Tingimusteta süljeerituse refleks. Süljeeritus. Sülje sekretsiooni mehhanism
![Tingimusteta süljeerituse refleks. Süljeeritus. Sülje sekretsiooni mehhanism](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
Kõrgema närvitegevuse peamine elementaarne toiming on konditsioneeritud refleksi moodustumine.
Tingimuslikke reflekse on lugematu arv. Kui järgida vastavaid reegleid, saab iga tajutava stiimuli muuta konditsioneeritud refleksi (signaali) käivitavaks stiimuliks ja selle aluseks (tugevdamine) võib olla igasugune keha tegevus. Sõltuvalt signaalide ja tugevduste tüübist ning nendevahelistest suhetest on loodud erinevad konditsioneeritud reflekside klassifikatsioonid. Mis puutub ajutiste ühenduste füsioloogilise mehhanismi uurimisse, siis on teadlastel ees palju tööd.
Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon määrati kindlaks järgmiste konkreetsete tunnuste järgi: 1) moodustumise asjaolud, 2) signaali tüüp, 3) signaali koostis, 4) tugevduse tüüp, 5) konditsioneeritud stiimuli ja tugevduse ajasuhe. .
Konditsioneeritud reflekside üldised tunnused. Tingimuslik refleks a) on kõrgeim individuaalne kohanemine muutuvate elutingimustega; b) teostavad kesknärvisüsteemi kõrgemad osad; c) on omandatud ajutiste närviühenduste kaudu ja kaob, kui seda põhjustanud keskkonnatingimused on muutunud; d) tähistab hoiatussignaali reaktsiooni.
Seega on konditsioneeritud refleks adaptiivne tegevus, mida viivad läbi kesknärvisüsteemi kõrgemad osad signaalistimulatsiooni ja signaalireaktsiooni vahel ajutiste ühenduste moodustamise kaudu.
Looduslikud ja kunstlikud konditsioneeritud refleksid. Sõltuvalt signaali stiimuli olemusest jagatakse konditsioneeritud refleksid looduslikeks ja tehislikeks.
Loomulikud refleksid on konditsioneeritud refleksid, mis moodustuvad vastusena ainete mõjule, mis on loomulikud märgid signaaliga tingimusteta stimulatsioonist.
Loodusliku konditsioneeritud toidurefleksi näide on koera süljeeritus liha lõhna järgi. See refleks areneb paratamatult loomulikult kogu koera elu jooksul.
Kunstlikke reflekse nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mis moodustuvad vastusena selliste ainete mõjule, mis ei ole loomulikud märgid tingimatust ärritusest. Kunstliku konditsioneeritud refleksi näide on sülje vabanemine koeral heli, metronoomi. Elus pole sellel helil toiduga mingit pistmist. Eksperimenteerija muutis selle kunstlikult toidutarbimise signaaliks.
Loodus arendab loomulikke konditsioneeritud reflekse põlvest põlve kõigil loomadel vastavalt nende elustiilile. Selle tulemusena on loomulikud konditsioneeritud refleksid kergemini moodustuvad, tõenäolisemalt tugevnevad ja vastupidavamad kui kunstlikud.
Eksterotseptiivsed, interotseptiivsed ja propriotseptiivsed konditsioneeritud refleksid. Tingimuslikke reflekse välistele stiimulitele nimetatakse eksterotseptiivseteks, siseorganite stiimulitele - interotseptiivseteks, luu-lihassüsteemi stiimulitele - propriotseptiivseteks.
Eksterotseptiivsed refleksid jagunevad refleksideks, mis on põhjustatud distantsilt (tegutsevad distantsilt) ja kontakti (toimivad otsekontakti teel) stiimuliteks. Järgmisena jagatakse nad rühmadesse vastavalt sensoorse taju põhitüüpidele; visuaalne, kuuldav jne.
Interotseptiivseid konditsioneeritud reflekse saab rühmitada ka signaaliallikateks olevate organite ja süsteemide järgi: mao-, soole-, südame-, veresoonkonna-, kopsu-, neeru-, emaka- jne. Niinimetatud ajarefleksil on eriline positsioon. See väljendub organismi erinevates elutähtsates funktsioonides, näiteks ainevahetusfunktsioonide igapäevases sageduses, maomahla eritumises lõunasöögi ajal, võimes ärgata määratud tunnil. Ilmselt "hoiab keha aega" peamiselt interotseptiivsete signaalide põhjal. Interotseptiivsete reflekside subjektiivsel kogemusel puudub eksterotseptiivsete refleksioonide kujundlik objektiivsus. See tekitab ainult ebamääraseid tundeid, mis moodustavad üldise heaolu, mis mõjutab meeleolu ja jõudlust.
Propriotseptiivsed konditsioneeritud refleksid on kõigi motoorsete oskuste aluseks. Need hakkavad arenema tibu esimestest tiibade klappidest, lapse esimestest sammudest. Neid seostatakse kõigi liikumisviiside valdamisega. Nendest sõltub liikumise sidusus ja täpsus. Inimese käe ja hääleaparaadi propriotseptiivsed refleksid saavad seoses sünnituse ja kõnega täiesti uue kasutuse. Propriotseptiivsete reflekside subjektiivne "kogemus" seisneb peamiselt keha ja selle liikmete ruumis paiknemise "lihase tundmises" üksteise suhtes. Samal ajal on näiteks akommodatiivsete ja silmamotoorsete lihaste signaalidel taju visuaalne iseloom: need annavad teavet kõnealuse objekti kauguse ja selle liikumiste kohta; käe- ja sõrmelihaste signaalid võimaldavad hinnata esemete kuju. Propriotseptiivse signaalimise abil reprodutseerib inimene oma liigutustega tema ümber toimuvaid sündmusi.
Tingimuslikud refleksid lihtsatele ja keerukatele stiimulitele. Konditsioneeritud refleksi saab arendada ükskõik millisele loetletud välis-, intero- või propriotseptiivsele stiimulile, näiteks valguse sisselülitamisele või lihtsale helile. Kuid elus juhtub seda harva. Sagedamini muutub signaal mitme stiimuli kompleksiks, näiteks lõhn, soojus, emakassi pehme karv muutub kassipoja jaoks konditsioneeritud imemisrefleksi ärritajaks. Vastavalt sellele jagunevad konditsioneeritud refleksid lihtsateks ja keerukateks ehk kompleksseteks stiimuliteks.
Looduslikud signaalid koosnevad alati paljudest komponentidest ehk teisisõnu on need keerulised stiimulid. Sellistele signaalidele moodustuvad konditsioneeritud refleksid, mis on keerukamad ja muutlikumad kui lihtsate signaalide puhul. Kompleksses signaalis on igal selle komponendil erinev füsioloogiline tugevus ja iga stiimuli poolt tekitatud mõju vastab sellele.
Samaaegsed komplekssed stiimulid koosnevad mitmest samaaegselt toimivast komponendist. Tingitud refleksid järjestikustele stiimulite kompleksidele tekivad siis, kui üksikud stiimulid järgnevad üksteisele teatud järjestuses (sellist signaali tugevdab toit). Arvukad uuringud on kindlaks teinud, et konditsioneeritud refleksi enam-vähem pikaajalise treenimise tulemusena keerulisele stiimulile toimub sulandumine, kompleksi üksikute komponentide süntees üheks stiimuliks. Seega, neljast helist koosneva järjestikuse stiimulite kompleksi korduval kasutamisel sulanduvad need üheks stiimuliks. Selle tulemusena kaotab igaüks neljast helist oma signaali tähenduse, s.t. üksi kasutades ei põhjusta tingimuslikku reaktsiooni.
