- kollaskeha: 1 - luteaalrakud diferentseerumise erinevates staadiumides; d- atretic keha: 1 - läbipaistev tsoon; 2 - follikulaarsed epiteelirakud
Munasarjade ajukoores on arenevate folliikulite hulgas atreetilised folliikulid. Atretic folliikul (folliculus atreticus)- see on sureva sugurakuga folliikul, mis ei ole võimeline arenema. Munaraku surm algab organellide, kortikaalsete graanulite lüüsi ja tuuma kokkutõmbumisega. Sel juhul kaotab läbipaistev tsoon oma sfäärilise kuju ja muutub voldiks, pakseneb ja hüaliniseerub.
Riis. 20.14. Jätkub (vt ülaltoodud sümboleid)
Atreetiliste folliikulite edasise involtsiooni ajal jäävad üksikute rakkude klastrid oma kohale.
Atresia põhjused ei ole täielikult teada, kuid seda peetakse võtmeteguriks folliikulite (ja sugurakkude) valimisel ovulatsiooniks (joonis 20.14e). Väikese suurusega ürgsete ja kasvavate folliikulite atresia esineb vastavalt tüübile degeneratiivne- sellised folliikulid jätavad munasarjadesse väikesed õõnsused (mikrotsüstid), mis seejärel kaovad jäljetult. Suurte kasvavate folliikulite atresia esineb vastavalt tüübile produktiivne(tekogeenne tüüp): kui folliikulite epiteelirakud surevad, hüpertrofeerub oluliselt folliikuli korgi sisemine osa. Atreetiliste folliikulite hea innervatsioon, samuti ribonukleoproteiinide ja lipiidide sisalduse suurenemine hüpertroofilistes rakkudes ning nende ensüümide aktiivsuse suurenemine viitavad ainevahetuse suurenemisele ja atreetiliste folliikulite kõrgele funktsionaalsele aktiivsusele. Eelkõige muutuvad folliikuli interstitsiaalsed rakud aktiivseteks suguhormoonide (peamiselt androgeenide rühma ja vähesel määral östrogeenide) tootjateks.
Aju aine munasarja (medulla ovarii) koosneb elundispetsiifilisest lahtisest sidekoest, millest läbivad peamised veresooned, lümfisooned ja närvid. Medulla sisaldab primaarse neeru tuubulite jääke - munasarjade võrk (rete ovarii).
Generatiivne funktsioon. Oogenees
Oogenees erineb spermatogeneesist mitme tunnuse poolest ja toimub kolmes etapis. Niisiis, esimene etapp - oogoonia paljundamine- inimestel esineb see sünnieelsel arenguperioodil (mõnedel imetajate liikidel ja sünnijärgse elu esimestel kuudel), kui embrüo munasarjas toimub oogoonia jagunemine ja ürgsete folliikulite moodustumine (joon. 20.15). ).
sisse teine etapp (kasv) eristada väikest ja suurt kasvu. Esimene esineb embrüogeneesis; munarakkude suur kasv toimub reproduktiivses eas (toimivas munasarjas). Kolmas etapp on küpsemine. See etapp, nagu spermatogenees, sisaldab kahte meiootilist jagunemist, kusjuures teine järgneb esimesele ilma interkineesita, mis viib kromosoomide arvu poole vähenemiseni ja nende komplekt muutub haploidseks. Küpsemise esimese jagunemise käigus primaarne munarakk (1. järk) jaguneb, mille tulemusena moodustub sekundaarne munarakk (2. järk) ja väike esimene polaarne (reduktsioon) keha. Sekundaarne munarakk võtab vastu peaaegu kogu kogunenud munakollase massi ja jääb seetõttu mahult sama suureks kui esmane munarakk. Polaarkeha (polotsüüt) on väikese koguse tsütoplasmaga väike rakk, mis saab primaarse munaraku tuuma igast tetraadist ühe diaadi. Teise küpsemise jagunemise käigus moodustub sekundaarse munaraku jagunemisel üks haploidne munarakk ja teine polaarne keha. Esimene polaarkeha jaguneb mõnikord ka kaheks väikeseks rakuks. Nende primaarse munaraku transformatsioonide tulemusena
moodustub üks muna ja kolm polaarkeha. Neljas etapp - moodustumine - oogeneesis puudub.
Ovulatsioon. Ovulatsiooni algus - folliikuli rebend ja sekundaarse munaraku vabanemine kõhuõõnde - on põhjustatud luteiniseeriva hormooni (lutropiini) toimest, kui selle sekretsioon hüpofüüsi poolt järsult suureneb. Enne ovulatsiooni ilmneb väljendunud munasarjade hüpereemia,
Riis. 20.15. Oogenees sünnieelsel arenguperioodil (L. F. Kurilo järgi): A- oogeneesi etappide diagramm: I - 6-7 nädalat; II - 9-10 nädalat; III - 12-13 nädalat; IV - 16-17 nädalat; V - 27-28 nädalat; VI - 38-40 nädalat. 1 - oogoonia interfaasis; 2 - oogoonia mitoosis; 3 - ootsüüt preleptoteeni kromosoomi kondensatsiooni staadiumis; 4 - ootsüüt preleptoteeni kromosoomi dekondensatsiooni staadiumis; 5 - ootsüüt leptoteenis; 6 - munarakk sügoteenis; 7 - munarakk pahhüteenis; 8 - munarakk diploteenis; 9 - munarakk diktüoteenis; 10 - sugurakkude saared ajukoore ja medulla piiril; 11 - ürgne folliikuli; 12 - ühekihiline (esmane) folliikuli; 13 - katteepiteel; 14 - munasarja tunica albuginea; 15 - sidekoe kiud
Riis. 20.15. Jätkamine
b- naissoost sugurakkude ultrastruktuuri diagramm inimese loote oogeneesi follikulaarsetes staadiumides: I - gonotsüüt; II - oogoonia interfaasis; III - ootsüüt preleptoteeni kromosoomide kondenseerumisel; IV - ootsüüt leptoteenis; V - munarakk sügoteenis; VI - munarakk pahhüteenis. 1 - tuum; 2a - kromatiin; 2b - kromosoomid; 3 - perikromatiini graanulid; 4 - sfäärid 90-120 nm; 5 - kromaatiliste graanulite kogunemine; 6 - sünaptonemaalne kompleks; 7 - elementaarsed kromosomaalsed niidid; 8 - ribosoomid; 9 - mitokondrid; 10 - endoplasmaatiline retikulum; 11 - Golgi kompleks; 12 - tuumamembraan
interstitsiaalse turse tekkimine, folliikuli seina infiltratsioon segmenteeritud granulotsüütidega. Folliikuli maht ja rõhk selles suurenevad kiiresti, selle sein muutub järsult õhemaks. Katehhoolamiinide kõrgeim kontsentratsioon on leitud närvikiududes ja -otstes. Oksütotsiin võib mängida ovulatsioonis teadaolevat rolli. Enne ovulatsiooni suureneb oksütotsiini sekretsioon vastusena närvilõpmete stimulatsioonile (asub theca interna), mis on põhjustatud follikulaarse rõhu tõusust. Lisaks soodustavad folliikuli õhenemist ja lõdvenemist proteolüütilised ensüümid, samuti selle kestas paikneva hüaluroonhappe ja hüaluronidaasi koostoime.
Sekundaarne ootsüüt, mis asub 2. meiootilise jaotuse metafaasiplokis, mida ümbritseb korona radiata rakud, kõhuõõnde siseneb lehtrisse ja seejärel munajuha valendikku. Siin eemaldatakse spermaga kohtumisel jagunemisplokk ja lõpetatakse teine meiootiline jagunemine.
Corpus luteum(kollane keha). Rebenenud küpse folliikuli seina koeelemendid läbivad muutusi, mis põhjustavad moodustumist kollaskeha- ajutine täiendav endokriinnääre munasarjas. Samal ajal voolab veri teeka sisemise osa anumatest tühja folliikuli õõnsusse. Verehüüve asendub kiiresti areneva kollaskeha keskosas sidekoega. Kollase keha arengus on neli etappi. Esimeses etapis - proliferatsioon ja vaskularisatsioon- folliikulite epiteelirakud paljunevad ja nende vahele kasvavad teeka sisekihist pärit kapillaarid. Siis tuleb teine etapp - raua metamorfoos, folliikulite epiteelirakkude hüpertroofia ja lipokroomide rühma kuuluv kollase pigmendi (luteiini) kogunemisel neisse. Selliseid rakke nimetatakse luteotsüüdid (luteotsüüdid).Äsja moodustunud kollaskeha maht suureneb kiiresti ja see omandab kollase värvuse, mis on elu jooksul selgelt nähtav. Sellest hetkest hakkab kollaskeha tootma oma hormooni - progesterooni, liikudes kolmandasse etappi - hiilgeaeg(vt. joon. 20.13, 20.14, d). Selle etapi kestus on erinev. Kui viljastumist ei toimu, on kollase keha õitsemise aeg piiratud 12-14 päevaga. Sel juhul nimetatakse seda menstruatsioon kollaskeha (corpus luteum menstruationis). Kollane keha püsib kauem, kui rasedus tekib - raseduse kollaskeha (corpus luteum graviditatis).
Raseduse kollaskeha ja menstruaalkeha erinevust piirab ainult õitsemise kestus ja suurus (menstruaalkeha puhul läbimõõt 1,5-2 cm ja raseduse kollaskeha puhul üle 5 cm) . Pärast funktsioneerimise lõpetamist läbivad nii raseduse kollaskeha kui ka menstruaalvedelik involutsioon(pööratud arengu staadium). Näärmerakud atroofeeruvad ja tsentraalse armi sidekude kasvab. Selle tulemusena on endise kollaskeha asemel a valkjas keha (corpus albicans)- sidekoe arm. See püsib munasarjas mitu aastat.
Endokriinsed funktsioonid
Kui munand toodab kogu oma aktiivse tegevuse vältel pidevalt suguhormooni, siis munasarja iseloomustab östrogeeni ja kollaskeha hormooni progesterooni tsükliline (alternatiivne) tootmine.
