Erkak jinsiy tizimining embrion rivojlanishi. Ayol jinsiy a'zolarining embriogenezi. Fallop naychalari va bachadonning rivojlanishi. Qabul qilingan material bilan nima qilamiz?
![Erkak jinsiy tizimining embrion rivojlanishi. Ayol jinsiy a'zolarining embriogenezi. Fallop naychalari va bachadonning rivojlanishi. Qabul qilingan material bilan nima qilamiz?](https://i0.wp.com/vmede.org/sait/content/Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012/img/10774.jpg)
Jinsiy organlarning rivojlanishida 2 bosqich mavjud: 1) befarq anlaj, 2) erkak yoki ayol turiga ko'ra farqlash.
Inson embrionida intrauterin rivojlanishning 4-5 xaftaligida mezonefrozning ventral yuzasida selom epiteliysining qalinlashgan tizmasi shaklida joylashgan indifferent jinsiy bezlar aniqlanadi. Jinsiy arqonlar jinsiy bezda hosil bo'ladi, birlamchi jinsiy hujayralar aniqlanadi, ular qon oqimi bilan yoki sarig'i qopchasidan orqa ichakning endodermasi orqali anlajga kiradi. Embriologik rivojlanishning 5-haftasida paramezonefrik kanal birlamchi buyrak va mezonefrik kanalning lateral qirrasi bo'ylab hosil bo'ladi.
Mezonefrik kanallardan erkak jinsiy a'zolarining chiqarish kanallari hosil bo'ladi.
Paramezonefrik kanallardan ichki kanallar rivojlanadi ayol jinsiy a'zolari.
Embriogenezning 7-8 haftasida farqlash erkak yoki ayol turiga ko'ra befarq gonad.
Ichki erkak jinsiy a'zolarining rivojlanishi.
Erkak jinsiy a'zolarining farqlanishi interstitsial hujayralar (Leydig) tomonidan ishlab chiqariladigan testosteron ta'siri ostida sodir bo'ladi. Ular moyakning jinsiy arqonlari orasidagi mezenximada joylashgan. Interstitsial hujayralar embriogenezning 3-oyligida ishlay boshlaydi. Jinsiy bezning erkak turiga ko'ra farqlanishining belgisi albuginea tunica shakllanishining boshlanishi, shuningdek paramezonefrik kanallarning qisqarishi hisoblanadi.
Jinsiy arqonlar burmalangan va tekis seminifer naychalarga aylanadi va mezonefrosning (birlamchi buyrak) o'rta qismidagi kanalchalardan moyakning rete kanalchalari va efferent kanalchalari rivojlanadi. Birlamchi buyrakning kranial kanalchalari appendiks epididimisga (appendiks epididimidis), kaudal kanalchalar esa moyak qo'shimchasiga (paradidimis) aylanadi.
Erkak embrionlarida mezonefrik kanallar aylanadi epididimal kanal, vas deferens. Mezonefra yo‘lining distal uchi kengayib, vas deferens ampulasini hosil qiladi, mezonefra yo‘lining distal qismining lateral chiqishidan urug‘ pufakchalari, oxirgi toraygan qismidan prostata beziga ochiladigan eyakulyatsiya yo‘li rivojlanadi. uretraning bir qismi.
Kranial mintaqadan Paramezonefrik kanal hosil bo'ladi: moyak qo'shimchasi; birlashtirilgan kaudaldan bo'limlar - prostata bachadoni (utriculus prostaticus), bu kanalning qolgan qismlari kamayadi.
Moyak anlaji qorin bo'shlig'ining retroperitoneal bo'shlig'ida yuqori joylashgan va rivojlanish jarayonida u kaudal yo'nalishda harakat qiladi.
Omillar moyak tushish jarayoniga ta'sir qiluvchi: gubernaculum testis, gormonal, tunica albuginea (u moyakni mexanik shikastlanishdan himoya qiladi), retroperitoneal organlarning o'sishi, qorin bo'shlig'i ichidagi bosimning oshishi, epididimaning differentsiatsiyasi va o'sishi, moyak arteriyasining rivojlanishi.
3 oy davomida intrauterin rivojlanish, moyak yonbosh chuqurchasida joylashgan, 6 oyligida. - chuqur inguinal halqada, 7-8 oylikda. - inguinal kanalda, tug'ilish vaqtida - skrotumda.
Prostata intrauterin hayotning 3-oyida rivojlanayotgan uretraning epiteliyasidan rivojlanadi.
Bulbouretral bezlar - uretraning shimgichli qismining epitelial o'simtalaridan rivojlanadi.
O'ng uchun Myuller kanalining farqlanishi va etarli darajada rivojlanayotgan ayol embrionidagi urogenital sinus bir qator yaxshi tartibga solinadigan, o'zaro murakkab bog'liq hodisalarni talab qiladi. Turli xil mikrob qatlamlarida kelib chiqishiga qaramay, Myuller kanallari (mezodermal kelib chiqishi) va urogenital sinus (endodermal kelib chiqishi) taqdiri bir-biri bilan chambarchas bog'liq, chunki ular ayol jinsiy yo'llarini hosil qiladi.
Myuller kanallari- ichki ayol jinsiy a'zolarining birlamchi rudimenti, ularning differentsiatsiyasi natijasida fallop naychalari, bachadon, bachadon bo'yni va qinning yuqori qismlari hosil bo'ladi. Differensiatsiya, migratsiya, sintez va anatomik tuzilmalarning shakllanishining dinamik jarayonlari buzilganda, reproduktiv tizimning turli xil tug'ma anomaliyalari mumkin. Anatomik malformatsiyalar keng doiraga ega: bachadon va qinning agenezisidan jinsiy a'zolarning dublikatsiyasigacha.
Buzilish mahalliy mezoderma rivojlanishi mos keladigan somitlardan urologik va skelet anomaliyalarining birgalikda shakllanishiga olib kelishi mumkin.
Tuxumdonlar, moyaklar kabi, befarq jinsiy bezlardan rivojlanadi, ular o'z navbatida uch xil hujayra vakillaridan hosil bo'ladi: mezoteliy, mezenxima va primordial jinsiy hujayralar (PPC). Y xromosomasida yoki Y xromosomasining o'zida moderator genlar bo'lmasa, embrionogenezning taxminan 10-haftasidan boshlab, inferent jinsiy bezlar tuxumdonlarga differensiallashadi. 16-haftada birlamchi follikullar rivojlana boshlaydi.
Tashqi jinsiy a'zolarning rivojlanishi 4-haftada proliferatsiya qiluvchi mezenximadan genital tuberkulyar hosil bo'lishi bilan boshlanadi, u cho'zilib, embrionning indifferent fallusini hosil qiladi. Urogenital burmalar farqlanib, kichik labiyani hosil qiladi.