Tingimuslikud refleksid stiimulite ahelal. Kui ükskõiksed stiimulid, millest moodustub komplekssignaal, toimivad järjestikku, s.o. ei lange omavahel kokku ja viimasele neist lisatakse tingimusteta tugevdamine, siis on sellisele signaalile võimalik moodustada konditsioneeritud refleks stiimulite ahelale. Keti üksiku liikme signaaliväärtus osutub seda suuremaks, mida lähemal on see tugevdusele, s.t. keti lõpuni. Tingimuslike reflekside moodustumine stiimulite ahelal on erinevate nn motoorsete oskuste arendamise aluseks juhuslike või sunnitud liigutuste tugevdamise kaudu. Näiteks olles öelnud koerale “Anna käpp!”, “tõstame” ise tema käpa üles, “premeerides” koera küpsisetükiga. Peagi koer, kuulnud neid sõnu, “annab käpa” ise. Seda tüüpi refleksi moodustumise mehhanismi analüüs näitas, et kõigepealt moodustub ajutine ühendus kolme erutuskolde vahel: kuulmis-, motoor- ja toidukeskused. Seejärel fikseeritakse ketiliikmete toimingute jada. Lõpuks selgitatakse selle helisignaali “anna käpp”, propriotseptiivse (jäsemete liigutamine) ja loodusliku toidu (toitmine) põhiliikmete asukohta.
Kõrgema närvitegevuse füsioloogias on oluline kontseptsioon konditsioneeritud refleksitegevuse terviklikkus. See väljendub eeskätt süsteemsuses, stereotüüpsuses, “häälestus” ja “ümberlülitamise” reaktsioonides vastavalt olukorra signaalidele. Sellest tulenevalt ei määra loomade käitumist mitte üksikud signaalid, vaid kogu keskkonna tervikpilt.Tingimuslik refleksitegevus hõlmab oleviku paljusid aspekte ja seob selle minevikukogemusega ning see omakorda viib peen kohanemine tulevikusündmustega.
Tõelised stiimulid, millega organism tegeleb, moodustavad stiimulitest dünaamilise stereotüübi. Olemasolev stiimulite stereotüüp suunab uute reflekside teket teatud suunas. Näiteks kasutab kiskja uute jahiobjektide meisterdamisel talle juba tuttavatest jahivõtetest töökindlaimat.Stereotüüp võimaldab adekvaatselt reageerida, vaatamata mõningatele olukorramuutustele. Nii saate näiteks autojuhtimise stereotüübi välja kujunenud autoga sõita, muutes veidi juhtimist sõltuvalt teekatte iseloomust ja samal ajal rääkida teie kõrval istuva reisijaga. Inimtegevuse analüüs näitab, et igaüks meist kujundab elu jooksul pidevalt lugematul hulgal igapäeva-, töö-, spordi- ja muid stereotüüpe. Eelkõige väljendub see söögiisu ilmnemises teatud kellaajal, stereotüüpsetes töö- või spordiliigutustes jne. Vanusega muutuvad stereotüübid tugevamaks ja neid on raskem muuta. Olemasolevate stereotüüpide muutmine on alati väga raske.
Tingimuslik reflekshäälestus. Järjestikuste komplekside moodustumine keskkonnast ja põhilistest konditsioneeritud stiimulitest, nagu laiade vahedega lülidega kett, on niinimetatud konditsioneeritud refleksi häälestamise füsioloogiline mehhanism. Juba nimetus “häälestus” viitab sellele, et me ei räägi mingi tegevuse sooritamisest, vaid ainult ajutise suhtluse mehhanismist tingitud valmisoleku seisundist selleks tegevuseks.
Tingimuslik reflekslülitus. Erineva signaali tähtsusega komplekside moodustumine samadest põhisignaalidest koos erinevate keskkonnastiimulite lisamisega on konditsioneeritud refleksi ümberlülituse füsioloogiline mehhanism. Mis tahes keerukusega konditsioneeritud refleksi füsioloogilisi mehhanisme kaaludes tuleb meeles pidada, et isegi kõige elementaarsema ajutise seose arendamise protsess on seotud konditsioneeritud refleksi moodustumisega eksperimentaalse olukorraga. Nüüd on ilmne, et mis tahes konditsioneeritud refleksi väljatöötamise käigus moodustuvad mitut tüüpi ajutised seosed - situatsioonirefleks (antud katsekambri välimus, lõhnad, valgustus jne), ajarefleks, refleks antud suhtes. stiimul jne Iga konditsioneeritud reaktsioon koosneb mitmest somaatilisest ja vegetatiivsest komponendist.
Keskkonnatingimustest tingitud reflekside füsioloogilise mehhanismi mõistmiseks tutvustas E. A. Asratyan mõistet "konditsioneeritud reflekside ümberlülitamine". See seisneb selles, et sama stiimul võib muutuda erinevate konditsioneeritud reaktsioonide konditsioneeritud signaaliks. Nii võib näiteks piiks ühes katsekambris olla signaal toidureaktsioonist ja teises kambris kaitserefleksist. Sama signaal päeva esimesel poolel võib toimida kaitsva konditsioneeritud stiimulina ja teisel poolel toidusignaalina. On ilmne, et mõlemas näites ei ole konditsioneeritud signaal signaal ise, vaid stiimulite kompleks, mis koosneb antud signaalist ja kogu katseseadest. Eksperimentaalset seadet säilitades saab kasutada mis tahes heli või muid stiimuleid, mis sarnaselt eksperimentaalse seadistusega võivad olla E. A. Asratyani terminoloogias lülitid.
N-ndat järku tingimuslikud refleksid. Koeral on välja kujunenud tugev toidust tingitud refleks, näiteks lambipirni sisselülitamiseks. Kui 10–15 sekundi pärast lülitatakse ükskõikse mõjuri, näiteks heli järel sisse lambipirn (varem välja töötatud toidu konditsioneeritud refleksi stiimul) ilma järgneva tingimusteta tugevdamiseta, siis moodustub fookuste vahel konditsioneeritud ühendus. heli ja valguse toimetest põhjustatud erutus. Sel viisil arenenud reaktsioone nimetatakse 2. järku konditsioneeritud refleksiks.
Toome veel ühe näite. Koeral tekkis metronoomile tugev süljerefleks. Seejärel hakkasid nad talle näitama musta ruutu, kuid toitmise asemel esitasid nad talle metronoomi heli, millele oli eelnevalt välja töötatud konditsioneeritud refleks. Pärast nende stiimulite mitut kombinatsiooni ilma toiduga tugevdamiseta tekkis 2. järku konditsioneeritud refleks, s.o. must ruut hakkas tekitama süljeeritust, kuigi seda ei esitatud kunagi eraldi koos toiduga. Koerte 2. järgu konditsioneeritud refleksid on reeglina ebastabiilsed ja kaovad peagi. Tavaliselt õnnestub neil arendada konditsioneeritud reflekse, mis ei ületa kolmandat järku. N-ndat järku konditsioneeritud refleksid moodustuvad kergemini ajukoore üldise erutuvuse suurenemisega. Näiteks suurenenud erutuvusega lastel tekivad konditsioneeritud refleksid üsna kergesti kuni 6. järku, samas kui tasakaalustatud tervetel lastel - tavaliselt mitte kõrgemad kui 3. järk. Tervetel täiskasvanutel tekivad kuni 20. järgu konditsioneeritud refleksid kergesti, kuid need on ka ebastabiilsed.