Östrogeene (östradiool, östroon ja östriool) leidub vedelikus, mis koguneb folliikulite õõnsustesse. Seetõttu nimetati neid hormoone varem follikulaarseteks ehk follikuliinideks. Munasarjad hakkavad intensiivselt östrogeene tootma, kui naise keha jõuab puberteedi, kui on välja kujunenud seksuaaltsüklid, mis madalamatel imetajatel avaldub regulaarse inna algusega. (inna)- lõhnava lima eritumine tupest, seetõttu nimetatakse hormoone, mille mõjul inna tekib, östrogeenideks.
Vanusega seotud munasarjade aktiivsuse nõrgenemine viib seksuaaltsüklite katkemiseni.
Vaskularisatsioon. Munasarja iseloomustab spiraalne arterite ja veenide kulg ning nende rikkalik hargnemine. Veresoonte jaotus munasarjas muutub folliikulite tsükli tõttu. Folliikulite kasvu perioodil moodustub teeka arenevas siseosas koroidpõimik, mille keerukus suureneb ovulatsiooni ja kollakeha moodustumise ajaks. Seejärel, kui kollaskeha pöördub, väheneb koroidpõimik. Munasarja kõikide osade veenid on omavahel ühendatud arvukate anastomoosidega ning venoosse võrgu läbilaskevõime ületab oluliselt arteriaalse süsteemi läbilaskevõimet.
Innervatsioon. Munasarja sisenevad närvikiud, nii sümpaatilised kui parasümpaatilised, moodustavad võrgustikud folliikulite ja kollaskeha ümber, samuti medullas. Lisaks leidub munasarjades arvukalt retseptoreid, mille kaudu satuvad aferentsed signaalid kesknärvisüsteemi ja jõuavad hüpotalamusesse.
20.2.2. Naiste reproduktiivsüsteemi muud organid
Munajuhad
Munajuhad ehk munajuhad (tubae uterinae),- paariselundid, mille kaudu munasarjadest pärinevad sugurakud emakasse lähevad.
Areng. Paramesonefriliste kanalite ülemisest osast arenevad munajuhad.
Struktuur. Munajuha seinal on kolm membraani: limaskest (tuunika limaskest), lihaseline (tunica muscularis) ja seroosne (tunica serosa)(Joon. 20.16). Limaskesta kogutud suurtesse hargnenud pikivoltidesse. See on kaetud ühekihilise sammasepiteeliga, mille moodustavad ripsmeliste ja sekretoorsete epiteelirakkude diferentsiaalid.
Viimased eritavad lima, mille põhikomponendid on glükoosaminoglükaanid, prealbumiin, prostaglandiinid jne. Limaskesta lamina propria on esindatud lahtise sidekoega. lihaste membraan, limaskesta kõrval, koosneb
Riis. 20.16. Munajuha:
A- struktuur (ristlõige): 1 - limaskesta voldid; 2 - limaskesta lamina propria; 3 - lihaskiht; 4 - veresoon; 5 - seroosne membraan; b- munajuha limaskesta skaneeriv elektronmikroskoopia (Sawaragi ja Tonaka järgi): 1 - ripsmelised ripsmed; 2 - sekretoorsete epiteelirakkude apikaalsed pinnad; 3 - sekretsiooni tilgad
sisemine ümmargune või spiraalne kiht ja välimine pikisuunaline kiht. Munajuhade väliskülg on kaetud seroosne membraan.
Munajuha distaalne ots laieneb lehtriks ja lõpeb fimbriaga (fimbriae). Ovulatsiooni ajal suureneb munajuha fimbria veresoonte maht, samal ajal kui lehter katab munasarja tihedalt. Suguraku liikumist mööda munajuha ei taga mitte ainult munajuha õõnsust vooderdavate epiteelirakkude ripsmete liikumine, vaid ka selle lihasmembraani peristaltilised kokkutõmbed.
Emakas
Emakas (emakas)- lihaseline organ, mis on loodud loote emakasiseseks arenguks.
Areng. Emakas ja tupp arenevad embrüos vasaku ja parema paramesonefriliste kanalite distaalsest osast nende ühinemiskohas. Sellega seoses iseloomustab emaka keha algul teatav kahesarvilisus, kuid emakasisese arengu 4. kuuks sulandumine lõpeb ja emakas omandab pirnikujulise kuju.
Struktuur. Emaka sein koosneb kolmest kihist: limaskestast ehk endomeetriumist. (endomeetrium), lihaseline või müomeetrium (müomeetrium), ja seroosne või perimeetria ( perimeetria)(Joon. 20.17). IN endomeetrium Seal on kaks kihti - funktsionaalne ja basaal. Funktsionaalse (pindmise) kihi struktuur sõltub munasarjade hormoonidest ja läbib kogu menstruaaltsükli jooksul sügava ümberstruktureerimise. Emaka limaskest on vooderdatud ühekihilise sammasepiteeliga, mille moodustavad ripsmeliste ja sekretoorsete epiteelirakkude diferentsiaalid. Ripsmelised rakud paiknevad peamiselt emakanäärmete suudmete ümber. Emaka limaskesta lamina propria moodustab lahtine kiuline sidekude.
Mõned sidekoe rakud arenevad suurteks ja ümara kujuga predeciduaalseteks rakkudeks, mis sisaldavad oma tsütoplasmas glükogeeni ja lipoproteiinide tükikesi. Predetsiidsete rakkude arv suureneb (alates menstruatsioonist), eriti raseduse ajal platsenta moodustumisel.
Limaskest sisaldab arvukalt emaka näärmed, ulatub läbi kogu endomeetriumi paksuse. Emaka näärmete kuju on lihtne torujas.
Müomeetrium koosneb kolmest silelihasrakkude kihist – sisemisest submukoossest (muhaalune lihaskiht), keskmine vaskulaarne müotsüütide kaldus pikisuunalise paigutusega (stratum musculare vasculosum), veresoonterikas ja väline supravaskulaarne (stratum musculare supravasculosum) lihasrakkude kaldus pikisuunalise paigutusega, kuid vaskulaarse kihi suhtes risti. Selline lihaskimpude paigutus omab teatud tähtsust vereringe intensiivsuse reguleerimisel menstruaaltsükli ajal.
Lihasrakkude kimpude vahel on sidekoe kihid, mis on täis elastseid kiude. Sujuv muskel
Riis. 20.17. Emaka sein (Yu. I. Afanasjevi järgi):
I - endomeetrium; II - müomeetrium; III - perimeetria. 1 - ühekihiline sammasepiteel; 2 - limaskesta lamina propria; 3 - emaka näärmed (krüptid); 4 - veresooned; 5 - submukoosne lihaskiht; 6 - veresoonte lihaskiht; 7 - supravaskulaarne lihaskiht; 8 - mesoteel; 9 - munajuha
umbes 50 µm pikkused müomeetriumirakud hüpertroofeeruvad raseduse ajal tugevalt, ulatudes mõnikord 500 µm-ni. Need hargnevad veidi ja on protsesside kaudu ühendatud võrku.
Perimeetria katab suurema osa emaka pinnast. Ainult emakakaela supravaginaalse osa esi- ja külgpinda ei kata kõhukelme. Perimeetria moodustamisel osalevad mesoteel, mis asub elundi pinnal, ja lahtine sidekude, mis moodustavad emaka lihase limaskestaga külgneva kihi. Kuid
See kiht ei ole kõigis kohtades ühesugune. Emakakaela ümber, eriti külgedel ja ees, on suur rasvkoe kogunemine, mida nn. parameeter. Emaka teistes osades moodustab selle perimeetri osa suhteliselt õhuke lahtise kiulise sidekoe kiht.
Emakakael näeb välja nagu silinder, mille keskel on a emakakaela kanal. Limaskest vooderdab kanali õõnsust ja ulatub emaka sisemise õõnsuse piirkonda. Limaskestas eristatakse ühekihilise sammasepiteeli osana rips- ja limaskestaepiteelirakke, mis eritavad lima. Kuid suurimat kogust sekretsiooni toodavad arvukad suhteliselt suured hargnenud emakakaela näärmed, paikneb limaskesta voldikute stroomas.
Emakakaela tupeosas esineb epiteeli ristmik. Siit algab kihistunud lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel, mis jätkub tupeepiteeli. Kahe epiteeli ristumiskohas toimub epiteelirakkude ebatüüpiline kasv, pseudoerosioonide teke ja emakakaelavähi teke.
Muscularis Emakakaela esindab paks ümmargune silelihasrakkude kiht, mis moodustab nn emaka sulgurlihase, mille kokkutõmbumisel pressitakse emakakaela näärmetest välja lima. Kui see lihasrõngas lõdvestub, toimub ainult omamoodi aspiratsioon (imemine), mis hõlbustab tuppe sisenenud spermatosoidide tagasitõmbamist emakasse.
Vaskularisatsioon. Emaka verevarustussüsteem on hästi arenenud. Arterid, mis kannavad verd müomeetriumi ja endomeetriumi, on müomeetriumi ringikujulises kihis spiraalselt keerdunud, mis aitab kaasa nende automaatsele kokkusurumisele emaka kokkutõmbumise ajal. See on eriti oluline sünnituse ajal, kuna välditakse platsenta eraldumise tõttu tekkivat tõsist emakaverejooksu. Endomeetriumi sisenemisel tekivad aferentsed arterid kahte tüüpi väikesed arterid, millest mõned sirged ei ulatu endomeetriumi basaalkihist kaugemale, teised aga spiraalselt varustavad funktsionaalset kihti verega.
Endomeetriumi lümfisooned moodustavad sügava võrgustiku, mis läbi müomeetriumi lümfisoonte ühendub perimeetrias paikneva välisvõrguga.
Innervatsioon. Emakas saab hüpogastraalsest põimikust peamiselt sümpaatilised närvikiud. Emaka pinnal perimeetrias moodustavad need sümpaatilised kiud hästi arenenud emakapõimiku. Sellest pindmisest põimiku harust varustavad oksad müomeetriumi ja tungivad endomeetriumi. Emakakaela lähedal ümbritsevas koes on rühm suuri ganglioneid, milles lisaks sümpaatilistele närvirakkudele on kromafiinirakud. Müomeetriumi paksuses ei ole ganglionrakke. Hiljuti on saadud tõendeid, mis näitavad, et emakat innerveerivad nii sümpaatilised kui ka mõned parasümpaatilised kiud.