TO Rivojlanishning 6-haftasi Erkak va ayolda allaqachon juftlashgan reproduktiv kanallar mavjud: paramezonefrik (Myullerian) va mezonefrik (Volf). Bu erda biz ushbu kanallarga nisbatan turli xil usullarda ishlatiladigan sinonim so'zlardan foydalanamiz. Shunday qilib, embriologiya bo'yicha ko'pgina kitoblarda "paramezonefrik kanal" atamasi ishlatiladi, klinisyenler esa "Myullerian" ni afzal ko'radilar.
Birinchi bo'lib shakllanadi mezonefrik kanallar Shuning uchun qisqa vaqt ichida aynan ular birlamchi buyrak tarkibini (mezonefros, Volf tanasi) kloakaga chiqarishni amalga oshiradilar. Paramezonefrik va mezonefrik kanallarning rivojlanishi uchun mas'ul bo'lgan asosiy gen PAX2 hisoblanadi. Uning mutatsiyalari ikkala jinsdagi kanallar va buyraklarning rivojlanishining buzilishiga olib keladi.
Ayol homilasida mezonefrik kanallar testosteron bo'lmaganda degeneratsiyalanadi, paramezonefrik esa Myuller gormoniga qarshi gormon (AMH) yo'qligi sababli rivojlanadi. Shu bilan birga, paramezonefrik kanallar mezonefrik yo'llarning tashqi devori bo'ylab selom epiteliysining uzunlamasına invaginatsiyasidan hosil bo'ladi. Katlanayotganda koelomik epiteliy birinchi navbatda oldingi buyrak sathidan kloakagacha bo'lgan butun Volf kanali bo'ylab kordonlar hosil qiladi.
Va faqat sekretsiya to'planganda, kordonlar aylanadi paramezonefrik kanallar. Reduktsiya mezonefrik kanallar cho'zilgan paramezonefrik kanallar uchun ideal matritsaga aylanadi. Ushbu birlamchi bog'liqlik paramezonefrik kanal anomaliyalari va siydik yo'llarining malformatsiyasining keyingi birikmalarini tushuntiradi. Erkak homilada paramezonefrik kanallar moyakning Sertoli hujayralari tomonidan ajratilgan AMH ta'sirida to'liq bachadonga aylantirilmaydi. AMH yoki uning retseptorlarini kodlovchi gen mutatsiyaga uchraganida, erkak homilada to'liq Myuller kanallari va bachadon rivojlanadi.
U shakllanganidek paramezonefrik kanallar 9-haftaga kelib, ularning uchta hududini ajratish mumkin: kranial, gorizontal va kaudal. Ularning har biri o'z rivojlanish yo'nalishiga ega. Oldingi buyrakning tubulalari bilan birlashgan kranial hududlar to'g'ridan-to'g'ri qorin pardaning birlamchi bo'shlig'iga ochilib, keyinchalik fallop naychalarining fimbriyalarini hosil qiladi. Bu darajadagi paramezonefrik yo'llar mezonefrik yo'llarning yon tomonida joylashgan.
Juftlangan gorizontal segmentlar lateral bo'ylab harakatlanadi mezonefrik kanallarga nisbatan, shundan so'ng ular qorin bo'shlig'idan o'tib, kaudomedial tarzda cho'zilgan holda, bachadon naychalarining qolgan qismini hosil qiladi. Kaudal mintaqalar kelajakdagi tos bo'shlig'idagi o'rta tekislikda o'zlarining qarama-qarshi tomonlari bilan birlashadi va uterovaginal kanal deb nomlanuvchi yagona Y shaklidagi strukturani hosil qilish uchun birlashadi. U bachadon va vaginal bo'limlardan iborat. Bachadon bo'limi bachadonni, qin bo'limidan qinning yuqori qismini beradi.
Bunda bachadonning rivojlanish bosqichi ikki shoxli shaklga ega, ammo uning strukturasidagi o'zgarishlar sintez jarayonida va kanal lümeninin keyingi shakllanishida davom etadi. Bachadon septumining kanalizatsiyasi yoki kamayishi bd-2 geni tomonidan boshqariladigan apoptoz jarayoni orqali amalga oshiriladi. Birlashish kaudaldan kranial mintaqaga yo'nalishda sodir bo'ladi, deb ishoniladi. Biroq, bachadonning an'anaviy tuzilishida bachadon bo'yni va qinning takrorlanishi kabi postnatal aniqlangan rivojlanish anomaliyalarining mavjudligi bachadonning ichki istmusi darajasidan boshlab, keyinchalik ikkala yo'nalishda ham tarqalishi mumkinligini ko'rsatadi.
12-haftaga kelib, bachadon tubi etuk organga xos shaklni oladi. Endometrium Birlashgan paramezonefrik (Myullerian) yo'llarining qoplamasidan kelib chiqadi va endometriyal stroma va miyometrium qo'shni mezenximaning hosilalaridir. Butun jarayon rivojlanishning 22-haftasigacha yakunlanadi, bu bitta bachadon bo'shlig'i va bachadon bo'yni bilan bachadonning shakllanishiga olib keladi.
Tashqi erkak va ayol homilaning jinsiy a'zolari 4-dan 7-haftagacha rivojlanishning befarq bosqichida bir xil. Xarakterli jinsiy xususiyatlar 9-haftada paydo bo'la boshlaydi, to'liq differentsiatsiya 12-haftada tugaydi. Kloakal membrananing kranial qismlarining mezenximasi ko'payib, genital tuberkulyozni hosil qiladi. U cho'zilib, fallusni hosil qiladi, keyinchalik u klitorisga aylanadi. Kloakal parda bo‘ylab lateral tomondan jinsiy a’zolar burmalari va labioskrotal tizmalari rivojlanadi.
6-haftaning oxiriga kelib urerektal septum kloakal membranaga tushadi, uni anal (dorsal) va urogenital (ventral) qismlarga ajratadi. Urogenital parda urogenital yivning pastki qismida joylashgan bo'lib, jinsiy a'zolar burmalari bilan chegaralanadi. Taxminan bir hafta o'tgach, membranalar yorilib, mos ravishda anal va urogenital teshiklarni hosil qiladi.
Jinsiy burmalar orqa tomondan ulanadi, birlashadi va kichik labiyaning frenulumini hosil qiladi. Ularning birlashtirilmagan oldingi qismlari kichik labiyaga aylanadi. Labial-skrotal burmalar ham orqa hududlarda birlashib, labiyaning orqa komissurasini hosil qiladi. Ular oldingi bo'limlarda birlashganda, labiyaning oldingi komissurasi va pubik ustunlik hosil bo'ladi. Shu bilan birga, labioskrotal burmalarning aksariyati birlashtirilmagan holda qoladi va katta labiyani hosil qiladi.