Imitatiivsed konditsioneeritud refleksid. Need refleksid arenevad eriti kergesti välja loomadel, kes juhivad grupiviisilist elustiili. Näiteks kui ühel karjast pärit ahvil tekib konditsioneeritud refleks (näiteks toit) terve karja vaateväljas, siis ka teistel liikmetel tekib see konditsioneeritud refleks (L.G. Voronin). Imitatiivsed refleksid kui üks loomade adaptiivsete reaktsioonide tüüpe on looduses laialt levinud. Kõige lihtsamal kujul leitakse see refleks järgmise refleksi kujul. Näiteks parvetavad kalad järgivad oma sugulasi või isegi kalade siluette. Teise näite tõi Charles Darwin. Teadupärast ei lase varesed inimest, kellel on relv või mõni pikk ese käes, ligi. On üsna ilmne, et see “päästev hirm” (Charles Darwini sõnadega) kujunes välja peamiselt mitte isikliku kogemuse tulemusena inimestega, vaid sama liigi või isegi teiste liikide isendite käitumise jäljendamise kaudu. Näiteks pasknääri kisa on paljudele metsaloomadele ohusignaaliks.
Imitatsioonil on suur tähtsus primaatide, sealhulgas inimeste käitumise ontogeneesis. Näiteks muutub laste “pime” jäljendamine järk-järgult puhtalt inimlikeks võimeteks.
Oma füsioloogilise mehhanismi poolest on imiteerivad konditsioneeritud refleksid ilmselgelt sarnased n-ndat järku konditsioneeritud refleksidega. Seda on kergesti näha konditsioneeritud motoorse toidurefleksi väljatöötamise näitel. Vaatajaahv tajub konditsioneeritud stiimulit ja kuigi ta ei saa toidulisandit, tajub ta ka toiduga kaasnevaid loomulikke konditsioneeritud stiimuleid (toidu tüüp, lõhn jne). Niisiis, loodusliku konditsioneeritud refleksi alusel töötatakse välja uus konditsioneeritud refleks. Ja kui arvestada, et looduslikud konditsioneeritud refleksid on nende lahutamatu ja pikaajalise seose tõttu tingimusteta refleksitegevusega väga tugevad, siis saab selgeks, miks konditsioneeritud refleksreaktsioonid nende alusel nii lihtsalt ja kiiresti moodustuvad.
Ühendused. Assotsiatsioonid tekivad ükskõiksete stiimulite kombineerimisel ilma tugevdamiseta. Esimest korda uuriti selliseid konditsioneeritud seoseid koertel I. P. Pavlovi laboris. Katsed hõlmasid tooni ja valguse kombinatsioone ilma toidu tugevdamiseta. Juba pärast 20 kombinatsiooni ilmnesid esimesed märgid nende stiimulite vahel ajutise seose tekkimisest: valguse peale pannes pöördus koer heliallika poole (sel ajal mitteaktiivne) ja kui helisignaal kõlas, vaatas ta heliallika poole. lambipirn (mis ei põlenud), justkui ootaks selle süttimist. Uuringud on näidanud, et ajutine seos ükskõiksete stiimulite vahel (eksterotseptiivne) tekib imetajatel pärast 10-40 kombinatsiooni ning sama modaalsusega stiimulite vahel tekib see kiiremini kui erineva modaalsusega signaalide puhul.
Tingimuslikud refleksid suhtumisele. Need konditsioneeritud refleksid on välja töötatud mitte absoluutseks, vaid suhtelisteks stiimulite tunnusteks. Näiteks kui loomale esitatakse samaaegselt väike ja suur kolmnurk ning toiduga tugevdatakse ainult väikest kolmnurka, siis vastavalt konditsioneeritud refleksi moodustamise reeglitele moodustub väikesele positiivne konditsioneeritud refleks. kolmnurga ja suure kolmnurga jaoks moodustub negatiivne tingimusrefleks (diferentseerumine). Kui nüüd esitleme uut kolmnurkade paari, milles väike kolmnurk on absoluutsuuruses võrdne suure kolmnurgaga, siis loom kuvab "kohapealt" konditsioneeritud toidurefleksi selle paari väiksemale kolmnurgale.
Toome veel ühe näite. Delfiinid said õppida kolme esitletud objekti hulgast valima keskmist, kuna esialgsetes katsetes said nad tugevdust (kala) ainult keskmise valikul. Oluline on, et loomad haaraksid tähist "keskmine objekt" tingimustes, kus iga uue katsega esitati erinevaid objekte (pallid, silindrid jne) ja ruumi erinevates osades, et vältida konditsioneeritud eseme teket. refleks "kohale".
Tingimusliku refleksi bioloogiline tähtsus hoiakule, aga ka ajutine seos ükskõiksete stiimulite vahel, kui n-ndat järku refleks, seisneb selles, et kui neid põhjustavad ained langevad hiljem kokku tingimusteta refleksiga, siis nad kohe (“alates koht) muutuvad konditsioneeritud refleksideks - toimub arenenud konditsioneeritud refleksi "ülekanne" sarnasesse olukorda. On põhjust arvata, et selliste nähtuste füsioloogilise mehhanismi aluseks on suhtumise refleks, ajutine seos ükskõiksete stiimulite vahel, aga ka kõrgema astme konditsioneeritud refleksid. ” jne, mis tekivad justkui tingimusliku refleksi eelneva väljatöötamiseta.
Ahela konditsioneeritud refleks. Tingitud refleksi saamise võimalus stiimulite ahelale sõltub antud loomaliigi närvisüsteemi filogeneetilisest arengutasemest. Seega ei põhjusta ahvidel (makaagid, paavianid, kaputsiinid) pärast 40–200 ahelstimulaatori kasutamist selle komponendid, eraldi testituna, enamikul juhtudel konditsioneeritud refleksi. Madalamatel selgroogsetel (kalad, roomajad) säilitavad selle komponendid isegi pärast stiimulite ahela 700–1300 rakendust oma signaaliväärtust. Nendel loomadel kujuneb stiimulite ahela konditsioneeritud refleks välja üsna kergesti, kuid kompleksne stiimul ei muutu üheks: iga selle komponent säilitab oma signaaliväärtuse.
Loomadel on ahelkonditsioneeritud reflekside moodustamiseks neli teadaolevat viisi. Esimene meetod on üksikute motoorsete reaktsioonide ühendamine eksterotseptiivsete üksikute stiimulite ahelaks. Teine meetod on liikumisahela ülesehitamine tugevdatud otsast. Näiteks harjutatakse esmalt looma (tuvi, rott jne) konditsioneeritud signaali (lambipirni sisselülitamine) alusel katsekambri esimest riiulit nokitsema (vajutama). Seejärel, olles lasknud piisavalt näljase looma kambrisse, ei anna nad konditsioneeritud signaali, sundides looma otsimisreaktsioone. Sööt asetatakse teisele riiulile. Niipea, kui loom puudutab teist riiulit, lülitub lamp kohe sisse (konditsioneeritud signaal) ja pärast teise riiuli nokitsemist (vajutamist) saab loom toidutugevdamist.