Samal ajal leiti endomeetriumist suur hulk erineva struktuuriga retseptornärvilõpmeid, mille ärritus mitte ainult ei põhjusta muutusi emaka enda funktsionaalses seisundis, vaid mõjutab ka paljusid üldisi organismi funktsioone: vererõhku. , hingamine, üldine ainevahetus, hormoonide tootmine hüpofüüsi ja teiste endokriinsete näärmete aktiivsus ning lõpuks kesknärvisüsteemi aktiivsus.
Vagiina
Tupe sein koosneb limaskestast (tuunika limaskest), lihaseline (lihaseline tuunika) ja juhuslikud membraanid (tunica adventitia). Kaasas limaskesta esineb mitmekihiline lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel, milles eristatakse kolme kihti: basaal-, parabasaalne, vahepealne ja pindmine ehk funktsionaalne (joon. 20.18).
Tupe limaskesta epiteelis toimuvad menstruaaltsükli järjestikustes faasides olulised rütmilised (tsüklilised) muutused. Keratohüaliini terad ladestuvad epiteeli pindmiste kihtide rakkudesse (selle funktsionaalsesse kihti), kuid rakkude täielikku keratiniseerumist tavaliselt ei toimu. Selle epiteelikihi rakud on rikkad glükogeeni poolest. Glükogeeni lagunemine tupes alati elavate mikroobide mõjul viib piimhappe moodustumiseni, seega on tupelima happeline ja bakteritsiidsete omadustega, mis kaitseb tuppe patogeensete mikroorganismide arengu eest selles. Tupe seinas ei ole näärmeid. Epiteeli basaalpiir on ebaühtlane, kuna limaskesta lamina propria moodustab ebakorrapärase kujuga papillid, mis ulatuvad epiteeli kihti.
Limaskesta lamina propria aluseks on lahtine kiuline sidekude, mille elastsed kiud moodustavad pindmisi ja sügavaid võrgustikke. Lamina propria on sageli infiltreerunud lümfotsüütidega ja mõnikord on selles üksikud lümfoidsed sõlmed. Submukoos tupes ei ekspresseerita ja limaskesta lamina propria läheb otse sidekoe kihtidesse. lihaste membraan, mis koosneb peamiselt pikisuunas kulgevatest silelihasrakkude kimpudest, vahel
Riis. 20.18. Vagiina: 1 - kihistunud lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel; 2 - limaskesta lamina propria; 3 - silelihaskoe kimbud
mille kimbud lihasmembraani keskosas sisaldavad vähesel hulgal ringikujuliselt paiknevaid lihaselemente.
Adventitia Vagiina koosneb lahtisest, kiulisest, vormimata sidekoest, mis ühendab tuppe naaberorganitega. Selles membraanis asub venoosne plexus.
20.3.3. Munasarja-menstruaaltsükkel
Naiste reproduktiivsüsteemi (munasarjad, munajuhad, emakas, tupp) tsükliline aktiivsus, st järjestikused muutused selle funktsioonis ja struktuuris - munasarja-menstruaaltsükkel - kordub regulaarselt samas järjekorras. Naistel ja emastel inimahvidel iseloomustab seksuaaltsükleid regulaarne emakaverejooks (menstruatsioon).
Enamikul puberteedieas naistel on menstruatsiooniperioodid regulaarselt 28 päeva pärast. Munasarja-menstruaaltsüklis eristatakse kolme perioodi või faasi: menstruaalperiood (endomeetriumi deskvamatsioonifaas), mis lõpetab eelmise menstruaaltsükli, postmenstruaalperiood (endomeetriumi proliferatsioonifaas) ja lõpuks premenstruaalne periood (funktsionaalne faas või sekretsioonifaas), aja jooksul, mille jooksul endomeetrium valmistatakse ette võimalikuks viljastatud munaraku siirdamiseks, kui viljastumine on toimunud.
Menstruatsiooniperiood. Menstruaalfaasi alguse määrab endomeetriumi verevarustuse järsk muutus. Eelmises premenstruaalses (funktsionaalses) faasis saavutavad endomeetriumi veresooned sel perioodil õitsemise faasi jõudnud kollakeha poolt intensiivselt sekreteeritud progesterooni mõjul oma maksimaalse arengu. Sirged arterid tekitavad kapillaare, mis varustavad endomeetriumi basaalkihti, ja selles faasis kasvavad spiraalsed arterid keerduvad glomeruliteks ja moodustavad tiheda kapillaaride võrgu, mis hargnevad endomeetriumi funktsionaalses kihis. Kuna munasarja kollaskeha hakkab premenstruaalperioodi lõpupoole atroofeeruma (saab vastupidise arengu staadiumisse), siis progesterooni vool vereringesse peatub. Selle tulemusena algavad spiraalarterite spasmid, mille tagajärjel väheneb oluliselt verevool endomeetriumi (isheemiline faas) ja selles tekib hüpoksia ning veresoontes tekivad trombid. Veresoonte seinad kaotavad elastsuse ja muutuvad rabedaks. Need muutused ei kehti otseste arterite kohta ja endomeetriumi basaalkiht on jätkuvalt verega varustatud.
Nekrootilised muutused algavad endomeetriumi funktsionaalses kihis isheemia tõttu. Pärast pikaajalist spasmi laienevad spiraalsed arterid uuesti ja verevool endomeetriumi suureneb. Kuid kuna nende veresoonte seinad on muutunud hapraks, tekivad neis arvukalt rebendeid ja endomeetriumi stroomas algavad verejooksud, mis moodustuvad
Riis. 20.19. Munasarjade-menstruaaltsükkel (skeem):
I - menstruatsioonifaas; II - postmenstruaalne faas; III - premenstruaalne faas. 1 - keerdunud endomeetriumi arter; 2 - sirge endomeetriumi arter; 3 - käänuliste arterite terminaalsete harude spasm ja regressioon (isheemiline faas); 4 - hemorraagia endomeetriumis; 5 - ürgne folliikuli munasarjas; 6 - kasvavad folliikulid; 7 - küps (graafiline) folliikul; 8 - ovulatsioon; 9 - kollaskeha algstaadiumis; 10 - kollaskeha vastupidine areng; 11 - hüpofüüsi esiosa; 12 - vahelihase lehter; 13 - hüpofüüsi tagumine osa. FSH - follitropiini mõju kasvavatele folliikulitele; LH - luteiniseeriva hormooni (lutropiini) mõju ovulatsioonile ja kollaskeha moodustumisele; LTG - laktotropiini (prolaktiini) mõju moodustunud kollaskehale; E - östrogeeni mõju emakale, stimuleerides endomeetriumi kasvu (postmenstruaalne või proliferatiivne faas); Pg - progesterooni mõju endomeetriumile (premenstruaalne faas)
moodustuvad hematoomid. Nekrootiline funktsionaalne kiht rebeneb ära, avanevad endomeetriumi laienenud veresooned ja tekib emakaverejooks.
Menstruatsioonipäeval naise kehas munasarjahormoone praktiliselt ei leidu, kuna progesterooni sekretsioon peatub ja östrogeeni eritumine (mida kollaskeha takistas oma parimal ajal) pole veel taastunud. Kuid kuna kollase keha taandarengu algus pärsib järgmise folliikulite rühma kasvu, muutub östrogeeni tootmine võimalikuks. Nende mõjul aktiveerub emakas endomeetriumi regeneratsioon ja suureneb epiteeli vohamine tänu emaka näärmete põhjadele, mis säilivad pärast funktsionaalse kihi deskvamatsiooni basaalkihis. Pärast 2-3 päeva levikut
Riis. 20.20. Naise emaka struktuur reproduktiivperioodil tsükli erinevates faasides (O. V. Volkova järgi).
I - leviku faas; II - sekretsioonifaas; III - deskvamatsiooni faas; A- epiteel; b- sidekoe alus; V - näärmed; G- silelihased; d- laevad; e- vereelementide hemostaas ja diapedees
menstruaalverejooks peatub ja algab järgmine postmenstruaalperiood. Seega määrab postmenstruaalse faasi östrogeenide mõju ja premenstruaalse faasi progesterooni mõju. Ovulatsioon toimub munasarjas menstruaaltsükli 12.–17. päeval, st umbes poolel teel kahe regulaarse menstruatsiooni vahel. Munasarjade hormoonide osalemise tõttu emaka ümberkorraldamise reguleerimises ei nimetata kirjeldatud protsessi tavaliselt mitte menstruaaltsükliks, vaid munasarja-menstruaaltsükliks (joonis 20.19).
Riis. 20.21. Naise emaka endomeetriumi struktuur tsükli erinevates faasides. Mikrofotod (Yu. I. Ukhovi ettevalmistused):
A- menstruatsioonifaas; b- postmenstruaalne proliferatsioonifaas; V- sekretsiooni premenstruaalne faas (menstruaaltsükli 20. päev). 1 - emaka näärmed (krüptid); 2 - limaskesta lamina propria
Menstruatsioonijärgne periood. See periood algab pärast menstruatsiooni lõppu (vt joon. 20.19). Sel hetkel esindab endomeetriumi ainult basaalkiht, millesse jäävad emaka näärmete distaalsed osad. Juba alanud funktsionaalse kihi taastumine võimaldab seda perioodi nimetada proliferatsioonifaasiks (joon. 20.20, 20.21). See kestab 5. kuni 14.-15. tsükli päevani. Taastuva endomeetriumi vohamine on kõige intensiivsem selle faasi alguses (5.-11. tsükli päev), siis taastumise kiirus aeglustub ja algab suhtelise puhkeperiood (11.-14. päev). Emakanäärmed kasvavad postmenstruatsioonil kiiresti, kuid jäävad kitsaks, sirgeks ja ei eritu. Nagu juba mainitud, stimuleerivad endomeetriumi kasvu östrogeenid, mida toodavad õõnsused (antraalsed) folliikulid. Järelikult kasvab postmenstruaalperioodil munasarjas veel üks folliikul, mis jõuab küpsesse faasi tsükli 14. päevaks.