20-bob. JINSIY TIZIM
20-bob. JINSIY TIZIM
Reproduktiv tizim umurtqali hayvonlar va odamning ko'payishini ta'minlaydigan organlarni birlashtiradi va jinsiy hujayralar hosil bo'ladigan va jinsiy gormonlar sintezi sodir bo'lgan jinsiy bezlarni va jinsiy yo'lning yordamchi organlarini o'z ichiga oladi.
Erkak va ayol organizmlarida reproduktiv tizim organlari ikkilamchi jinsiy xususiyatlarni aniqlaydigan aniq morfofunksional xususiyatlarga ega. Erkak tanasida jinsiy bezlar ifodalanadi moyaklar, va yordamchi organlar - vas deferens, seminal pufaklar, prostata va bulbo-uretral bezlar va jinsiy olatni. Ayol tanasida jinsiy bezlar ifodalanadi tuxumdonlar, va yordamchi organlar - bachadon, bachadon naychalari (tuxum yo'llari), qin, tashqi jinsiy a'zolar. Ayol tanasida histofiziologiya balog'atga etishish bilan chambarchas bog'liq sut bezi(18-bobga qarang).
Jinslar o'rtasidagi farqlar genetik jihatdan jinsiy xromosomalar (erkaklarda XY va ayollarda XX) orqali aniqlanadi. Ayol reproduktiv tizimining muhim xususiyati - bu tsikliklik va faoliyat chastotasi. Shu bilan birga, ayol jinsiy hujayrasining etukligi va ayol jinsiy gormonlari sekretsiyasi faolligining o'zgarishi muntazam ravishda takrorlanadi, erkak jinsiy tizimi esa tana balog'atga etgan paytdan boshlab yoshga bog'liq so'lib ketish boshlanishiga qadar uzluksiz ishlaydi.
Rivojlanish. Embriogenezning dastlabki bosqichlarida reproduktiv tizimning shakllanishi ikkala jinsda ham (indifferent bosqich) va chiqarish tizimining rivojlanishi bilan bir xil tarzda sodir bo'ladi (20.1-rasm). Jinsiy bez 4 haftalik embrionda sezilarli bo'ladi genital tizmalar- ikkala asosiy buyrakning ventromedial yuzasida selom epiteliysining qalinlashishi (mezonefros). Ikkala jinsdagi embrionlarda birlamchi jinsiy hujayralar - gonotsitlar- embriogenezning presomitik bosqichlarida (gastrulyatsiyaning 2-bosqichida) paydo bo'ladi. Biroq, sariq vazikul paydo bo'lganda, hujayralar aniq ko'rinadi. Ikkinchisining devorida gonotsitlar katta hajmi, yirik yadrosi, glikogen miqdori ortishi va sitoplazmada yuqori ishqoriy fosfataza faolligi bilan ajralib turadi. Bu erda hujayralar ko'payadi, keyin
Guruch. 20.1. Embriogenezda jinsiy bezlarning rivojlanishi:
A- embrionning sarig'i qopchasidagi gonotsitlarning birlamchi joylashishi (rangli) diagrammasi va ularning keyingi jinsiy bezlar primordiumiga ko'chishi (Patten bo'yicha, A. G. Knorre modifikatsiyalari bilan): 1 - sarig'i vazikulasi epiteliysi; 2 - mezenxima; 3 - tomirlar; 4 - birlamchi buyrak (mezonefroz); 5 - gonad primordium; 6 - birlamchi jinsiy hujayralar; 7 - sirt epiteliysi; b- odam embrionining jinsiy tizmasi 31-32 kunlik rivojlanish (tayyorlash V. G. Kojuxar): 1 - genital tizma epiteliysi; 2 - gonotsitlar
bo'linishni davom ettirib, ular sarig'i vazikulasi, orqa ichak mezenximasi bo'ylab va qon oqimi bilan jinsiy a'zolar tizmalari qalinligida ko'chib o'tadilar. 33-35 kundan boshlab koelomik epiteliy hujayralaridan jinsiy kordlar hosil bo'lib, ular asosiy mezenximaga aylanadi. Iplar gonotsitlarni o'z ichiga oladi. Jinsiy bezlarning hajmi oshadi, ular tsellomik bo'shliqqa chiqib ketadi, izolyatsiyalanadi, lekin birlamchi buyrak bilan bog'langan bo'lib qoladi. Ikkinchisining hujayralari apoptozdan o'tadi, lekin mezonefroz hujayralarining bir qismi atrofdagi mezenximaga o'tadi va jinsiy aloqaning epitelial hujayralari bilan aloqa qiladi. Rivojlanishning ushbu bosqichida shakllanish sodir bo'ladi gonadal blastema, tarkibida gonotsitlar, tsellomik kelib chiqadigan hujayralar, mezonefrik hujayralar va mezenxima hujayralari mavjud. 7-haftaga qadar jinsiy bezlar jinsga qarab farqlanmaydi va chaqiriladi befarq.
Indifferent jinsiy bezning rivojlanishi jarayonida birlamchi buyrakning mezonefrik kanalidan uning tanasidan kloakagacha cho'zilgan parallel o'tuvchi kanal ajralib chiqadi. paramezonefrik kanal.
Indifferent jinsiy bezlar tuzilishidagi jinsiy farqlar inson embriogenezining 6-7-haftasida qayd etiladi, erkak jinsiy bez ayolnikiga qaraganda ertaroq rivojlanadi. Erkak jinsiy bezlarini farqlash omillari orasida Y xromosomasi muhim rol o'ynaydi, uning qisqa qo'lida lokalizatsiya qilinadi. jinsni aniqlash geni(GPA) va jinsni aniqlashda ishtirok etadigan boshqa bir qator genlar. Ikkinchisining namoyon bo'lishi selomik kelib chiqishi hujayralarining rivojlanishiga ta'sir qiladi epiteliya hujayralarini qo'llab-quvvatlaydi(sustentositlar, Sertoli hujayralari). Sertoli hujayralari, o'z navbatida, differentsiatsiyaga ta'sir qiladi interstitsial endokrinotsitlar(Leydig hujayralari). Bu hujayralar jinsiy arqonlar orasida joylashgan. Hujayra rivojlanishining embrion manbalari aniq aniqlanmagan. Mumkin manbalarga mezonefros hujayralari yoki nerv kelib chiqishi hujayralari kiradi.
Leydig hujayralari tomonidan testosteron gormoni ishlab chiqarilishining boshlanishi mezonefrik kanallarning erkak jinsiy yo'llari tizimiga (moyakning efferent kanalchalari, epididimis kanali, vas deferens, urug' pufakchalari, eyakulyatsiya kanali) aylanishiga olib keladi. O'z navbatida, Sertoli hujayralari tomonidan paramezonefrik kanalning regressiya gormoni ishlab chiqarilishi paramezonefrik kanal hujayralarining apoptoziga sabab bo'ladi. Intrauterin rivojlanishning 3-oyligida moyaklar bo'limlarida konvolyutsiyalangan kordonlar aniq namoyon bo'ladi, ular ichida gonotsitlar spermatogoniyaga aylanadi.