Mitme sellise kombinatsiooni tulemusena harjub loom teist riiulit nokitsema (vajutama). Pärast seda sisestatakse veel üks eksterotseptiivne signaal - kella aktiveerimine, mis eelneb teise riiuli nokitsemisele (vajutamisele). Seega moodustub kaheliikmeline, kolmeliikmeline jne. liigutuste ahel. Vastupidiselt sellele meetodile "kiilutakse" motoorsete reflekside ahela moodustamise kolmanda meetodiga uued liigutused ja stiimulid samamoodi, kuid ahela viimase lüli ja tugevduse vahele. Lõpuks, neljanda liikumisahela moodustamise meetodiga ei piirata looma liikumist, vaid tugevdatakse ainult neid ahelaid, mis olid "õiged". Selgus, et sellistes tingimustes õppisid näiteks ahvid kiiresti vajalikku liigutuste ahelat sooritama ja kõik ebavajalikud toimingud kadusid neilt järk-järgult.
Loomadel arenevad liigutuste ahelad erineva raskusastmega sõltuvalt närvisüsteemi filogeneetilisest arengutasemest. Kilpkonnadel on näiteks pika aja jooksul võimalik suurte raskustega välja töötada väga ebastabiilne kolmeosaline liigutuste ahel, tuvidel on võimalik moodustada üsna tugev 8-9 liigutusest koosnev ahel ning imetajatel - veelgi suuremast liigutuste arvust. Järeldati, et üksikute lülide moodustumise kiirus ja kogu liikumisahel tervikuna sõltuvad looma fülogeneesi tasemest.
Konditsioneeritud reflekside automatiseerimine. Paljud loomade ja inimeste konditsioneeritud refleksid muutuvad pärast pikka treenimist automatiseerituks ja muutuvad justkui sõltumatuks muudest kõrgema närvitegevuse ilmingutest. Automatiseerimine kipub arenema järk-järgult. Esialgu võib see väljenduda selles, et üksikud liigutused on vastavatest signaalidest ees. Seejärel saabub periood, mil liigutuste ahel viiakse täielikult läbi vastusena stiimulite ahela esimesele, "käivitavale" komponendile. Tingimusliku refleksi treenimise tulemusele võib esmapilgul jääda mulje, et algul on refleks “seotud” millegagi, mis seda juhib, ja siis pärast pikemat treeningut mingil määral iseseisvub.
Konditsioneeritud refleksid arenesid signaali ja tugevdamise erinevatel aegadel. Sõltuvalt sellest, kuidas signaal paikneb ajas tugevdusreaktsiooni suhtes, eristatakse olemasolevaid ja jälgitavaid konditsioneeritud reflekse.
Tingimuslikke reflekse nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mille väljatöötamisel kasutatakse signaalstiimuli toimel tugevdust. Sõltuvalt tugevduse lisamise ajastust jagatakse olemasolevad refleksid kokkulangevateks, viivitatud ja viivitatud refleksideks. Sobivusrefleks tekib siis, kui kohe pärast signaali sisselülitamist kinnitatakse sellele tugevdus.
Hiline refleks areneb juhtudel, kui tugevdav reaktsioon lisatakse alles mõne aja möödudes (kuni 30 s). See on kõige levinum meetod konditsioneeritud reflekside arendamiseks, kuigi see nõuab suuremat arvu kombinatsioone kui juhusmeetod.
Viivitatud refleks tekib siis, kui pärast signaali pikka isoleeritud toimet lisatakse tugevdav reaktsioon. Tavaliselt kestab see isoleeritud tegevus 1–3 minutit. See konditsioneeritud refleksi arendamise meetod on veelgi raskem kui kaks eelmist.
Jäljerefleksid on konditsioneeritud refleksid, mille väljatöötamise ajal tekib tugevdav reaktsioon alles mõni aeg pärast signaali väljalülitamist. Sel juhul arendatakse refleksi vastusena signaali stiimuli toimele; kasutage lühikesi intervalle (15-20 s) või pikki (1-5 min). Tingimusliku refleksi moodustamine jälgimismeetodi abil nõuab kõige rohkem kombinatsioone. Kuid jälgimistingimustega refleksid pakuvad loomadel väga keerulisi adaptiivse käitumise toiminguid. Näiteks võib tuua peidetud saagi jahtimise.
Tingimused ajutiste ühenduste arendamiseks. Signaalistiimuli kombinatsioon tugevdusega. See ajutiste ühenduste kujunemise tingimus ilmnes juba esimestest katsetest sülje konditsioneeritud refleksidega. Toitu kandva teenija sammud tekitasid "psüühilist süljeeritust" ainult siis, kui need toiduga kombineeriti.
Sellele ei räägi vastu konditsioneeritud reflekside jälje moodustumine. Tugevdamine kombineeritakse sel juhul eelnevalt sisse- ja väljalülitatud signaali närvirakkude ergutamise jäljega. Kuid kui tugevdus hakkab eelnema ükskõiksele stiimulile, saab konditsioneeritud refleksi välja töötada suurte raskustega, ainult mitmete erimeetmete abil.
Signaalistiimuli ükskõiksus. Toidurefleksi konditsioneeritud stiimuliks valitud ainel ei tohiks olla toiduga mingit seost. Ta peab olema ükskõikne, st. ükskõikne, süljenäärmete jaoks. Signaalistiimul ei tohiks põhjustada olulist orienteerumisreaktsiooni, mis segab konditsioneeritud refleksi teket. Iga uus stiimul kutsub aga esile suunava reaktsiooni. Seega, et see kaotaks oma uudsuse, tuleb seda uuesti kasutada. Alles pärast seda, kui indikatiivne reaktsioon on praktiliselt kustunud või vähenenud ebaolulise väärtuseni, algab konditsioneeritud refleksi moodustumine.
Armatuurist põhjustatud ergastuse tugevuse ülekaal. Metronoomi heli ja koera toitmise kombinatsioon viib sellele helile tingitud süljerefleksi kiire ja hõlpsa moodustumiseni. Aga kui proovida mehaanilise kõrist kõrvulukustavat heli toiduga kombineerida, siis on sellist refleksi ülimalt raske tekkida. Ajutise ühenduse arendamiseks on signaali tugevuse ja tugevdava reaktsiooni suhe väga oluline. Et nende vahel tekiks ajutine ühendus, peab viimaste tekitatud ergastuse fookus olema tugevam kui konditsioneeritud stiimuli tekitatud ergastuse fookus, s.t. dominant peab tekkima. Alles siis toimub ergastuse levik ükskõikse stiimuli fookusest tugevdava refleksi ergastuse fookusesse.
Vajadus märkimisväärse ergastuse intensiivsuse järele. Tingimuslik refleks on hoiatusreaktsioon signaalile eelseisvate oluliste sündmuste kohta. Aga kui stiimul, et nad tahavad signaali anda, osutub sündmuseks, mis on veelgi olulisem kui sellele järgnevad, põhjustab see stiimul ise kehas vastava reaktsiooni.
Ei mingeid kõrvalisi ärritajaid. Iga kõrvaline ärritus, näiteks ootamatu müra, põhjustab näitliku reaktsiooni.
Närvisüsteemi normaalne toimimine. Täielik sulgemisfunktsioon on võimalik eeldusel, et närvisüsteemi kõrgemad osad on normaalses töökorras. Närvirakkude jõudlus ajus langeb järsult ebapiisava toitumise tõttu, toksiliste ainete mõjul, näiteks haiguste korral bakteriaalsed toksiinid jne. Seetõttu on üldine tervis aju kõrgemate osade normaalse toimimise oluline tingimus. Kõik teavad, kuidas see seisund inimese vaimset funktsiooni mõjutab.
Konditsioneeritud reflekside teket mõjutab oluliselt keha seisund. Seega võib füüsiline ja vaimne töö, toitumistingimused, hormonaalne aktiivsus, farmakoloogiliste ainete toime, hingamine kõrgel või madalal rõhul, mehaaniline ülekoormus ja ioniseeriv kiirgus sõltuvalt kokkupuute intensiivsusest ja ajastust muuta, tugevdada või nõrgendada konditsioneeritud refleksi aktiivsust. kuni selle täieliku mahasurumiseni.