Premenstruaalne periood. Menstruatsioonijärgse perioodi lõpus toimub munasarjas ovulatsioon ja lõhkeva küpse folliikuli asemele moodustub kollaskeha, mis toodab progesterooni, mis aktiveerib emaka näärmeid, mis hakkavad sekreteerima. Need suurenevad, muutuvad keerdudeks ja sageli hargnevad. Nende rakud paisuvad ja näärmete luumenid on täidetud sekreteeritud eritistega. Tsütoplasmas tekivad glükogeeni ja glükoproteiine sisaldavad vakuoolid, esmalt basaalosas ja seejärel nihkudes apikaalsesse serva. Näärmete poolt rikkalikult eritatav lima muutub paksuks. Emakaõõnde vooderdava epiteeli piirkondades emakanäärmete suudmete vahel omandavad rakud prismaatilise kuju ja paljudel neist tekivad ripsmed. Endomeetriumi paksus suureneb võrreldes eelmise menstruatsioonijärgse perioodiga, mis on põhjustatud hüpereemiast ja tursevedeliku kogunemisest lamina propriasse. Sidekoe strooma rakkudesse ladestuvad ka glükogeeni tükid ja lipiidide tilgad. Mõned neist rakkudest diferentseeruvad detsiduaalseteks rakkudeks (vt “Platsenta” peatükis 21).
Kui viljastumine on toimunud, osaleb endomeetrium platsenta moodustumisel. Kui viljastumist ei toimu, hävib endomeetriumi funktsionaalne kiht ja lükatakse järgmise menstruatsiooni ajal tagasi.
Tsüklilised muutused tupes. Endomeetriumi proliferatsiooni alguses (4-5 päeva pärast menstruatsiooni lõppu), st postmenstruaalperioodil, paisuvad tupes epiteelirakud märgatavalt. 7-8. päeval diferentseerub selles epiteelis tihendatud rakkude vahekiht ning tsükli 12.-14. päevaks (postmenstruaalperioodi lõpuks) paisuvad epiteeli basaalkihi rakud tugevasti ja mahu suurenemine. Tupeepiteeli ülemises (funktsionaalses) kihis rakud eralduvad ja neisse kogunevad keratohüaliini tükid. Kuid keratiniseerumisprotsess ei saavuta täielikku keratiniseerumist. Premenstruaalsel perioodil jätkatakse tupeepiteeli funktsionaalse kihi deformeerunud, tihendatud rakkude tagasilükkamist ja basaalkihi rakud muutuvad tihedamaks.
Tupeepiteeli seisund sõltub munasarjade hormoonide tasemest veres, seetõttu saab tupe pinnalt saadud määrdumise pildi järgi hinnata menstruaaltsükli faasi ja selle häireid.
Tupeäigepreparaadid sisaldavad kooritud epiteelirakke ja võivad sisaldada vererakke – leukotsüüte ja erütrotsüüte. Epiteelirakkude hulgas on eri diferentseerumisjärgus rakke – basofiilseid, atsidofiilseid ja vahepealseid. Ülaltoodud rakkude arvu suhe varieerub sõltuvalt munasarja-menstruaaltsükli faasist. Varastel proliferatiivne faas(tsükli 7. päev) domineerivad pinnapealsed basofiilsed epiteelirakud, ovulatoorses faasis (tsükli 11.-14. päev) pindmised atsidofiilsed epiteelirakud, luteaalfaasis (tsükli 21. päev) vahepealsete epiteelirakkude sisaldus. suured tuumad ja leukotsüüdid suurenevad; menstruaalfaasis suureneb oluliselt vererakkude – leukotsüütide ja erütrotsüütide – arv (joon. 20.22).
Menstruatsiooni ajaläigepreparaadis on ülekaalus erütrotsüüdid ja neutrofiilid, epiteelirakke leidub vähe. Menstruatsioonijärgse perioodi alguses (tsükli proliferatiivses faasis) on tupeepiteel suhteliselt õhuke ning määrdumisel väheneb kiiresti leukotsüütide sisaldus ja tekivad epiteelirakud püknootiliste tuumadega. Ovulatsiooni ajaks(munasarja-menstruaaltsükli keskel) muutuvad sellised rakud määrdumises valdavaks ja tupeepiteeli paksus suureneb. Lõpuks sisse premenstruaalne faas tsükkel väheneb püknootilise tuumaga rakkude arv, kuid suureneb aluskihtide deskvamatsioon, mille rakud leitakse määrdumist. Enne menstruatsiooni algust hakkab vere punaliblede sisaldus määrdumises suurenema.
20.3.4. Vanusega seotud muutused naiste reproduktiivsüsteemi organites
Naiste reproduktiivsüsteemi organite morfofunktsionaalne seisund sõltub vanusest ja neuroendokriinsüsteemi aktiivsusest.
Emakas. Vastsündinud tüdrukul ei ületa emaka pikkus 3 cm ja puberteedieelsel perioodil järk-järgult suurenedes saavutab lõpliku suuruse puberteedieas.
Sünnitusperioodi lõpupoole ja seoses menopausi lähenemisega, kui munasarjade hormoonmoodustav aktiivsus nõrgeneb, algavad emakas, eelkõige endomeetriumis involutiivsed muutused. Luteiniseeriva hormooni defitsiit üleminekuperioodil (premenopausis) väljendub selles, et emakanäärmed, säilitades samal ajal kasvuvõime, enam ei funktsioneeri. Pärast menopausi tekkimist areneb endomeetriumi atroofia kiiresti, eriti funktsionaalses kihis. Paralleelselt areneb müomeetriumis lihasrakkude atroofia, millega kaasneb sidekoe areng. Sellega seoses väheneb oluliselt emaka suurus ja kaal, mis läbib vanusega seotud involutsiooni.
Riis. 20.22. Munasarja-menstruaaltsükli erinevates faasides võetud tupe määrded:
A- proliferatiivne faas; b- ovulatsiooni faas; V- luteaalfaas; G - menstruatsiooni faas. 1 - pindmised epiteeli basofiilsed rakud; 2 - pindmised epiteeli atsidofiilsed rakud; 3 - vahepealsed epiteelirakud; 4 - leukotsüüdid; 5 - punased verelibled
tiirlevad ringi. Menopausi algust iseloomustab elundi suuruse ja selles olevate müotsüütide arvu vähenemine ning veresoontes tekivad sklerootilised muutused. See on munasarjade hormoonide tootmise vähenemise tagajärg.
Riis. 20.22. Jätkub (vt ülaltoodud sümboleid)
Munasarjad. Esimestel eluaastatel suureneb tüdruku munasarjade suurus peamiselt aju kasvu tõttu. Lapsepõlves progresseeruva follikulaarse atresiaga kaasneb sidekoe vohamine ning 30 aasta pärast mõjutab sidekoe vohamine ka munasarjade koorekihti.
Menstruaaltsükli nõrgenemist menopausi ajal iseloomustab munasarjade suuruse vähenemine ja nendes olevate folliikulite kadumine ning sklerootilised muutused nende veresoontes. Lutropiini ebapiisava tootmise, ovulatsiooni ja kollaskeha moodustumise tõttu
ei teki ja seetõttu muutuvad munasarja-menstruaaltsüklid esmalt anovulatoorseks ja siis peatuvad ning tekib menopaus.
Vagiina. Morfogeneetilised ja histogeneetilised protsessid, mis viivad elundi peamiste struktuurielementide moodustumiseni, lõpevad puberteediperioodiks.
Pärast menopausi algust toimuvad tupes atroofilised muutused, selle luumen kitseneb, limaskesta voldid siluvad, tupelima hulk väheneb. Limaskest väheneb 4-5 rakukihiks, mis ei sisalda glükogeeni. Need muutused loovad tingimused infektsiooni tekkeks (seniilne vaginiit).
Naiste reproduktiivsüsteemi hormonaalne reguleerimine. Kuidas
mainitud, hakkavad folliikulid embrüo munasarjades kasvama. Munarakkude väike kasv, nagu ka folliikulite väike kasv embrüo munasarjades, ei sõltu hüpofüüsi hormoonidest. Funktsioneerivas munasarjas toimub hüpofüüsi eesmise osa gonadotropiinide (follitropiin ja lutropiin) mõjul follikulaarsete epiteelirakkude ja theca interna endokrinotsüütide proliferatsioon ja diferentseerumine. Süvendiga folliikulite areng muutub täielikult sõltuvaks gonadotropiinidest.
Folliikulite kasvu lõpupoole põhjustab lutropiini sisalduse suurenemine veres ovulatsiooni ja kollaskeha moodustumist. Kollase keha õitsemise faas, mille jooksul see toodab ja sekreteerib progesterooni, intensiivistub ja pikeneb adeno-hüpofüüsi prolaktiini lisamõju tõttu. Progesterooni manustamiskoht on emaka limaskest, mis selle mõjul valmistub viljastatud munaraku (sügoot) vastuvõtmiseks. Samal ajal pärsib progesteroon uute folliikulite kasvu. Koos progesterooni tootmisega jätkab kollaskeha väikese koguse östrogeeni tootmist. Seetõttu siseneb kollakeha õitsemise faasi lõpus östrogeen uuesti vereringesse.
Hüpotalamuse seksuaalne diferentseerumine. Meeste seksuaalfunktsiooni järjepidevus ja naiste seksuaalfunktsiooni tsüklilisus on seotud hüpofüüsi lutropiini sekretsiooni iseärasustega. Meeste kehas erituvad follitropiin ja lutropiin samaaegselt ja ühtlaselt. Naiste seksuaalfunktsiooni tsüklilisuse määrab asjaolu, et lutropiini vabanemine hüpofüüsist vereringesse ei toimu mitte ühtlaselt, vaid perioodiliselt, kui hüpofüüs vabastab verre suurenenud koguse seda hormooni, mis on piisav ovulatsioon ja kollase keha areng munasarjas (nn lutropiini ovulatsioonikvoot). Adenohüpofüüsi hormonopoeetilisi funktsioone reguleerivad mediobasaalse hüpotalamuse adenohüpofüsiotroopsed neurohormoonid.