20.1. ERKAK JINSIY TIZIMI 20.1.1. Moyaklar
Moyaklar yoki moyaklar (sinovlar),- erkak jinsiy bezlar, ularda erkak jinsiy hujayralari va erkak jinsiy gormoni - testosteron hosil bo'ladi.
Rivojlanish. Moyakning rivojlanishi jarayonida moyakning kelajakdagi biriktiruvchi to'qima kapsulasi birlamchi buyrakning yuqori qirrasi bo'ylab hosil bo'ladi - albuginea
qobiq (tunica albuginea), jinsiy a'zolarni ularning kelib chiqishini bergan jinsiy a'zolar tizmasidan ajratib turadi. Keyinchalik jinsiy arqonlar rivojlanadi seminifer tubulalar (tubuli seminiferi). Seminer kanalchalar mezonefroz kanalchalarining epiteliy qoplamini qayta qurish natijasida hosil bo'lgan seminifer tizimning tubulalari bilan birlashadi. Shunday qilib, tarmoq kanalchalari (rete testis), mediastinaning tunika albugineasiga yaqinlashib, ular birlashadilar efferent kanalchalar (ductuli efferentes). Moyakning efferent kanalchalari yig'ilganda, undan keyinroq o'tadi epididimal kanal moyaklar (duktus epididimi), proksimal qismi qayta-qayta buralib, hosil bo'ladi epididimis (epididim), uning distal qismiga aylanadi vas deferens (ductus defferes). Erkak tanasidagi paramezonefrik kanal atrofiyalanadi va faqat kranial uchi (moyakning biriktiruvchi to'qima tuzilishiga biriktirilgan gidatidlar hosil qiladi) va erkak bachadoniga aylanadigan distal uchi saqlanib qoladi. (utriculus prostaticus). Voyaga etgan erkakda ikkinchisi prostata bezining chuqur qismida joylashgan (20.2-rasm).
3-oyning oxiriga kelib, moyaklarning kichik tos bo'shlig'iga ko'chishi yakunlanadi. Moyaklarning skrotumga tushishi rivojlanishning 6-8 oylarida sodir bo'ladi.
Ontogenezda moyakning endokrin funktsiyasi generativ funktsiyadan oldinroq o'rnatiladi. Erkak jinsiy gormoni testosteron inson embrionida taxminan intrauterin davrning 8-10-haftasidan boshlab ishlab chiqarila boshlaydi. Embriogenezning 3-oyligida moyakdagi Leydig hujayralari ancha ko'p bo'lib, perivaskulyar klasterlarni hosil qiladi. 6-oydan boshlab hujayralar soni kamayadi va tug'ruqdan keyingi hayotning 2-oyigacha o'zgarishsiz qoladi.
Tuzilishi. Tashqi tomondan, moyakning ko'p qismi qoplangan seroz- qorin parda, uning ostida zich biriktiruvchi to'qima membranasi mavjud, deyiladi albuginea (tunica albuginea)(20.3-rasm). Moyakning orqa yuzasida tunica albuginea qalinlashadi, hosil bo'ladi mediastinum (mediastinum testis), undan bezlar chuqur kirib boradi biriktiruvchi to'qima septalari (septula testis), bezni lobulalarga bo'lish (taxminan 250 ta lobula), ularning har biri 1-4 tadan iborat. konvolyutsiyalangan seminifer tubulalar (tubuli seminiferi convoluti). Har bir seminifer naychaning diametri 150 dan 250 mkm gacha va uzunligi 30 dan 70 sm gacha.O'rtastinga yaqinlashganda, kanalchalar (har bir moyakda 300-450) birlashadi va tekislanadi va mediastinning qalinligida ular bilan bog'lanadi. moyak tarmog'ining tubulalari. 10-12 tarmoqdan chiqadi efferent kanalchalar (ductuli efferens), ichiga oqadi epididimal kanal (ductus epididymis). Moyak lobullarida, qiyshiq seminifer kanalchalar halqalari orasida gemo- va limfa tomirlari bo'lgan interstitsial (biriktiruvchi) to'qima mavjud. Fibroblastlardan tashqari, bu to'qimada makrofaglar, mast hujayralar mavjud va gormonlarni sintez qiluvchi Leydig hujayralari (interstitsial endokrinotsitlar) qon kapillyarlari yaqinida (asosan fenestrlangan tipda) guruhlarda joylashgan.
Naychaning ichki qoplamasi tomonidan hosil bo'ladi epiteliospermatogen qatlam; bazal membranada joylashgan. O'z qobig'i (tunica propria) tubula taqdim etildi bazal qatlam (stratum bazale), mioid qatlam (stratum myoideum) Va tolali qatlam (stratum fibrosum). Bazaldan tashqariga
Guruch. 20.2. Jinsiy bezlarning rivojlanish bosqichlari va ontogenezda ularning gormonal regulyatsiyasining shakllanishi (B.V.Aleshin, Yu.I.Afanasyev, O.I.Brindak, N.A.Yurina boʻyicha): TF – teloferron; GPD - jinsni aniqlash geni; GRPP - paramezonefrik kanal regressiya gormoni; TC - testosteron; E - estradiol; P - progesteron; FSH - follikullarni ogohlantiruvchi gormon; FISH - spermatogoniyani inhibe qiluvchi omil; LH - luteinlashtiruvchi gormon; IN - inhibin; GL - gonadoliberin; AY - yoysimon yadro; VMN - ventromedial yadro. 1 - paramezonefrik kanal; 2 - mezonefrik kanal; 3 - jinsiy aloqa simlari; 4 - gonotsitlar; 5 - epiteliy; 6 - Leydig hujayralari; 7 - moyak tarmog'i; 8 - moyakning efferent tubulalari; 9 - tuxumdonlar po'stlog'i; 10 - tuxumdon medullasi; 11 - primordial follikullar; 12 - Sertoli hujayralari; 13 - spermatogoniya; 14 - birlamchi follikullar; 15 - fallop naychasi; 16 - interstitsial hujayralar
Epiteliya membranasi bazal qatlamda kollagen tolalar tarmog'ini o'z ichiga oladi. Mioid qatlami aktin filamentlarini o'z ichiga olgan mioid hujayralar tomonidan hosil bo'ladi. Mioid hujayralar tubula devorining ritmik qisqarishini ta'minlaydi. Tashqi tolali qatlam ikki qismdan iborat.