Kõrgema närvitegevuse lõplike, käitumuslike ilmingute uurimine oli oluliselt ees selle sisemiste mehhanismide uurimisest. Praeguseks ei ole veel piisavalt uuritud nii ajalise seose struktuurset alust kui ka selle füsioloogilist olemust. Selles küsimuses on erinevaid seisukohti, kuid probleem pole veel lahendatud. Praegusel uurimistasemel saab aga üha kindlamaks, et koos struktuurse on vaja arvestada ka aju neurokeemilise korraldusega.
Toidu söömine stimuleerib reflektoorselt süljeeritust. Süljeeritus jätkub kogu söögi ajal ja peatub varsti pärast seda.
Suu retseptoritelt edastatakse signaalid kolmiknärvi, näo, glossofarüngeaalse ja vagusnärvi aferentsete kiudude kaudu kesknärvisüsteemi. Peamine süljekeskus asub medulla oblongata. Just siia, nagu ka seljaaju ülemiste rindkere segmentide külgsarvedesse, saabuvad signaalid suuõõnest ja aju kõrgematest osadest. Siit suunatakse mõjud mööda eferentseid parasümpaatilisi ja sümpaatilisi närvikiude süljenäärmetesse.
Süljenäärmete parasümpaatiline innervatsioon algab pikliku medulla tuumadest. Süljenäärmete sümpaatiline innervatsioon viiakse läbi seljaaju II-IV rindkere segmentide külgmistest sarvedest.
Süljeeritus algab vastavalt konditsioneeritud reflekside tüübile - vastuseks toidu nägemisele ja lõhnale.
Refleksmõjud võivad pärssida ka süljeeritust kuni selle peatumiseni. Sellist pärssimist võivad põhjustada valulik ärritus, negatiivsed emotsioonid, vaimne stress ja keha dehüdratsioon. Kõik need mõjud vähendavad toidukeskuse ja selle osa – süljeerituskeskuse – aktiivsust. Viimaste tekitajateks võivad olla mõned humoraalsed ained. Seega täheldatakse lämbumise ajal rohket sülje sekretsiooni, mis on tingitud süljekeskuse ärritusest süsihappega.
Närimis- ja neelamistoimingud
Kui toit on vedel, neelatakse see tavaliselt kohe alla, kui tahke, siis näritakse. Närimine on toidu mehaanilise töötlemise protsess suuõõnes, mis seisneb selle tahkete komponentide jahvatamises ja süljega segamises. Närimine on osaliselt refleksiivne, osaliselt vabatahtlik. Seda reguleerib närvikeskus, mis asub medulla oblongata (närimiskeskus). Kui toit siseneb suuõõnde, ärrituvad selle limaskesta retseptorid (taktiilne, temperatuur, maitse), kust impulsid edastatakse mööda kolmiknärvi aferentseid kiude närimiskeskusesse ja seejärel mööda motoorseid kiude (alalõualuu). kolmiknärvi haru) mälumislihastele. Neelamine on refleks, mis tekib pehme suulae tundlike otste, keelepõhja ja neelu tagaseina ärrituse tulemusena toidu booluse poolt. See erutus liigub mööda glossofarüngeaalseid närve neelamiskeskusesse (medulla oblongata neljanda vatsakese põhja). Eferentsed impulsid lähevad suuõõne, neelu, kõri ja söögitoru lihastesse mööda keelealust, kolmiknärvi, glossofarüngeaalset ja vagusnärve.
Närimisfaasid: puhkamine, toidu suhu viimine, indikatiivne, põhiline, toidubooluse moodustamine, neelamine.
Neelamine on kompleksne reflektoorne toiming, mis on põhjustatud suuõõne ja neelu retseptorite ärritusest, piklikaju neelamiskeskuse stimulatsioonist ja kujutab endast toidu booluse liikumist suuõõnest söögitorusse koordineeritud tegevuse tulemusena. suu, neelu ja söögitoru lihaste aktiivsus.
Neelamisfaasid:
1) suuline (vabatahtlik),
2) neelu (kiire tahtmatu),
3) söögitoru (aeglane, tahtmatu).
Neelamisel tõuseb pehme suulae, takistades toidu sattumist ninaõõnde, ja epiglottis, sulgedes kõri sissepääsu, takistab toidu sattumist hingamisteedesse. Toidubooluse maht on 5 - 15 ml.
Ammu on teada, et sülje eritumine ei toimu mitte ainult kemikaalide toimel suu limaskesta retseptoritele. Toidu kõrvalomadused – selle nägemine ja lõhn ning isegi lihtsalt mõtted toidust – põhjustavad enne söömist süljeeritust. Selle igapäevase nähtuse olemus oli pikka aega ebaselge. Seetõttu eristasid teadlased Pavlovi-eelsel ajastul ühelt poolt füsioloogilist süljeeritust ja teiselt poolt vaimset süljeeritust. Oli selge, et sülje “füsioloogiline” eritumine toimub vastavalt tingimusteta refleksi tüübile, mis on põhjustatud toidus leiduvatest keemilistest ainetest (joonis 52, 53), kuid mõistega “vaimne süljeeritus” tähistatud nähtus jäi arusaamatuks. Toidu värvi, lõhna jms omadused ei mõjuta ju suuõõne retseptoreid.
Vahepeal selgus, et liha nägemine ja selle lõhn põhjustavad süljeeritust kõigil normaalsetel koertel, kui nad on kunagi liha maitsnud. Kui koer on kasvatatud piima-köögivilja dieedil ja ta ei ole lihaga “tuttav”, ei põhjusta liha nägemine ja lõhn süljevoolu. See tähendab, et reaktsioon selle toidu välimusele ja lõhnale ei ole kaasasündinud, vaid kujuneb individuaalse kogemuse tulemusena.
Riis. 52. Tingimusteta süljerefleksi skeem.
1 - keele maitsmispung; 2 - sensoorne närv; 3 - pikliku medulla toidukeskus; 4 - ajukoore toidukeskus; 5 - süljenääre.
Riis. 53. Konditsioneeritud süljerefleksi moodustumise skeem.
a - kahe sõltumatu ergastuskolde moodustumine ajukoores: b - ajutise ühenduse tekkimine kahe erutuskolde vahel.
Toome näitena ühe Pavlovi laboris tehtud katsetest.
Kui enne koera toitmist lülitada valgus sisse ja kombineerida seda korduvalt toidu andmisega, siis mõne aja pärast hakkab loomal sülg jooksma alles siis, kui tuli korra sisse lülitada. Kuidas seda seletada? Valguse käes ergastub ajukoore nägemiskeskus ja toitmise ajal toidukemikaalide mõjul ajukoore toidukeskus. Kui kaks ajukoore piirkonda on samaaegselt erutatud, tekib nende vahel ühendus. Sellise ühenduse loomiseks on vaja mitut toitmise ja valgusega kokkupuute kombinatsiooni. Kui see ühendus on tekkinud, kandub valgusstimulatsiooni tajuva ajukoore nägemiskeskuse erutus süljekeskusesse, põhjustades selle ergastamist ja seega ainuüksi valguse mõju sülje eritumist. Ükskõikne stiimul (meie näites valgus) annab märku konkreetse stiimuli eelseisvast tegevusest, mis aktiveerib tingimusteta refleksi mehhanismi, seetõttu peetakse konditsioneeritud reflekside süsteemi signaalisüsteemiks - I. P. Pavlovi järgi esimeseks signaalisüsteemiks. See on iseloomulik nii loomadele kui ka inimestele.