Hüpofüüsi eesmise osa luteiniseeriva funktsiooni hüpotalamuse reguleerimine toimub kahe keskuse kaudu. Üks neist ("alumine" keskus), mis asub mediobasaalse hüpotalamuse (kaarekujulistes ja ventromediaalsetes) tuumades, aktiveerib hüpofüüsi eesmise sagara pidevaks toonilise sekretsiooniks.
mõlemad gonadotropiinid. Sel juhul tagab eralduv lutropiini kogus vaid östrogeeni sekretsiooni munasarjade poolt ja testosterooni sekretsiooni munandite poolt, kuid on liiga väike, et kutsuda esile ovulatsiooni ja kollaskeha teket munasarjas. Teine keskus ("kõrgem" või "ovulatoorne") paikneb mediobasaalse hüpotalamuse preoptilises piirkonnas ja moduleerib alumise keskuse aktiivsust, mille tulemusena aktiveerib viimane hüpofüüsi, et massiliselt vabastada "ovulatsioonikvoot". lutropiin.
Androgeeni mõju puudumisel säilitab preoptiline ovulatsioonikeskus võime perioodiliselt ergutada "madalama keskuse" aktiivsust, nagu on iseloomulik naissoole. Kuid meessoost lootel on meessuguhormooni olemasolu tõttu see hüpotalamuse ovulatsioonikeskus maskuliniseeritud. Kriitiline periood, mille järel ovulatsioonikeskus kaotab võime muutuda vastavalt meestüübile ja fikseeritakse lõpuks naissoost, on inimlootel piiratud emakasisese perioodi lõpuni.
20.3. VÄLISED SUGUELUNDID
Vagiina vestibüül on vooderdatud kihilise lameepiteeliga. Tupe eesruumis kaks suurt vestibüüli näärmed(bar-toliini näärmed). Need näärmed on alveolaartorukujulised, moodustatud lima eritavatest eksokrinotsüütidest. Väikestes häbememokades on neid kattev kihistunud epiteel kergelt keratiniseerunud ja selle aluskiht pigmenteerunud. Labia minora aluseks on lahtine sidekude, mis on rikas elastsete kiudude ja veresoonte poolest. See sisaldab arvukalt rasunäärmeid.
Vagiina suured huuled on nahavoldid rohkete rasvkoe kihtidega. Suured häbememokad sisaldavad palju rasu- ja higinäärmeid.
Embrüonaalse arengu ja struktuuri poolest vastab kliitor mehe peenise dorsaalsele osale. See koosneb kahest erektsioonivõimelisest koopakehast, mis lõpevad peaga, mis on kaetud kihistunud lameepiteeliga, kergelt keratiniseerunud.
Innervatsioon. Välissuguelundid, eriti kliitor, on rikkalikult varustatud erinevate retseptoritega. Nende elundite epiteelis hargnevad vabad närvilõpmed. Nende limaskesta lamina propria sidekoepapillides on puutetundlikud närvikehad, pärisnahas aga kapseldunud suguelundid. Lamellkehasid leidub ka suurtes häbememokades ja kliitoris.
Kontrollküsimused
1. Meeste reproduktiivsüsteemi organite arengu embrüonaalsed allikad, primaarse neeru roll.
2. Munandite struktuur, vere-munandite barjäär, vas deferens.
3. Spermatogenees: faaside järjestus ja sisu, tsentraalne ja elundisisene (para- ja autokriinne) regulatsioon.
4. Naiste reproduktiivsüsteemi organite arengu embrüonaalsed allikad, tsöloomi epiteeli ja primaarse neeru roll organogeneesis.
5. Inimese oogeneesi morfogeneetilised ja kronoloogilised tunnused.
6. Naiste suguelundite areng, struktuur, funktsioonid.
Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, parandatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.
Naise reproduktiivsüsteemi organite embrüonaalne areng - sektsioon Ajalugu, I loeng: histoloogia kursuse sissejuhatus. Teaduse ajalugu. Uurimismeetodid Naiste reproduktiivsüsteemi organid arenevad järgmistest allikatest: A) C...
Naiste reproduktiivsüsteemi organid arenevad järgmistest allikatest:
a) esimest neeru kattev tsöloomi epiteel (splanchnotoomid) - munasarjade follikulaarsed rakud;
b) munakollase endoderm - munarakud;
c) mesenhüüm - elundite sidekude ja silelihased, munasarjade interstitsiaalsed rakud;
d) paramesonefriline (Mülleri) kanal - munajuhade, emaka ja tupe osade epiteel.
Reproduktiivsüsteemi teke ja areng on tihedalt seotud kuseteede süsteemiga, nimelt esimese neeruga. Naiste ja meeste reproduktiivsüsteemi organite moodustumise ja arengu esialgne etapp kulgeb samal viisil ja seetõttu nimetatakse seda ükskõikseks etapiks. Embrüogeneesi 4. nädalal pakseneb esimese neeru pinnal olev tsöloomiline epiteel (splanchnotoomide vistseraalne kiht) – neid epiteeli paksenemisi nimetatakse suguelundite harjadeks.
Primaarsed sugurakud, gonoblastid, hakkavad migreeruma suguelundite harjadesse. Gonoblastid ilmuvad esmalt munakollase ekstraembrüonaalse endodermi osana, seejärel rändavad nad tagasoole seina ja sisenevad seal vereringesse ning jõuavad ja tungivad vere kaudu genitaalharjadesse. Seejärel hakkab genitaalharjade epiteel koos gonoblastidega kasvama nööride kujul selle aluseks olevaks mesenhüümiks - moodustuvad suguelundite nöörid.
Reproduktiivnöörid koosnevad epiteelirakkudest ja gonoblastidest. Esialgu säilitavad sugupaelad kontakti tsöeloomi epiteeliga ja seejärel murduvad sellest lahti. Umbes samal ajal lõheneb mesonefriline (Wolffi) kanal (vt kuseteede embrüogenees) ja sellega paralleelselt moodustub paramesanefriline (Mülleri) kanal, mis suubub samuti kloaaki. Siin lõpeb reproduktiivsüsteemi ükskõikne arengustaadium.
Mesenhüüm jagab kasvades reproduktiivnöörid eraldi fragmentideks või segmentideks – nn munakandvateks pallideks. Munakarva pallides paiknevad gonotsüüdid keskel, ümbritsetuna epiteelirakkudega. Muna kandvates pallides sisenevad gonotsüüdid oogeneesi I etappi - paljunemise staadiumisse: nad hakkavad mitoosi teel jagunema ja muutuvad oogooniaks ning ümbritsevad epiteelirakud hakkavad diferentseeruma follikulaarseteks rakkudeks. Mesenhüüm jätkab munakandvate pallide purustamist veelgi väiksemateks fragmentideks, kuni iga fragmendi keskele jääb 1 sugurakk, mida ümbritseb 1 kiht lamedaid folliikulirakke, s.t. moodustub premordiaalne folliikuli. Premordiaalsetes folliikulites siseneb oogoonia kasvufaasi ja muundub esimest järku munarakkudeks. Peagi peatub esmajärguliste munarakkude kasv premordiaalsetes folliikulites ja seejärel jäävad premordiaalsed folliikulid muutumatuks kuni puberteedieani.
Premordiaalsete folliikulite kombinatsioon, mille vahel on lahtise sidekoe kihid, moodustab munasarjakoore. Ümbritsev mesenhüüm moodustab munasarjade medulla ajukoores ja sidekoes kapsli, sidekoe kihid folliikulite ja interstitsiaalsete rakkude vahel. Genitaalharjade tsöloomse epiteeli ülejäänud osast moodustub munasarjade välimine epiteelkate.
Paramesonefriliste kanalite distaalsed osad ühinevad, ühinevad ja moodustavad emaka ja tupe osade epiteeli (kui see protsess on häiritud, on võimalik kahesarvikulise emaka moodustumine), kanalite proksimaalsed osad jäävad eraldi ja moodustavad munajuhade epiteeli. Ümbritsevast mesenhüümist moodustub sidekude emaka ja munajuhade kõigi 3 membraani, samuti nende elundite silelihaste osana. Emaka ja munajuhade seroosmembraan moodustub splanchnotoomide vistseraalsest kihist.
II. Emaka histoloogiline struktuur ja histofüsioloogia.
Pinnal on elund kaetud mesoteeli ja tiheda, vormimata kiulise sidekoe kapsliga. Kapsli all on ajukoor ja elundi keskosas medulla. Küpse naise munasarja ajukoores on eri arenguetappidel folliikuleid, atreetilisi kehasid, kollaskeha, valgekeha ja loetletud struktuuride vahele jääva lahtise sidekoe kihte koos veresoontega.
Folliikuleid. Ajukoor koosneb peamiselt paljudest premordiaalsetest folliikulitest – keskel on esimest järku munarakud, mida ümbritseb üks kiht lamedaid folliikulirakke. Puberteediea alguses sisenevad premordiaalsed folliikulid adenohüpofüüsi hormooni FSH mõjul kordamööda küpsemisrajale ja läbivad järgmised etapid:
1 Esimest järku munarakk siseneb suure kasvu faasi, suureneb ligikaudu 2 korda ja omandab sekundaarse – zona pellucida (selle moodustumisel osalevad nii munarakk ise kui ka folliikulite rakud); ümbritsevad follikulaarsed muunduvad ühekihilisest lamedast esmalt ühekihiliseks kuubikujuliseks ja seejärel ühekihiliseks silindriliseks. Sellist folliikulit nimetatakse I folliikuliks.
2 Folliikulite rakud paljunevad ja ühekihilisest silindrilisest muutuvad mitmekihiliseks ning hakkavad tootma folliikulivedelikku (sisaldab östrogeene), mis koguneb folliikuli arenevasse õõnsusse; Esimest järku munarakk, mida ümbritsevad I ja II (pellucid) membraanid ning folliikulite kiht, surutakse ühele poolusele (munatuberkulaar). Seda folliikulit nimetatakse II folliikuliks.
3 Folliikul koguneb oma õõnsusse palju folliikulite vedelikku, seetõttu suureneb see oluliselt ja ulatub munasarja pinnale. Sellist folliikulit nimetatakse III folliikuliks (või vesikulaarseks või Graaffi vesiikuliks). Venitamise tulemusena hõreneb järsult kolmanda folliikuli seina paksus ja munasarja kattealbugiine. Sel ajal siseneb esimest järku ootsüüt oogeneesi järgmisse etappi - küpsemisfaasi: toimub esimene meiootiline jagunemine ja esimest järku munarakk muutub teist järku ootsüüdiks. Järgmisena puruneb folliikuli ja tunica albuginea õhenenud sein ja toimub ovulatsioon - teist järku munarakk, mida ümbritseb folliikulite kiht (corona radiata) ning membraanid I ja II, siseneb kõhuõõnde ja haarab kohe kinni. fimbriae (fimbriae) munajuha luumenisse.