Guruch. 20.3. Moyakning tuzilishi (E.F. Kotovskiy bo'yicha):
A- spermatozoidlarning ko'payish bosqichida va spermatositlar o'sish fazasining boshida epiteliospermatogen qatlam; b- o'sish fazasining oxirida va spermatotsitlarning yetilish bosqichida epiteliospermatogen qatlam; V- shakllanish bosqichi; G- moyakning seminifer tubulasining tuzilishi; d- epididimal kanalning tuzilishi; e- vas deferens tuzilishi. I - moyak membranalari; II - moyak septumi; III - moyak lobullari; IV - burmalangan seminifer tubula; V - interstitsial to'qima; VI - to'g'ri moyak tubulalari; VII - moyak tarmog'i; VIII - moyakning efferent tubulalari; IX - epididimal kanal; X - vas deferens. 1 - mezoteliy; 2 - qon tomir; 3 - biriktiruvchi to'qima hujayralari; 4 - qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralari (Sertoli hujayralari); 5 - spermatogoniya; 6 - spermatotsitlar; 7 - spermatidlar; 8 - konvolyutsiyalangan seminifer tubulaning lümenindeki sperma; 9 - seminifer tubulaning mushak-tolali membranasi; 10 - siliyer epiteliy hujayralari; 11 - kubik epiteliya hujayralari; 12 - moyakning seminifer tubulasida sperma; 13 - epididimal kanalning mushak-tolali membranasi; 14 - vas deferensning ikki qatorli kirpikli epiteliysi; 15 - ikki qatorli kipriksimon epiteliy; 16 - shilliq qavatning lamina propriasi; 17 - mushak membranasining ichki uzunlamasına qatlami; 18 - mushak qavatining o'rta dumaloq qatlami; 19 - mushak membranasining tashqi uzunlamasına qatlami; 20 - adventsial membrana
Guruch. 20.4. Odam moyakining qon-moyak to'sig'i. Elektron mikrograf, uv. 24 000 (A.F. Astraxantsevga ko'ra):
A- kapillyar; b- qon-moyak to'sig'i; V- qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralari. 1 - bazal membrana; 2 - ichki tolali (bazal) qatlam; 3 - mioid qavat; 4 - tashqi tolali qatlam; 5 - endoteliy hujayralarining bazal membranasi; 6 - endoteliy
Mioid qavatga to'g'ridan-to'g'ri qo'shni miyoid hujayralari va kollagen tolalarining bazal membranasidan hosil bo'lgan hujayrasiz qatlamdir. Ularning orqasida gemokapillyarning endotelial hujayralarining bazal membranasiga tutashgan fibroblastga o'xshash hujayralardan iborat qatlam mavjud.
Moddalarning qondan epiteliospermatogen qatlamga kirishining selektivligi va qon plazmasi va seminifer kanalchalardagi suyuqlikning kimyoviy tarkibidagi farqlar qon-moyak to'sig'i g'oyasini shakllantirishga imkon berdi. Qon-moyak to'sig'i kapillyarlar va seminifer tubulalarning lümenleri o'rtasida joylashgan tuzilmalar to'plami deb ataladi (20.4-rasm).
Epiteliospermatogen qatlam (epitelium spermatogenicum) Ikki hujayrali differon tomonidan hosil bo'ladi: spermatogen hujayralar (cellulae spermatogenicae), Turli xil differensiallanish bosqichlarida (o'ng hujayralar, spermatogoniyalar, spermatotsitlar, spermatidlar va spermatozoidlar) va epiteliya hujayralarini qo'llab-quvvatlaydi(Sertoli hujayralari) yoki
sustentositlar (epiteliotsitlar sustentans). Ikki hujayrali differonning gistologik elementlari chambarchas morfofunksional bog'liqlikda.
Epiteliya hujayralarini qo'llab-quvvatlaydi bazal membranada yotadi, piramidal shaklga ega va cho'qqilari bilan konvolyutsiyalangan seminifer tubulaning bo'shlig'iga etib boradi. Hujayra yadrolari invaginatsiyalar, yadrochalar (yadro va perinukleolyar kromatinning ikki guruhi) bilan tartibsiz shaklga ega. Sitoplazmada ayniqsa, agranulyar endoplazmatik retikulum, Golji kompleksi yaxshi rivojlangan. Mikrotubulalar, mikrofilamentlar, lizosomalar va maxsus kristalloid qo'shimchalar ham mavjud. Lipidlar, uglevodlar va lipofussinning inklyuziyalari aniqlanadi. Yon yuzalarda sustentositlar dafna shaklidagi chuqurchalar hosil qiladi, ularda farqlovchi spermatogoniyalar, spermatotsitlar va spermatidlar joylashgan. Qo'shni qo'llab-quvvatlovchi hujayralar o'rtasida butun qatlamni ikki qismga - tashqi bazal va ichki adluminalga ajratadigan qattiq birikmalar zonalari hosil bo'ladi. IN bazal bo'lim Spermatogoniyalar joylashgan bo'lib, qon kapillyarlaridan keladigan ozuqa moddalariga maksimal kirish imkoniyatiga ega. IN adluminal hudud Meyoz bosqichida spermatotsitlar, shuningdek, to'qima suyuqligiga kirish imkoniga ega bo'lmagan va to'g'ridan-to'g'ri qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralaridan oziq moddalarni oladigan spermatidlar va spermatozoidlar mavjud.
Sertoli hujayralari jinsiy hujayralarni farqlash uchun zarur bo'lgan mikro muhitni yaratadi, rivojlanayotgan jinsiy hujayralarni zaharli moddalardan va turli antigenlardan ajratib turadi va immun reaktsiyalarning rivojlanishiga to'sqinlik qiladi. Bundan tashqari, ular lizosomal apparati yordamida degeneratsiyalangan jinsiy hujayralarning fagotsitoziga va keyinchalik lizisga qodir. Hujayralar erkak jinsiy gormonini spermatidlarga tashiydigan androgen bog'lovchi oqsilni (ABP) sintez qiladi. FSH ta'sirida ASP sekretsiyasi kuchayadi. Qo'llab-quvvatlovchi epiteliya hujayralarida FSH uchun sirt retseptorlari, shuningdek testosteron va uning metabolitlari uchun retseptorlari mavjud.
Sertoli hujayralarining ikki turi mavjud - adenohipofiz tomonidan FSH sekretsiyasini inhibe qiluvchi inhibin ishlab chiqaradigan yorug'lik hujayralari va jinsiy hujayralar bo'linishini rag'batlantiruvchi omillarni ishlab chiqaradigan qorong'u hujayralar.
Generativ funktsiya. Spermatogenez
Erkak jinsiy hujayralarining shakllanishi (spermatogenez) burmalangan seminifer tubulalarda sodir bo'ladi va to'rtta ketma-ket bosqich yoki fazalarni o'z ichiga oladi: ko'payish, o'sish, etilish va shakllanish (20.5-rasm).