Sülje sekretsioon vastuseks valgusstimulatsioonile võib toimuda ainult teatud tingimustel, näiteks kui tingimusteta toidustiimul kombineeritakse valguse toimega, mistõttu seda refleksi nimetatakse konditsioneeritud refleksiks.
Sarnaselt toimivad lugematud teised ükskõiksed (mittespetsiifilised) stiimulid, eriti toidu värvus, lõhn ja üldine välimus. See tähendab, et süljeeritus toidu nägemisel on tingimuslik refleks.
Seega viis süljeerituse mehhanismi uurimine kõige olulisemate seaduste avastamiseni.
Vaatleme konditsioneeritud reflekside kõige olulisemaid omadusi.
Esiteks moodustub konditsioneeritud refleks ainult kaasasündinud reflekside põhjal, see tähendab ainult siis, kui tingimusteta refleksi põhjustava stiimuli toime kombineeritakse mõne muuga. Näiteks võib süljeeritust saada kombineerides toidu andmist naha puudutamisega, heliga, elektrivoolu, temperatuuri jne toimega.
Eelmistes osades käsitleti juba tingimusteta reflekse, nende rakendamise mehhanismi ja refleksikaare. Tüüpilised tingimusteta refleksid on näiteks kaitsev painutusrefleks, mis tekib loomadel jala naha ärrituse korral, või süljeeritus, kui toit satub suhu ja ärritab sellega maitsemeeli.
Tingimusliku refleksi näide on sülje sekretsioon loomade poolt vastuseks toidu lõhnale või nägemisele enne selle suhu sattumist ja enne maitsepungade ärritust. See on loomulik konditsioneeritud refleks. Seda aitab paremini mõista kunstlik konditsioneeritud refleks, mida uuriti I. P. Pavlovi laboris.
Süljenäärmefistuliga koer seisab spetsiaalses aedikus. Tema ees on söötja, kuhu toit õigel hetkel ilmub. Loom sööb selle ära ja fistulist hakkab sülg voolama. See on kindlasti refleksne süljeeritus. Siis aga süütavad nad looma ees lambipirni ja annavad 15-30 sekundi pärast uuesti süüa. Pärast 10-20 sellist kombinatsiooni hakkab koer süljetama kohe, kui tuli süttib. See on tingimuslik refleks. Igal loomal võib tekkida palju selliseid konditsioneeritud reflekse erinevatele stiimulitele: kelluke, metronoomi löök, naha kriimustamine, lõhn, teatud kujundite näitamine jne. Kui tingimusteta stiimulil on kehale suur mõju (näiteks elektrilöök) ), siis võib konditsioneeritud refleks areneda isegi pärast konditsioneeritud stiimuli ühekordset rakendamist. Tingimusliku refleksi arendamiseks on vajalik, et mõni looma jaoks ükskõikne (ükskõikne) stiimul oleks süstemaatiliselt ja korduvalt kombineeritud tingimusteta stiimuli toimega ning ükskõikne stiimul peab alustama tegevust enne tingimusteta stiimulit. Siis saab see ükskõikne stiimul konditsioneeritud stiimul signaal tingimusteta stiimuli (tugevdamise) järgnevast toimest ja hakkab esile kutsuma konditsioneeritud refleksi. Katse ajal on vaja loom isoleerida kõrvaliste stiimulite eest, et need ei segaks konditsioneeritud reflekside arengut. Selleks tehakse katseid spetsiaalsetes helikindlates kambrites, kus on juhtpult ja katsetaja teises ruumis.
Tingimuslike ja tingimusteta reflekside vahel on selged erinevused. Peamised on toodud tabelis. 33.
Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon. Tingimuslikud refleksid klassifitseeritakse erinevate kriteeriumide järgi. Retseptori tunnuse järgi, st nende retseptorite järgi, millele konditsioneeritud stiimul toimib, eristuvad nad eksterotseptiivne Ja interotseptiivne konditsioneeritud refleksid.Esimesed jagunevad visuaalseteks, haistmis-, maitsmis- jne. Nad mängivad juhtivat rolli organismi suhetes keskkonnaga ning on kergesti moodustatavad ja fikseeritavad. Interotseptiivsed konditsioneeritud refleksid on refleksid, mille konditsioneeritud stiimuliks on siseorganite retseptorite ärritus keemilise koostise, sisekeskkonna temperatuuri, rõhu õõnesorganites ja veresoontes muutumise tõttu. Näiteks õhuga maos oleva õhupalli täitmine võib olla signaaliks, et käpp on voolu poolt ärritunud, ja põhjustada kaitsereaktsiooni.
Vastavalt efektori karakteristikule, st nende efektorite järgi, mis reageerivad konditsioneeritud stimulatsioonile, eristavad nad vegetatiivne Ja somatomotor konditsioneeritud p efektid. Autonoomsed hõlmavad toitu ja (näiteks süljeeritust), kardiovaskulaarseid, hingamisteede ja muid konditsioneeritud reflekse. Somatomotoorseid nimetatakse
sellised konditsioneeritud refleksid, mis avalduvad terve organismi või selle üksikute osade liigutustes vastusena konditsioneeritud stiimuli toimele. Näiteks reageerib rott konditsioneeritud stiimuli (kella) tegevusele käppadega pedaalile vajutades ja alles siis saab toiduga tugevdust.
Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanism; Konditsioneeritud refleksid viiakse läbi ajukoore osalusel. Nagu juba märgitud, sisenevad kõik välis- või sisekeskkonna signaalid ajukooresse. Kui suu retseptorid on toiduga ärritatud, liigub stimulatsioon mööda näonärvi sensoorseid närvikiude piklikajusesse keskele ja sealt edasi mööda sama närvi motoorseid kiude süljenäärmesse ja põhjustab süljevoolu. Kuid samal ajal siseneb piklikajus olevast keskusest ergutus ajukoore sellesse ossa, kus asub toidukeskuse esitus. Valgusstiimuliga kokkupuutel tuleb erutus võrkkestast ka ajukooresse (nägemiskeskusesse). Kui nende kahe kortikaalse keskuse samaaegset ergutamist korratakse piisavalt sageli, tekib nende vahel ajutine ühendus, mille moodustamisse on kaasatud palju neuroneid. Selle tulemusena kandub ajukoore nägemiskeskuse ergastus, mis tekib lambipirni silmale asetamisel, kortikaalsesse toidukeskusesse, sealt piklikus medullas asuvasse süljeerituskeskusesse ja selle kaudu süljevoolu. näärmed - tekib konditsioneeritud refleks.
Hilisemad kaasaegsete, sealhulgas elektrofüsioloogiliste meetoditega läbi viidud uuringud võimaldasid tungida sügavamale konditsioneeritud reflekside moodustumise aluseks olevatesse protsessidesse. Meetodi kasutamine väljasuremine(eemaldamine) või ajukoore ajutine väljalülitamine, tehti kindlaks, et ajukoor on konditsioneeritud refleksi tekkeks vajalik, kuid selle taastootmine võib toimuda ka ajukoore osaluseta, tänu subkortikaalsete moodustiste (saba- ja amügdaloidi tuumad, diencefalon).