Munajuha proksimaalses osas toimub kiiresti küpsemisfaasi teine jagunemine ja teist järku munarakk muutub haploidse kromosoomikomplektiga küpseks munaraks.
Ovulatsiooni protsessi reguleerib adenohüpofüüsi hormoon lutropiin.
Kui premordiaalne folliikul hakkab küpsemise teele sisenema, moodustub folliikuli ümber ümbritsevast lahtisest sidekoest järk-järgult välimine kest, teeka või tegmentum. Selle sisemist kihti nimetatakse teeka koroidiks (selles on palju vere kapillaare) ja see sisaldab interstitsiaalseid rakke, mis toodavad östrogeene, ja teeka välimine kiht koosneb tihedast ebaregulaarsest sidekoest ja seda nimetatakse teeka kiuliseks.
Corpus luteum. Pärast ovulatsiooni moodustub folliikuli lõhkemise kohas adenohüpofüüsi hormooni lutropiini mõjul kollaskeha mitmes etapis:
I etapp - vaskularisatsioon ja proliferatsioon. Veri voolab lõhkenud folliikuli õõnsusse, veresooned kasvavad trombi sisse (sellest ka nimes sõna “vaskularisatsioon”); Samal ajal toimub folliikulite rakkude paljunemine või vohamine endise folliikuli seinas.
II staadium – raudne metamorfoos (degeneratsioon või restruktureerimine). Follikulaarsed rakud muutuvad luteotsüütideks ja interstitsiaalsed tekaalsed rakud tekaalseteks luteotsüütideks ning need rakud hakkavad sünteesima hormooni progesterooni.
III etapp – koit. Kollane keha saavutab suure suuruse (läbimõõt kuni 2 cm) ja progesterooni süntees saavutab maksimumi.
IV etapp – vastupidine areng. Kui viljastumist ei ole toimunud ja rasedus ei ole alanud, siis 2 nädalat pärast ovulatsiooni toimub kollaskeha (nn menstruaalkeha) vastupidine areng ja asendub sidekoe armiga - moodustub corpus albicans. Raseduse korral suureneb kollaskeha suurus 5 cm läbimõõduni (raseduse kollaskeha) ja toimib raseduse esimesel poolel, s.o. 4,5 kuud.
Hormoon Progesteroon reguleerib järgmisi protsesse:
1. Valmistab emaka ette embrüo vastuvõtmiseks (suureneb endomeetriumi paksus, suureneb detsiduaalrakkude arv, suureneb emaka näärmete arv ja sekretoorne aktiivsus, väheneb emakalihaste kontraktiilne aktiivsus).
2 Takistab järgnevate premordiaalsete munasarjafolliikulite sisenemist küpsemisrajale. Atreetsed kehad. Tavaliselt siseneb küpsemisrajale korraga mitu premordiaalset folliikulit, kuid enamasti küpseb neist 1 folliikuli kolmandaks folliikuliks, ülejäänud, erinevatel arenguetappidel, läbivad vastupidise arengu - atreesia (hormooni gonadokriniini mõjul, mida toodab folliikulitest suurim) ja nende asemele moodustuvad atreetsed kehad. Atresia korral munarakk sureb, jättes atreetilise keha keskele maha deformeerunud, kortsus zona pellucida; surevad ka folliikulite rakud, kuid tegmentumi interstitsiaalsed rakud paljunevad ja hakkavad aktiivselt toimima (östrogeeni süntees). Atreetiliste kehade bioloogiline tähtsus: superovulatsiooni vältimine - mitme munaraku samaaegne küpsemine ja sellest tulenevalt mitme kaksiku eostumine; endokriinne funktsioon - arengu algstaadiumis ei suuda üks kasvav folliikuli naisorganismis luua vajalikku östrogeeni taset, seetõttu on vajalikud atreetkehad.
II. Emaka histoloogiline struktuur. Emakas on õõnes lihaseline organ, milles areneb embrüo. Emaka sein koosneb 3 membraanist - endomeetrium, müomeetrium ja perimeeter.
Endomeetrium (limaskest) on vooderdatud ühekihilise prismaatilise epiteeliga. Epiteel on sukeldatud lahtise kiulise sidekoe all olevasse lamina propria ja moodustab emaka näärmed – struktuurilt lihtsad torukujulised hargnemata näärmed. Lamina proprias on lisaks tavalistele lahtise sidekoe rakkudele deciduaalsed rakud - suured ümarad rakud, mis on rikkad glükogeeni ja lipoproteiinide lisandite poolest. Detsiidrakud osalevad embrüo histotroofse toitumise tagamisel esimest korda pärast implanteerimist.
Endomeetriumi verevarustuses on järgmised omadused:
1 Arterid - neil on spiraalne kulg - see arterite struktuur on menstruatsiooni ajal oluline:
spiraalsete arterite spastiline kokkutõmbumine põhjustab menstruatsiooni ajal alatoitlust, nekroosi ja endomeetriumi funktsionaalse kihi tagasilükkamist;
Sellised veresooned trombeeruvad kiiremini ja vähendavad menstruatsiooni ajal verekaotust.
2 Veenid - moodustavad laienemised või siinused.
Üldiselt jaguneb endomeetrium funktsionaalseks (või taanduvaks) kihiks ja basaalkihiks. Funktsionaalse ja basaalkihi vahelise ligikaudse piiri määramisel on peamiseks võrdluspunktiks emaka näärmed - endomeetriumi basaalkiht katab ainult emaka näärmete põhjasid. Menstruatsiooni ajal lükatakse funktsionaalne kiht tagasi ja pärast menstruatsiooni toimub folliikuli östrogeenide mõjul emaka näärmete põhjade säilinud epiteeli tõttu emaka epiteeli regeneratsioon.
Müomeetrium Emaka (lihase limaskestal) on 3 silelihaste kihti:
1 Sisemine - submukoosne kiht.
2 Keskmine – vaskulaarne kiht.
3 Välimine – supravaskulaarne kiht.
Ümbermõõt on emaka välimine limaskest, mida esindab mesoteeliga kaetud sidekude.
Emaka funktsioone reguleerivad hormoonid:
- oksütotsiin hüpotalamuse esiosast - lihaste toon,
- munasarjade östrogeenid ja progesteroon - endomeetriumi tsüklilised muutused.
Munajuhad (munajuhad)- sellel on 3 kesta:
1 Limaskest– vooderdatud ühekihilise prismaatilise ripsmelise epiteeliga, selle all on lahtisest kiulisest sidekoest moodustatud limaskesta lamina propria. Limaskest moodustab suuri hargnenud pikivolte.
2 Lihasmembraan piki- ja ringikujuliselt orienteeritud müotsüütidest.
3 Väliskest- seroosne.
Piimanääre. Kuna funktsioonide funktsioon ja reguleerimine on tihedalt seotud reproduktiivsüsteemiga, uuritakse piimanäärmeid tavaliselt naiste reproduktiivsüsteemi käsitlevas osas.
Piimanäärmed on keerulise ehitusega, hargnenud alveolaarsed näärmed; koosnevad sekretoorsetest osadest ja erituskanalitest.
Mitteimetava piimanäärme terminaalseid sekretoorseid sektsioone esindavad pimeda otsaga torud - alveolaarsed piimakanalid. Nende alveolaarsete rinnanäärmejuhade sein on vooderdatud madala prismaatilise või risttahukakujulise epiteeliga, mille välisküljel asuvad hargnenud müepiteelirakud.
Imetamise algusega laieneb nende alveolaarsete piimajuhade pime ots ja võtab vesiikulite kuju, s.o. muutub alveoolideks. Alveolaarsein on vooderdatud ühe kihiga madala prismasisaldusega rakke - laktotsüütidest. Apikaalses otsas on laktotsüütidel mikrovillid, granulaarne ja agranulaarne EPS, lamellkompleks ning mitokondrid, mikrotuubulid ja mikrofilamendid on tsütoplasmas hästi ekspresseeritud. Laktotsüüdid eritavad kaseiini, laktoosi ja rasvu apokriinsel viisil. Väljastpoolt katavad alveoole stellaatsed müoepiteelirakud, mis soodustavad sekretsiooni kanalitesse.
Alveoolidest eritub piim piimajuhadesse (2-kihiline epiteel), mis seejärel jätkub lobulaarsetes vaheseintes piimajuhadesse (2-kihiline epiteel), mis voolab piima siinustesse (väikesed reservuaarid, mis on vooderdatud 2-kihilise epiteeliga). ) ja lühikesed erituskanalid avanevad nibu otsas.
Piimanäärmete funktsioonide reguleerimine:
1 Prolaktiin (adenohüpofüüsi hormoon) – suurendab piima sünteesi laktotsüütide poolt.
2 Oksütotsiin (hüpotalamuse supraoptilistest paraventrikulaarsetest tuumadest) – põhjustab piima eritumist näärmest.
3 Imetamist soodustavad ka neerupealise zona fasciculata glükokortikoidid ja kilpnäärme türoksiin.
15. loeng:
Töö lõpp -
See teema kuulub jaotisesse:
I loeng: histoloogia kursuse tutvustus. Teaduse ajalugu. Uurimismeetodid
Sissejuhatus histoloogia kursusse teaduse ajalugu uurimismeetodid.. tsütoloogia plaan histoloogia sektsioonide aine teaduse ajalugu meetodid.. histoloogia sektsioonide aine histoloogia histos Kreeka kude kitsas tähenduses on teadus või uurimine kudedest..
Kui vajate sellel teemal lisamaterjali või te ei leidnud seda, mida otsisite, soovitame kasutada otsingut meie tööde andmebaasis:
Mida teeme saadud materjaliga:
Kui see materjal oli teile kasulik, saate selle oma sotsiaalvõrgustike lehele salvestada:
Reproduktiivtrakti moodustumine lõpeb loote emakasisese eluea esimesel poolel, seetõttu on ainult sel perioodil võimalik hermafroditism.