Spermatogenezning dastlabki bosqichi spermatozoidlarning ko'payishi, epiteliy-spermatogen qatlamda eng periferik (bazal) pozitsiyani egallaydi. Spermatogoniyalar orasida ikki turdagi hujayralar ajralib turadi: 1) A tipidagi o'zak hujayralar; 2) B tipidagi progenitor hujayralar.
Morfologik jihatdan A-spermatogoniya poyasi populyatsiyasida yorug'lik va qorong'i hujayralar farqlanadi (20.5-rasmga qarang). Har ikkala turdagi hujayralar yadrolarda dekondensatsiyalangan xromatinning ustunligi va yadro membranasi yaqinida yadrolarning joylashishi bilan tavsiflanadi. Biroq, qorong'u turdagi A hujayralarida, daraja
Guruch. 20.5. Spermatogenez (I. G. Klermonga ko'ra, o'zgartirishlar bilan):
I-VI - odamning seminifer naychalaridagi erkak jinsiy hujayralarining rivojlanish siklining bosqichlari. 1 - tubulaning biriktiruvchi to'qima kapsulasi; 2 - bazal membrana; 3 - qo'llab-quvvatlovchi hujayralar; 4 - spermatogoniya; A c turi - yorug'lik; A T turi - qorong'i; B - B turi; 5 - 1-tartibli spermatotsitlar: 5a - paxitenda; 5b - preleptotenda; 5c - leptotenda; 5 g - diplotenda; 5d - zigotenda; 5e - 1-tartibdagi bo'linuvchi spermatotsitlar; 6 - interfaza yadrolari bo'lgan 2-tartibli spermatotsitlar; 7 - rivojlanishning turli bosqichlarida spermatidlar (a B C D)
xromatin kondensatsiyasi engil bo'lganlarga qaraganda ko'proq. To'q rangli hujayralar asta-sekin yangilanadigan ildiz hujayralari "zaxira" deb tasniflanadi va yorug'lik hujayralari tez yangilanadigan hujayralar deb ataladi. Ildiz hujayralari diffuz tarqalgan xromatinli oval yadrolar, bir yoki ikkita yadrochalar, sitoplazmada ribosoma va polisomalarning ko'pligi va boshqa organellalarning kamligi bilan tavsiflanadi. B tipidagi hujayralar kattaroq yadrolarga ega, ulardagi xromatin tarqalmaydi, lekin bo'laklarda to'planadi.
Ba'zi A tipidagi ildiz hujayralari bir qator mitotik sikllardan so'ng, birlamchi spermatotsitlarning prekursor hujayralari - B-spermatogoniyalarning rivojlanish manbai bo'ladi. B tipidagi spermatogoniyalar mitotik bo'linishdan keyin sitokinezni tugatmaydi va sitoplazma bilan bog'lanib qoladi.
kimyoviy ko'priklar. Bunday juftlashgan spermatogoniyalarning paydo bo'lishi erkak jinsiy hujayralarining differentsiatsiyasi jarayonlarining boshlanishini ko'rsatadi. Bunday hujayralarning keyingi bo'linishi sitoplazmatik ko'priklar bilan bog'langan zanjirlar yoki spermatogoniyalar guruhining shakllanishiga olib keladi.
Keyingisida faza (o'sish) spermatogoniyalar bo'linishni to'xtatadi va farqlanadi 1-tartib spermatotsitlar (birlamchi spermatotsitlar). Spermatogoniyalarning sinsitsial guruhlari epiteliospermatogen qatlamning adluminal zonasiga o'tadi. O'sish bosqichida spermatogoniyalar hajmi oshadi va birinchi meiotik bo'linishga (reduksiya bo'linishi) kiradi. Birinchi bo'linishning profilaktikasi uzoq bo'lib, leptoten, zigoten, paxiten, diploten va diakinezdan iborat.
Profilaktika oldidan 1-tartibli spermatotsitning S-davrida DNK miqdori ikki barobar ortadi. Spermatositlar ichkariga kiradi preleptoten. IN lep-totena xromosomalar ingichka iplar ko'rinishida ko'rinadi. IN zigota - emas gomologik xromosomalar juft boʻlib (konjugat) joylashib, bivalentlarni hosil qiladi va konjugat xromosomalar oʻrtasida gen almashinuvi sodir boʻladi. IN paxiten(latdan. pachys- qalin) juft konjugatsiya qiluvchi xromosomalar qisqarishda davom etadi va shu bilan birga qalinlashadi. Gomologik xromosomalar butun uzunligi bo'ylab yaqin aloqada bo'ladi. Elektron mikroskop yordamida sinaptonemal komplekslar birinchi tartibli spermatotsitlarda gomologik xromosomalarning aloqa nuqtalarida topildi - kengligi taxminan 60 nm bo'lgan juft parallel lentalar, kengligi taxminan 100 nm bo'lgan yorug'lik bo'shlig'i bilan ajratilgan. Yorug'lik oralig'ida o'rtacha elektron zich chiziq va uni kesib o'tgan ingichka filamentlar ko'rinadi. Kompleksning ikkala uchi yadro konvertiga biriktirilgan. Odamlarda 23 ta sinaptonemal kompleks hosil bo'ladi. IN diploten bivalent hosil qiluvchi homolog xromosomalar bir-biridan uzoqlashadi, shuning uchun har biri alohida ko'rinadi, lekin xromosomalarning kesishgan joylarida bog'lanishni saqlaydi. Shu bilan birga, har bir xromosoma ikkita xromatiddan iborat ekanligini ko'rishingiz mumkin. Keyingi spiralizatsiya konjugatsiya qiluvchi xromosomalarning juftlari turli shakldagi qisqa jismlar shaklini olishiga olib keladi - bu deyiladi. daftar Har bir tetrad ikkita konjugatsiyalangan xromosomadan hosil bo'lganligi sababli, tetradalar soni asl xromosomalar sonining yarmiga, ya'ni haploidga aylanadi - odamda 23 tetrad bor. IN diakinez xromosomalar yanada qalinlashadi, shundan so'ng hujayra birinchi meyotik bo'linishning metafazasiga kiradi (yoki kamolotning birinchi bo'limi) va xromosomalar ekvator tekisligida joylashgan. Anafazada har bir bivalentning ikkala xromosomasi hujayraning qutblariga - har bir qutbga bittadan ajralib chiqadi. Shunday qilib, ikkita qiz hujayraning har birida - 2-tartib spermatotsitlar (ikkilamchi spermatotsitlar)- gaploid sonli xromosomalarni o'z ichiga oladi (odamlarda 23 ta), lekin har bir xromosoma diada bilan ifodalanadi.