Aju üksikute neuronite aktsioonipotentsiaalide registreerimine mikroelektroodide abil näitas, et isegi enne konditsioneeritud refleksi väljakujunemist aktiveerib iga stiimul (konditsioneeritud ja tingimusteta) teatud neuronite süsteeme, mis asuvad kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel. Kui madalamal tasemel võtavad need stiimulid vastu erinevad neuronisüsteemid, siis ajukoores ja mõnes subkortikaalses moodustises reageerib suurem osa neuroneid mõlemale stiimulile. Nimetatakse neuroneid, mis reageerivad erutusega erinevate retseptorite või sensoorsete organite stimulatsioonile polüsensoorsed. Ilmselt mängivad nad konditsioneeritud refleksi kujunemisel kõige olulisemat rolli, kuid selle protsessi peenmehhanism pole veel teada.
Tingimuslike reflekside bioloogiline tähtsus seisneb selles, et need annavad loomale võimaluse palju paremini ja täpsemalt kohaneda eksistentsitingimustega ning nendes tingimustes ellu jääda. Näiteks kiskja lõhn või hääl annab teisele loomale ohust märku ja annab võimaluse põgeneda. Toidu nägemine või lõhn hoiatab selle eest ja valmistab seedesüsteemi seda vastu võtma, samas kui teiste esemete, näiteks lepatriinu kuju või värv näitab nende mittesöödavaid omadusi. Loomade käitumine on mitmesugused välise, peamiselt motoorse aktiivsuse vormid, mille eesmärk on luua elutähtsaid seoseid organismi ja keskkonna vahel. Loomade käitumine koosneb konditsioneeritud, tingimusteta refleksidest ja instinktid Instinktid on keerulised tingimusteta reaktsioonid, mis, olles kaasasündinud, ilmnevad ainult teatud eluperioodidel (näiteks pesitsemise või järglaste toitmise instinkt). Instinktid mängivad madalamate loomade käitumises juhtivat rolli. Mida kõrgemal on aga loom evolutsioonitasandil, seda keerulisem ja mitmekesisem on tema käitumine, seda täiuslikumalt ja peenemalt ta keskkonnaga kohaneb ning seda suuremat rolli mängivad tema käitumises tingitud refleksid.
Loomade elukeskkond on väga erinev. Selle keskkonna tingimustega kohanemine konditsioneeritud reflekside kaudu on peen ja täpne ainult siis, kui need refleksid on ka muutlikud, see tähendab, et uutes keskkonnatingimustes mittevajalikud konditsioneeritud refleksid kaovad ja nende asemele tekivad uued. Konditsioneeritud reflekside kadumine toimub inhibeerimisprotsesside tõttu.
- Allikas-
Bogdanova, T.L. Bioloogia käsiraamat / T.L. Bogdanov [ja teised]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 lk.
Postituse vaatamisi: 31
Laps sünnib funktsioneerivate süljenäärmetega, mis toidu maitseomaduste mõjul hakkavad kohe oma eritist eritama. See võime kujuneb välja sünnieelsel perioodil ja on seetõttu kaasasündinud. See võime on universaalne ja muutumatu selles mõttes, et kõik lapsed reageerivad maitsepungade stimuleerimisele sülje eritamisega. Stimulatsiooniefekt on tahtmatu ja realiseerub olenemata teadvusest. Tavatingimustes ei saa laps süljeeritust peatada, kui toit suhu satub, muide, nagu sina. Seetõttu on see tingimusteta refleks. Puuduvad tingimused, mis võiksid selle avaldumisele kaasa aidata.
Ainuüksi toidu nägemine või lõhn ei põhjusta esialgu süljeeritust (sülje eritumist). Mõne aja pärast, mille jooksul ilmneb kogemus, mis viitab sellele, et teatud vaate või lõhna ilmnemisel satub toit peagi suhu, laps või poeg hakkab nendest mittespetsiifilistest stiimulitest sülg jooksma.
Võib öelda, et laps õpib, et kui ta näeb ja nuusutab toitu, tähendab see, et ta hakkab seda nüüd maitsema ja seda meeldivat sündmust oodates hakkab beebi sülg eritama (tuleb märkida, et tahtmatult). Kui see ühendus on loodud, muutub reaktsioon automaatseks ja meenutab igati tavalist refleksi. Sellel uuel refleksil on aga üks eripära. See sõltub tingimustest, seosest toidu lõhna ja tüübiga. Kui poega toidetakse alati pimedas, ei põhjusta toidu nägemine süljeeritust, kuna toitmist pole kunagi seostatud toidu nägemisega. Kui mõnda rooga pole kunagi poega toidulaual olnud, siis selle konkreetse roa nägemine ei tekita ka selle ilmumisel süljeeritust, isegi kui see on selle bioloogilise liigi jaoks mingi kujuteldamatu maius. Kui kutsikas pole kunagi liha söönud, siis ei teki tal lihalõhnast süljeeritust.
Refleksi, mis põhjustab sellistele seostele reaktsiooni, nimetatakse konditsioneeritud refleksiks. Tundub, et keha suudab leida lühema tee refleksikaare sulgemiseks. Keha satub olukorda, kus "teatud lõhn tähendab teatud maitset ja maitse põhjustab süljeeritust". Pärast seda hakkab mängu närvirada ja lihtsustab olukorda, öeldes: "Teatud lõhn põhjustab süljeeritust." (See tuletab meelde matemaatiliste võrduste omadust: kui a=b ja b=c, siis a=c.)
See organismide omadus on ellujäämiseks väga väärtuslik, kuna konkreetse stiimuli jaoks kasulik vastus on tõenäoliselt kasulik ka teiste stiimulite puhul, mis alati või peaaegu alati esimesega kaasnevad. Loom, kes otsib toitu ja juhindub ainult oma maitsest, on sunnitud kõike, mida ta leiab, oma keelega maitsma. Selline loom sureb suure tõenäosusega nälga või saab mürgituse. Loomal, kellel on toidulõhna suhtes tekkinud konditsioneeritud refleks, on suured eelised.
Konditsioneeritud refleksi saab arendada mis tahes stiimulile, isegi sellisele, millel näib olevat "pole mõtet". Tingimusliku refleksi areng ei allu loogikale, see on puhtalt assotsiatiivne protsess. Esimene inimene, kes viis läbi mõttetute tehisühendustega katseid, oli vene füsioloog Ivan Petrovitš Pavlov. Tema karjääri esimene etapp oli pühendatud teatud seedenäärmete sekretsiooni kontrollivate närvimehhanismide uurimisele. 1889. aastal tegi ta väga muljetavaldava eksperimendi, mille käigus avati koera söögitoru, mille ülemine segment toodi välja sisselõigetesse tema kaelal. Toit, mida koerale söödeti, kukkus kõhtu asemel välja. Selgus aga, et maitsemeelte ergutamine viis siiski maomahla vabanemiseni. See oli tingimusteta refleks. Kuid Pavlov ei peatunud sellega, vaid läks kaugemale, avastades, et teatud närvide läbilõikamisel katkeb selle refleksi kaar. Kuigi koer jätkas isuga söömist, ei eraldunud enam maomahla. Selle töö eest pälvis Pavlov 1904. aastal Nobeli preemia.