Inimembrüo sugu määratakse hetkel, mil sperma sulandub munarakuga.
Esimestel arengunädalatel saab embrüo sugu määrata ainult sugukromosoomide komplekti (geneetiline sugu) järgi.
Meie eesmärgid ei hõlma sugunäärmete ja suguelundite embrüonaalse moodustumise üksikasjade üksikasjalikku kirjeldust. Arsti jaoks on oluline kindlaks teha embrüogeneesi võtmemomendid, mis aitavad mõista patoloogiliste seisundite päritolu, millega ta patsiendi uurimisel kokku puutub. Seetõttu käsitleme reproduktiivsüsteemi embrüogeneesi võimaluse korral kliinilisest aspektist.
Nii naise kui ka mehe geneetilise soo embrüo sugunäärmed moodustuvad primaarse neeru mediaalse pinna piirkonnas asuvast ükskõiksest rakurühmast (Eliseev V.G., Kotovsky E.F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A.G., 1968; Kobozeva N.V. . , 1970; Lachene Ya., 1969; Linkevich V. R., 1969). Sugunäärme interstitsiaalne osa, mis seejärel kannab peamist endokriinset funktsiooni, areneb primaarse neerupiirkonna mesenhümaalsetest rakkudest ja moodustab Leydigi rakud isaste embrüodes ja teeka kuded emastel embrüotel.
Seega toimub 6. ja 10. embrüonaalse elunädala vahel sugunäärmete moodustumine ja embrüo sugu on võimalik määrata kahe näitaja – geneetilise ja sugunäärmete – põhjal.
Embrüonaalses munasarjas algab folliikulite moodustumine 18-20 nädalast. Sünnihetkeks (40. nädal) on munasarjas 50 000-80 000 primaarset folliikulit. Kogu embrüogeneesi vältel ei ilmne munasarja sekretoorse aktiivsuse märke (Levina S. E., 1974).
Munandite areng algab mõnevõrra varem kui munasarjade areng. Alates 5.-7. nädalast moodustuvad esmased reproduktiivnöörid - tulevaste tuubulite rudimendid; 8. nädalaks – Leydigi rakud. Munandi iduelemendid ei näita sünnieelsel perioodil funktsionaalset aktiivsust: tuubulite luumenid ilmuvad alles 7. eluaastal (Teter E., 1968). Embrüoloogid osutavad siiski Leydigi rakkude sekretoorse aktiivsuse teatud tunnustele embrüogeneesi 9. ja 20. nädala vahel (Levina S. E., 1974).
Mõnikord esineb häireid sugunäärme embrüogeneesi normaalses kulgemises. Selle põhjuseks võivad olla nii kromosoomianomaaliad – kromosoomide struktuursed ja arvulised häired (Efroimson V.P., 1964; Stevenson A., Davison B., 1972; Zabel I., 1969) kui ka mitmesugused kahjustavad tegurid (joove, infektsioon, kiiritus jne). .), mis mõjutavad otseselt embrüo kudesid, mis vastutavad sugunäärmete arengu eest.
Seoses sugunäärmete diferentseerumise katkemisega embrüogeneesi perioodil 6. ja 10. nädala vahel võib tekkida embrüo, millel puuduvad generatiivsed elemendid ("gonadaalne agenees"). Harvadel juhtudel võivad ühel embrüol olla nii naissoost (folliikulid) kui ka isased (tuubulid) sugunäärmete elemente (gonadaalne biseksuaalsus - "tõeline hermafroditism"). Neid vorme kirjeldatakse üksikasjalikult IV peatükis.
Sisemiste suguelundite diferentseerumist kirjeldab Wahlka M., 1961; G. Bodemer (1971). Kuni 9-10 nädalani
Embrüol on nii Mülleri kui ka Wolffi kanalid. Mülleri kanalid on munajuhade, emaka ja tupe ülaosa eelkäijad. Wolffi kanalid moodustavad munandimanuse, vas deferensi ja seemnepõiekesed.
Prantsuse embrüoloog Loe! A. (1947-1950), hävitades küüliku embrüo genitaaltuberkli rakud enne sugunäärme seksuaalse diferentseerumise algust, lõi "gonadaalse ageneesi" mudeli. Selline embrüo arenes välja vastavalt naise tüübile. Järelikult, vaatamata meessoost kromosoomikomplekti olemasolule embrüo rakkudes, ei arene Wolffi kanalite meessoost sugunäärmete derivaadid.
Veelgi enam, Mülleri kanalid püsivad ja võivad olla ka ema östrogeenide mõju all (Teter E., 1968;
Naizeg O. A., 1966) või koorionist moodustuvad seejärel embrüonaalne emakas, munajuhad ja tupe kuppel. Mülleri kanalite sulandumine toimub kaudaalses otsas. N. N. Fedorov (1966) dateerib Mülleri kanalite ühinemise algust embrüogeneesi 9. nädalasse ja emaka kui elundi moodustumise lõppemist 11. nädalasse. Naiste sisemiste suguelundite tekkeks Mülleri kanalitest ei ole munasarjade olemasolu vajalik, naise fenotüüp on justkui neutraalne, põhiline, selle areng ei sõltu embrüo geneetilisest soost. Ja ainult aktiivse embrüonaalse munandi olemasolu aitab kaasa meessoost fenotüübi kujunemisele. See on inimese reproduktiivsüsteemi morfogeneesi bioloogiline aluspõhimõte, mida on korduvalt katseliselt ja kliiniliselt tõestatud.
Ilmselt on loote emakasisese elu 10. kuni 12. nädala perioodil piisavalt diferentseeritud munand võimeline eritama mingit ainet, mis põhjustab Mülleri kanalite atroofiat (Lshle8 A., 1962). Selle aine keemilist olemust pole veel selgitatud. Paljud autorid kipuvad seda pidama hormoonitaoliseks (Ivanova E.I., 1972), mida seostatakse Leydigi rakkude funktsionaalse aktiivsuse algusega (9. nädal). Mõned eksperimentaalsed ja kliinilised tähelepanekud näitavad Mülleri kanalite atroofiat põhjustava aine hormonaalset olemust. Niisiis, hermafroditismi tõelise (gonadaalse) vormi puhul on ühel pool munandik ja teisel munasari, Mülleri kanalid atroofeeruvad ainult munandipoolel. Embrüonaalsel maskuliniseerival ainel on pikendav toime, nagu usuvad N. Vek ja K. Be1-Baich (1960), mängides teguri rolli, mis näib protsessi sisse lülitavat: aktiivsuse algusega ei saa kastreerimine seda protsessi segada. . See "indutseerija" ei ole analoogne Leydigi rakkude poolt hilisematel perioodidel eritatava testosterooniga: testosterooni kunstlik manustamine sisesuguelundite moodustumisel ei põhjusta Mülleri kanalite atroofiat. Kliiniliselt kinnitab seda Mülleri kanali derivaatide säilimine neerupealise koore kaasasündinud düsfunktsiooniga patsientidel. Patsientidel, kellel on ühe munandi agenees, isegi teise munandi normaalse funktsiooniga, puuduva munandi poolel
Munandis areneb ka emakasarv ja munajuha. Embrüonaalse munandi lokaalse toime mehhanism Mülleri kanalitele on siiani ebaselge.
Wolffi kanalid kaovad emaslootel umbes 10. nädalal, s.o perioodil, mil meessoost lootel algab välissuguelundite maskulineerumine. See viitab sellele, et Wolffi kanalite taandareng toimub igal juhul, kui munandite androgeenid ei mõjuta nende arengut.
Võib ette kujutada, et kuigi munand oli diferentseeritud, näitas induktiivfaasis mingil põhjusel maksejõuetust, suutmatust põhjustada Mülleri kanalite atroofiat. Sel juhul areneb loode geneetilise ja sugunäärmete meessugupoolega, kuid sisemiste naiste suguelunditega (munajuhad, emakas, tupekuppel). See patoloogia vorm eksisteerib kliinikus.
Arvestades seksuaalse arengu häireid sisemiste suguelundite moodustumisel, ei saa jätta peatumata Mayer-Rokitansky-Küsteri sündroomil. Selle olemus seisneb Mülleri kanalite, enamasti nende kaudaalse osa derivaatide puudumises (emaka ja tupe aplaasia geneetilise ja sugunäärmete naissugu, naiste välissuguelundite ja sekundaarsete seksuaalomadustega patsientidel). Mõned autorid (BspgshsiTappechuaM L., 1973) peavad seda embrüonaalsete sugunäärmete biseksuaalse potentsiaali ilminguks. Igal juhul võib seda pidada "Mülleri-vastase faktori" toime isoleeritud ilminguks, mida tavaliselt toodavad ainult munandid. Ilmselt võimaldab miski põhjus teeka koel, millel on Leydigi rakkudega sama (mesenhümaalne) päritolu, avaldada "anti-Mülleri" aktiivsust.
Embrüogeneesi järgmine etapp on väliste suguelundite diferentseerumine. See esineb emakasisese elu 12. ja 20. nädala vahel. Mõlemast soost loodete välissuguelundid arenevad välja suguelundite tuberkuloosist (koopakehade algosa ja kliitori ehk peenise pea), labioskrotaalsetest harjadest (labia majora ehk munandikott) ja urogenitaalsest siinusest (suguelundite 2. välimine osa ureetra meestüübil või tupe alumine / 3. ja vestibüül naissoost arengutüübil).