Yetuklikning ikkinchi bo'limi birinchisidan keyin darhol boshlanadi va xromosoma replikatsiyasisiz oddiy mitoz shaklida sodir bo'ladi. Yetilishning ikkinchi boʻlinishi anafazasida ikkinchi tartibli spermatotsitlar juftlari qutblarga qarab ajraladigan monadalar yoki bitta xromatidalarga boʻlinadi. Natijada sperma-
Guruch. 20.6. Spermatogenez (spermatidlarning spermatozoidlarga differensiatsiyasi) (B.V. Aleshin bo'yicha):
I - qo'llab-quvvatlovchi hujayraning uchiga ko'milgan spermatid; II-VIII - sperma shakllanishining ketma-ket bosqichlari. 1 - Golji kompleksi;
2 - akroblast; 3 - akrozoma rudimenti; 4 - mitoxondriya; 5 - yadro; 6 - sentriol; 7 - proksimal sentriol; 8 - distal sentriol; 9 - akronema naychalari; 10 - uzuk; 11 - mikronaychalar; 12 - bo'yin; 13 - mitoxondriyal qobiq; 14 - quyruq; 15 - Sertoli hujayra
suv toshqini ular 2-tartibli spermatotsitlar yadrolarida dyadalar bo'lgani kabi monadalarni, ya'ni gaploid sonini oladi. 2-tartibdagi spermatotsitlar hajmi jihatidan 1-tartibdagi spermatotsitlarga qaraganda kichikroq bo'lib, epiteliospermatogen qatlamning o'rta va yuzaki qismlarida joylashgan.
Shunday qilib, har bir boshlang'ich spermagoniya xromosomalarning gaploid to'plamiga ega bo'lgan 4 ta spermatidni keltirib chiqaradi. Spermatidlar endi bo'linmaydi, lekin murakkab qayta tashkil etish orqali ular etuk spermatozoidlarga aylanadi. Ushbu o'zgarish mohiyatdir shakllanish bosqichlari(20.6-rasm).
Spermatidlar Ular nisbatan katta yadroli kichik dumaloq hujayralardir. Qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning tepalari yaqinida to'planib, spermatidlar qisman ularning sitoplazmasiga botiriladi, bu esa spermatidlardan sperma hosil bo'lishi uchun sharoit yaratadi. Spermatid yadrosi asta-sekin zichroq va tekislanadi.
Spermatidlarda Golji kompleksi, sentrosoma va kichik mitoxondriyalar yadro yaqinida to'planadi. Sperma hosil bo'lish jarayoni Golji kompleksi zonasida yadro yuzasiga tutashgan siqilgan granula - akroblastning shakllanishi bilan boshlanadi. Keyinchalik kattalashgan akroblast yadroni qopqoq shaklida qoplaydi va akroblastning o'rtasida siqilgan tana ajralib chiqadi. Ushbu tuzilish akrozoma deb ataladi. Sentrosoma, ikkita sentrio-
lei, spermatidning qarama-qarshi uchiga o'tadi. Proksimal sentriola yadro yuzasiga tutashgan, distal sentriol esa ikki qismga bo'linadi. Distal sentriolaning oldingi qismidan flagellum shakllana boshlaydi (flagellum), keyinchalik rivojlanayotgan spermatozoidning eksenel filamentiga aylanadi. Distal sentriolaning orqa yarmi halqa shaklini oladi. Flagellum bo'ylab siljigan bu halqa spermatozoidlarning o'rta yoki bog'lovchi qismining orqa chegarasini belgilaydi.
Flagellum o'sishi bilan sitoplazma yadrodan siljiydi va birlashtiruvchi qismda to'planadi. Mitoxondriyalar proksimal sentriol va halqa o'rtasida spiral shaklida joylashgan.
Spermatid sitoplazmasi uning spermatozoidga aylanishida ancha kamayadi. Boshning mintaqasida u faqat akrozomani qoplaydigan nozik bir qatlam shaklida saqlanadi; sitoplazmaning oz miqdori bog'lovchi qism hududida qoladi va nihoyat, u flagellumni juda nozik bir qatlam bilan qoplaydi. Sitoplazmaning bir qismi to'kiladi va seminifer naychaning bo'shlig'ida parchalanadi yoki Sertoli hujayralari tomonidan so'riladi. Sertoli hujayralari konvolyutsiyalangan seminifer tubulaning bo'shlig'ida to'plangan suyuqlik hosil qiladi. Shakllangan spermatozoidlar bu suyuqlikka kiradi, qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning tepalaridan chiqariladi va u bilan birga tubulaning distal qismlariga kiradi.
Odamlarda spermatogenez taxminan 64-75 kun davom etadi va burmalangan seminifer tubula bo'ylab to'lqinlar shaklida davom etadi. Shuning uchun naycha bo'ylab spermatogen differondagi hujayralar to'plami spermatogenez fazasiga mos ravishda o'zgaradi.
Reaktivlik va regeneratsiya. Spermatogenez zararli ta'sirlarga juda sezgir. Turli intoksikatsiyalar, vitamin etishmasligi, to'yib ovqatlanmaslik va boshqa sharoitlarda (ayniqsa, ionlashtiruvchi nurlanish ta'sirida) spermatogenez zaiflashadi va hatto to'xtaydi. Shunga o'xshash halokatli jarayonlar kriptorxizm (moyaklar skrotumga tushmasdan, balki qorin bo'shlig'ida qolsa), tananing yuqori haroratli muhitda uzoq vaqt ta'sirida, febril sharoitlarda va ayniqsa tomirlarni bog'lash yoki kesishdan keyin rivojlanadi. . Vayron qiluvchi jarayon birinchi navbatda rivojlanayotgan spermatozoidlar va spermatidlarga ta'sir qiladi. Ikkinchisi shishadi va ko'pincha xarakterli yumaloq massalarga birlashadi - tubulaning lümeninde suzuvchi seminal to'plar deb ataladi. Spermatogoniya va birinchi tartibli spermatotsitlar uzoq vaqt saqlanib qolganligi sababli, ba'zida zarar etkazuvchi vositaning ta'siri to'xtatilgandan so'ng spermatogenezni tiklash mumkin.
Bunday sharoitda sertoli hujayralari saqlanib qoladi va hatto gipertrofiyaga uchraydi va Leydig hujayralari ko'pincha sonini ko'paytiradi va bo'sh seminifer tubulalar orasida katta klasterlarni hosil qiladi.
Endokrin funktsiyalari
Bo'shashgan biriktiruvchi to'qimada egilgan kanalchalar halqalari orasidagi interstitsial endokrinotsitlar (glandulotsitlar, hujayralar) mavjud.