Selleks ajaks oli aga füsioloogias hakanud arenema uus suund. 1902. aastal näitasid Baylis ja Starling, et närvivõrgud ei ole ainsad vahendid mahla sekreteerivate seedenäärmete reaktsioonide esilekutsumiseks. Tõepoolest, need teadlased leidsid, et pankrease aktiivsus ei halvene, kui sellesse viivad närvid läbi lõigatakse, ja et keemiliste regulaatorite vereringe kaudu toimetamise tõttu on olemas reguleerimismehhanismid. Pavlov valis teistsuguse tee, saavutades veelgi viljakamad tulemused. Oletame, et koerale pakutakse süüa. Tingimusteta refleksile alludes hakkab koer süljest eritama, maitstes toitu. Varajase konditsioneerimise tõttu hakkab koer sülge eralduma ka vastusena ainult toidu lõhnale ja nägemisele. Kuid oletame veel, et iga kord, kui koerale süüa antakse, heliseb kell. See seisund ühendab toidu nägemise ja lõhna kellahelinaga. Pärast seda, kui kellukest korrati 20–40 korda, hakkas koer üksi kella peale sülg jooksma.
Ülejäänud kolmkümmend aastat oma elust tegi Pavlov eksperimente mitmesuguste konditsioneeritud reflekside arendamiseks. Selliseid reflekse saab välja töötada peaaegu iga stiimulite ja reaktsioonide kombinatsiooni jaoks, kuigi osutus, et piir ei ole lõpmatu. Katsetajad on avastanud, et mõned katsetingimused on tõhusamad kui teised. Kui stiimul, millele on soovitav konditsioneeritud refleks, esitatakse vahetult enne tavalist stiimulit, tekib konditsioneeritud refleks väga kiiresti. Näiteks kui kell heliseb vahetult enne toitmist. Kui kell heliseb pärast toidu andmist või ammu enne seda, muutub konditsioneeritud refleksi väljaarendamine raskemaks.
Mõnda vastust on konditsioneeritud stiimulile raske saada. Näiteks süljeeritust on lihtne kontrollida ja ohtralt süljeeritavaid loomi saab kergesti kutsuda seda eritama vastusena mis tahes toiduga seotud stiimulile. Seevastu iirise reaktsiooni suurenenud valgustusele on väga raske muuta mis tahes muu stiimuliga peale valguse enda. (See pole aga mõttetu. Reaktsioon toidule peab tingimata olema paindlik, kuna toit võib ilmuda mis tahes kujul ja erinevates tingimustes. Kuid valgus on kerge ja selle mõjule reageerimise paindlikkus ei ole vajalik ega soovitav. )
Erinevad loomaliigid erinevad üksteisest konditsioneeritud reflekside arendamise kerguse poolest. Reeglina arenevad arenenud närvisüsteemiga loomadel konditsioneeritud refleksid kergemini. Nad loovad hõlpsasti ühenduse kella ja toidu vahel. Teisisõnu võib öelda, et uute närviühenduste tekkimise hõlbustamine on tingitud närvisüsteemi neuronite suurest arvust ja nende keerukatest vastastikmõjudest.
Konditsioneeritud reflekside arendamine erineb imprintingust selle poolest, et esimesel on suurem paindlikkus. Konditsioneeritud refleksi saab igal ajal välja töötada paljude erinevate stiimulite ja vastuste jaoks, samas kui jäljendamine toimub lühikese kriitilise perioodi jooksul ning hõlmab spetsiifilist stiimulit ja spetsiifilist vastust. Tingimusliku refleksi arendamine nõuab rohkem aega kui jäljendamine ja erinevalt jäljendamisest võib konditsioneeritud refleks hääbuda.
Oletame, et koeral on kellukese helisemisel tekkinud konditsioneeritud süljeeritusrefleks ja pärast kella helisemist teda teatud aja jooksul ei toideta. Sellises olukorras muutub aja jooksul kõnele vastav süljeeritus nõrgemaks ja lõpuks lakkab täielikult. Tingimuslik refleks kaob.
Pole üllatav, et mida kauem ja raskem on konditsioneeritud refleksi väljaarendamine, seda kauem ja raskemini see kaob. Samuti pole üllatav, et tekkinud ja kustunud konditsioneeritud refleks areneb teist korda kergemini. Võib öelda, et närvisüsteem, kui tal on tekkinud konditsioneeritud refleks, hoiab seda pidevalt käepärast "kasutusvalmis".
Tingimuslik refleks on osutunud hindamatuks vahendiks loomade käitumise uurimisel. Tingimuslike reflekside arendamine võimaldab saada vastuseid küsimustele, mis muidu eeldaksid oskust suhelda madalamate loomadega. Ja eelmises peatükis ütlesin, et mesilane ei näe punast, küll aga näeb ultraviolettvalgust. Aga kuidas see fakt tuvastati, kui mesilane ei saa meile sellest otse rääkida? Vastus peitub konditsioneeritud refleksi kujunemises.
On võimatu ette kujutada, et loomal võib tekkida tingimusrefleks ühele stiimulile ja mitte teisele, vaid tingimusel, et ta teeb neil stiimulitel vahet. See väide tundub iseenesestmõistetav. Oletame nüüd, et mesilastele esitatakse kaartidel suhkrusiirupi tilgad. Mesilased lendavad kaartide juurde ja söövad siirupit. Aja jooksul areneb mesilastel konditsioneeritud refleks ja nad hakkavad kaartidele lendama isegi siis, kui neil pole siirupit. Oletame veel, et katses kasutatakse kahte tüüpi kaarte, mis on kuju, sileduse ja suurusega identsed, kuid erinevad värvi poolest – mõned kaardid on sinised ja teised hallid. Oletame, et siirupit pandi alati sinistele ja mitte kunagi hallidele kaartidele. Aja jooksul hakkavad mesilased siirupi puudumisel lendama ainult sinistele kaartidele, kuid mitte hallidele. Sellest võime järeldada, et mesilane suudab eristada siniseid kaarte hallidest, kuna kaardid erinevad üksteisest ainult värvi poolest. Seetõttu eristab mesilane sinist värvi.
Oletame, et katsetingimustes tehti muudatus ja hakati kasutama punaseid ja halle kaarte. Pealegi on toit alati olemas ainult punastel kaartidel. Lõpuks, kui konditsioneeritud refleksi tekkeks oli möödunud piisavalt aega (eelmises katses saadud andmete põhjal), testiti mesilasi siirupit mittesisaldavate kaartidega. Selgus, et mesilased lendavad valimatult nii punasele kui hallile kaardile. See tähendab, et mesilased ei erista halli punasest ehk nad ei erista punast.
Teisest küljest suudavad mesilased üksteisest eristada kaarte, mis tunduvad meile täpselt sama värvi, kuigi mõned neist peegeldavad ultraviolettkiiri rohkem kui teised. Kui siirup asetatakse ainult ultraviolettkiirgust peegeldavatele kaartidele ja mitte kunagi teistele, põhjustab see mesilastes vastava konditsioneeritud refleksi edukat arengut. Mesilane eristab kaarte ka toidu puudumisel, aga meie ei saa. Ühesõnaga selgus, et mesilane näeb ultraviolettspektris.
Samamoodi saame testida, kui peenelt eristab koer helikõrgust või mistahes objektide kuju, kujundades konditsioneeritud reflekse heli kõrguse või esemete kuju suhtes. Samas saab tähele panna, milliste helide ja vormide suhtes koer ükskõikseks jääb. Selgus, et näiteks koer suudab eristada ringi ellipsist. See eristab ringi, mille kaks risti asetsevat läbimõõtu on võrdne kümne pikkuse ühikuga, ellipsist, mille kahe risti asetseva läbimõõdu suhe on üheksa kümnele. Lisaks eristab koer helisid, kui nende sagedused erinevad vaid kolme hertsi võrra. Samuti on näidatud, et koerad "kannatavad" absoluutse värvipimeduse all, kuna nad ei saa värvierinevuste abil reageerida.