Embrüonaalsete välissuguelundite feminiseerumine. Ilmselt pikeneb ema kehas olevate östrogeenide ja võib-olla ka loote neerupealiste mõjul (Gurkin Yu.A., 1967) urogenitaalsiinuse väljakasv järk-järgult kaudaalses suunas, jagades selle ureetraks ja neerupealisteks. tupe alumine osa. Tõenäoliselt mängib selles protsessis indutseerivat rolli tupe kuppel, mis on Mülleri kanalite kaudaalse osa derivaat. Vagiina puudumine Mayer-Rokitansky-Küsteri sündroomi korral toetab seda oletust. Juhtudel, kui tupekuppel on juba moodustunud, ei suuda androgeenid põhjustada sellega külgneva urogenitaalsiinuse vaginaalse protsessi atroofiat. Jälgime ligikaudu 350 neerupealise koore kaasasündinud düsfunktsiooniga patsienti. Nende sisemised suguelundid on moodustatud vastavalt naise tüübile. Isegi raskete haigusvormide korral, kui välissuguelundid on täielikult maskuliiniseerunud, suhtleb tupe kuppel alati urogenitaalsiinusega. Huvitav on märkida, et ühesarvikulise emakaga "tõelise" hermafroditismi korral on tupe kuppel järsult kitsendatud, ilmselt on see ainult ühe Mülleri kanali derivaat, millest emakasarv moodustus.
Piisava kokkupuute korral östrogeenidega (ja androgeenide antiöstrogeense toime puudumisel) moodustub välissuguelundite moodustumise ajal tupe tassikujuline vestibüül, kus on eraldi asetsev kusiti välimine ava ja tupe sissepääs. , mida ümbritseb limaskesta neitsinahk. Kuna munasarjas ei ilmne sekretoorse aktiivsuse märke kogu embrüogeneesi ajal, toimub embrüonaalsete suguelundite feminiseerimine ilma munasarjade östrogeenide osaluseta.
Munasarjade ja aktiivse androgeense mõju puudumisel moodustuvad välissuguelundid vastavalt naise tüübile, sõltumata geneetilisest soost ("neutraalsed" suguelundid).
Välissuguelundite erinevate osade kudede tundlikkus androgeenide ja östrogeenide suhtes ei ole sama. Kliitori koobaskehad ja häbememokkade eesmised osad, mis on fallose ja eesnaha koobaskehade analoogid, on androgeenide suhtes tundlikud. Väikeste häbememokkade tagumised osad ja neitsinaha voldid, vastupidi, atroofeeruvad androgeenidega kokkupuutel ja arenevad ainult siis, kui nad puutuvad kokku piisavalt kõrge östrogeenitasemega. Seda kinnitavad arvukad tähelepanekud: androgeenide taseme tõus naise kehas (neerupealiste koore düsfunktsioon, arenoblastoom, androsteroom, viriliseerivad munasarjade düsfunktsioonid, androgeensete ravimite manustamine), kliitori ja väikeste häbememokkade eesmiste osade hüpertroofia. ; häbememokkade tagumised osad ja neitsinaha voldid arenevad puberteedieas koos munasarjade östrogeense aktiivsuse suurenemisega; nende sektsioonide alaareng küpsetel naistel (suguelundite infantilismi tunnused) viitab östrogeenipuudusele.
Embrüonaalsete välissuguelundite maskulineerumine. Välissuguelundite teket ja nende seksuaalset diferentseerumist isaslootetel seostatakse meessoost sugunäärmete funktsionaalse (androgeense) aktiivsusega (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Endokriinse aktiivsuse märgid ilmnevad neil 9-20 embrüogeneesi nädalal ja mängivad juhtivat rolli meeste suguelundite arengus.
Androgeenid põhjustavad labiaalvoltide sulandumist, moodustades munandikoti õmbluse. Nende anaboolne toime põhjustab kõhukelme lihaste võimsat arengut. Suguelundite tuberkuloosist arenevad androgeenide mõjul corpora cavernosa ja glans peenis. Sulatatud munandikoti õmblus jätkub peenise tagumisel pinnal, moodustades peenise kusiti. Väikeste huulte servade esiosad on moodustatud eesnaha voldid (Orbitac M. M., 1960).
Androgeenide puudumine loote kehas välissuguelundite moodustumise ajal võib olla nende mittetäieliku maskuliiniseerumise põhjuseks, mille raskusaste varieerub peaaegu naissoost struktuurist, millel on mõnevõrra hüpertrofeerunud kliitor ja lehtrikujuline tupe vestibüül. üsna arenenud peenisele, kuid erineva raskusastmega ureetra hüpospadia ja tupepeenise pikkusega.protsess urogenitaalsiinuse sügavustes.
Järelikult moodustuvad kõik hermafroditismi vormid enne emakasisese arengu 20. nädalat. Hilisema perioodi patoloogia, mis väljendub androgeenide liigses koguses naise kehas, näiteks androsteroom või arenoblastoom, ei too kaasa munandikoti õmbluse sulandumist, tupe vestibüülis säilib naine.
tüüpi, nii nagu ei kastreerimine ega kortikoöstroma ei põhjusta mehel munandikoti lõhesid, kuigi sekundaarsed seksuaalomadused võivad läbida märgatava feminiseerumise.
Tegelikult on kõigil patsientidel, kellel on välissuguelundite struktuuris biseksuaalsuse elemendid, embrüonaalsete "neutraalsete" välissuguelundite mittetäielik maskuliinistumine.
"Neutraalsete" suguelundite feminiseerumine (väikeste häbememokade ja neitsinahavoltide areng) toimub ainult puberteedieas munasarjade östrogeenide mõjul.
"Neutraalsete" suguelundite maskuliinistumine toimub emakasisese elu 12. ja 20. nädala vahel, kui androgeenide tase loote kehas on üsna kõrge.
Androgeenide mõjul (hiljem kui 20. emakasisese elunädalal) toimuv naiseliku ehk "neutraalse" välissuguelundite virilisatsioon väljendub ainult kliitori ja väikeste häbememokkade eesmiste osade suurenemises, säilitades samal ajal normaalse moodustunud tupe vestibüül ja naise kusiti.
Eesnääre moodustub embrüogeneesi 13. nädalal, munandite endokriinse aktiivsuse perioodil. Kaasasündinud munandipuudulikkusega (munandite düsgenees, mittetäieliku maskuliiniseerumise sündroom, emakasisene anorhism) patsientidel ei ole eesnääre reeglina palpeeritav. Samuti puudub see neerupealiste koore kaasasündinud düsfunktsiooniga tüdrukutel, mis paneb mõtlema selle moodustumise vajadusele funktsionaalselt aktiivse munandi (ja mitte ainult teatud androgeenide taseme) järele.
Reproduktiivsüsteemi embrüogeneesi kirjeldus oleks puudulik, kui me ei peatuks põgusalt hüpofüüsi gonadotroopse funktsiooni kujunemisel embrüogeneesis ja selle ühenduste kujunemisel sugunäärmetega.
Esimest korda avaldasid 1963. aastal andmed S. E. Levina ja E. A. Ivanova, kes avastasid luteiniseeriva hormooni (LH) inimese naisloote hüpofüüsis emakasisese arengu 18. ja 23. nädala vahel. Inimese meessoost loodete hüpofüüsis LH-d ei tuvastatud. Seejärel selgusid soolised erinevused LH sekretsiooni moodustumisel (Kuznetsova L.V., 1971).
Folliikuleid stimuleeriv hormoon (FSH) tuvastatakse naissoost inimese loodetes 19. ja 29. nädala vahel (10 nädala jooksul), meessoost inimese loodetes 24. ja 29. nädala vahel (5 nädala jooksul) (Levina S.E., 1974). Mõlemast soost loodete hüpotalamuses
Samadel perioodidel avastati FSH sekretsiooni stimuleerivad tegurid. Autor viitab sellele, et idurakkude kasv embrüogeneesis sõltub FSH tasemest.
Siiani ei ole välja selgitatud funktsionaalne seos embrüonaalsete sugunäärmete ja hüpofüüsi aktiivsuse vahel. Nagu me juba märkisime, on embrüonaalsete munandite funktsionaalne aktiivsus ajavahemikul 9.-20. nädalal tõestatud histoloogiliselt (Leydigi rakud) ja kliiniliselt (välissuguelundite androgeenne maskuliinistumine). Kui selline seos on olemas, peaks samal perioodil suurenema meessoost loote hüpofüüsi LH. LH sekretsioon lootel on aga ebaoluline, monotoonne ja ei kõiguta. Samal ajal ei tuvastata embrüote munasarjades üldse sekretoorset aktiivsust, kuigi LH sekretsioon naisloote hüpofüüsist suureneb just välissuguelundite moodustumisel. Olemasolevast kirjandusest ei olnud võimalik leida hüpoteese, mis seda paradoksi enam-vähem rahuldavalt seletaksid.
Arvatakse, et vastsündinu kuni puberteediperioodini on reproduktiivsüsteem suhteliselt rahus, sugunäärmete suurenemine on peamiselt kvantitatiivne. Küll aga O.V.Volkova jt. (1976) usuvad, et lapsepõlve “neutraalse” perioodi (puhkeperioodi) tuvastamine on tinglik, sest igas vanuses lastel esineb hormonaalse mõju tunnuseid.
On kindlaks tehtud, et hüpotalamuses on kahte tüüpi LH regulatsiooni: tooniline, lokaliseeritud kaarekujuliste tuumade piirkonnas, ja tsükliline, mida kontrollib suprahiasmaatiline tuum (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Esimest tüüpi regulatsioon ei paljasta soolisi erinevusi, teine on olemas ainult nais- ja mittesugulistel loodetel. Mitmete teadlaste sõnul pärsib androgeenide sissetoomine sünnieelsel perioodil gonadotropiinide tsüklilist regulatsiooni pöördumatult (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), st androgeenid põhjustavad gonadotropiinide hüpotalamuse sekretsiooni teket vastavalt gonadotropiinidele. (mees)tüüp. Seda, et hüpotalamusel on ilmselt fülogeneetiliselt määratud tsükliline seksuaalne aktiivsus, kinnitavad meie kliinilised vaatlused: sugunäärmete ageneesi ja geneetilise meessooga (46XY) puberteedijärgsetele patsientidele manustati kristallilist östrogeenipreparaati (“gynestril” - 1?oo88e1), mis on östrogeense toimega pikenenud kuni 6-7 kuud ja tekitab sel perioodil monotoonse küllastustaseme. Selle taustal tekkis patsientidel tsükliline menstruatsioonilaadne eritis. Seda saab seletada ainult tsüklilise seksuaalse regulatsiooni olemasoluga hüpotalamuse tasemel, mis põhjustab gonadotropiinide taseme muutuste mõjul tsüklilisi muutusi sihtkudede, eriti endomeetriumi tundlikkuses östrogeenide suhtes.