Guruch. 20.7. Odam moyakining interstitsial endokrinotsitlari (Leydig hujayralari) (A.F. Astraxantsevga ko'ra):
A- qo'shni endokrinotsitlar bilan interstitsial biriktiruvchi to'qima kapillyar, kattalashtirish 22 000; b- endokrinotsit, kattalashtirish 10 000; V- endokrinotsitlar bo'lagi, kattalashtirish 26 000. 1 - kapillyar; 2 - endokrinotsitlar sitoplazmasining bo'laklari; 3 - endokrinotsitlar yadrosi; 4 - lipidlar tushishi; 5 - agranulyar endoplazmatik retikulum; 6 - stroma
Leydig hujayralari), bu erda qon kapillyarlari atrofida to'planadi (20.7-rasm). Bu hujayralar nisbatan yirik, yumaloq yoki poligonal shaklga ega, sitoplazmasi atsidofil bo‘lib, periferiya bo‘ylab vakuollangan, tarkibida glikoprotein qo‘shimchalari, shuningdek, tayoqcha yoki lenta shaklidagi glikogen va oqsil kristalloidlari bo‘laklari mavjud. Yoshi bilan pigment Leydig hujayralari sitoplazmasida to'plana boshlaydi. Yaxshi rivojlangan silliq endoplazmatik retikulum va ko'p sonli mitoxondriyalar quvurli kristallar Leydig hujayralarining steroid moddalarni, bu holda erkak jinsiy gormonini ishlab chiqarish qobiliyatini ko'rsatadi.
Guruch. 20.7.
20.1.2. Vas deferens
Vas deferens moyak va uning qo'shimchalarining tubulalar tizimini (20.3-rasmga qarang) tashkil etadi, ular orqali sperma (sperma va urug'lik suyuqligi) siydik yo'liga o'tadi.
Chiqib ketish yo'llari boshlanadi to'g'ri moyak tubulalari (tubuli seminiferi recti), ichiga oqadi moyak tarmog'i (rete testis), da joylashgan mediastinum. 12-15 konvolyutsiya tarmoqdan chiqib ketadi efferent kanalchalar (ductuli effe-rentes testis), bittaga ochiladigan epididimal kanal (ductus epididymidis) qo'shimchaning boshi sohasida. Bu kanal qayta-qayta buralib, qo'shimchaning tanasini hosil qiladi va pastki kaudal qismida bo'ladi. bevosita vas deferens (ductus deferens). Ikkinchisi shakllanadi ampula deferent kanal. Ampulaning orqasida kanal ochiladi seminal vesikulaning efferent kanali, shundan keyin vas deferens ichida davom etadi seminal eyakulyatsiya kanali. Eyakulyatsiya kanali (duktus ejaculatorius) prostata beziga kirib, uretraning prostata qismiga ochiladi.
Barcha vas deferens umumiy rejaga muvofiq qurilgan va shilliq, mushak va adventitsial membranalardan iborat. epiteliya, bu tubulalarni qoplash bezlar faoliyatining belgilarini ochib beradi, ayniqsa epididimis boshida aniqlanadi.
Moyakning tekis kanalchalarida epiteliy prizmatik hujayralardan hosil bo'ladi. Moyak tarmog'ining kanalchalarida epiteliyda kubik va tekis hujayralar ustunlik qiladi. Urug'li kanalchalar epiteliysida kiprikli epiteliy hujayralari guruhlari apokrin tarzda ajraladigan bez hujayralari bilan almashinib turadi.
Epididimisda kanal epiteliysi ikki qatorli bo'ladi. U tepalik uchlarida stereosiliyali ustunli epiteliy hujayralarini o'z ichiga oladi va interkalatsiyalangan epiteliy hujayralari bu hujayralarning bazal qismlari orasida joylashgan. Epididimal kanalning epiteliysi spermatozoidlarni o'tishi paytida spermatozoidni suyultiruvchi suyuqlik ishlab chiqarishda, shuningdek, spermatozoidlarni qoplaydigan yupqa qatlam - glikokaliks hosil bo'lishida ishtirok etadi. Eyakulyatsiya paytida glikokaliksni olib tashlash spermatozoidlarning faollashishiga olib keladi (sig'im). Shu bilan birga, epididimis spermatozoidlarni to'plash uchun rezervuarga aylanadi.
Spermatozoidlarning vas deferens bo'ylab harakatlanishi silliq mushak hujayralarining dumaloq qatlamidan hosil bo'lgan mushak pardasining qisqarishi bilan ta'minlanadi.
Keyin epididimal kanal ichiga o'tadi vas deferens (duktus deferens). Kanalning shilliq qavati epiteliya va lamina propria bilan ifodalanadi. Epiteliy ko'p qatorli ustunli bo'lib, bazal (yomon tabaqalangan) hujayralar, stereosiliyali ustunli hujayralar, shuningdek, mitoxondriyalarga boy hujayralarni o'z ichiga oladi. Lamina propria ko'plab elastik tolalarni o'z ichiga oladi. Mushak qatlami uchta qatlamdan iborat: ichki uzunlamasına va
th, o'rta dumaloq va tashqi uzunlamasına. Mushak pardasining qalinligida silliq mushak hujayralari to'plamlarini innervatsiya qiluvchi ganglion hujayralarining to'planishi natijasida hosil bo'lgan nerv pleksusi mavjud. Ularning qisqarishi spermatozoidlarning chiqishini ta'minlaydi. Mushak qatlamining sezilarli rivojlanishi tufayli vas deferensning shilliq qavati uzunlamasına burmalarda to'planadi (20.3-rasmga qarang). Bu kanalning distal uchi ampulloform kengaygan. Tashqi tomondan, vas deferensning butun uzunligi biriktiruvchi to'qima adventitsial membrana bilan qoplangan.
Pastda vas deferens va urug' pufakchalarining qo'shilishi boshlanadi eyakulyatsiya kanali. U prostata beziga kirib, uretraga ochiladi. Kanalning distal qismida epiteliya ko'p qatlamli o'tish davriga aylanadi. Vas deferensdan farqli o'laroq, eyakulyatsiya kanalida bunday aniq mushak membranasi yo'q. Uning tashqi qobig'i prostata bezining biriktiruvchi to'qima stromasi bilan birlashadi.
Vaskulyarizatsiya. Moyakning qon bilan ta'minlanishi mediastindagi sperma shnurining bir qismi bo'lgan ichki sperma arteriyasining tarmog'i orqali ta'minlanadi, u erda kapillyarlar tarmog'iga shoxlanadi, ular biriktiruvchi to'qima bo'laklari orqali bo'laklarga kirib boradi va burmalangan seminiferlarni bir-biriga bog'laydi. tubulalar. Ushbu kapillyarlar atrofida interstitsial hujayralar to'planadi.
Limfa kapillyarlari ham moyak tubulalari orasida tarmoq hosil qiladi, keyin esa efferent limfa tomirlarini hosil qiladi.
Innervatsiya. Simpatik va parasempatik nerv tolalari qon tomirlari bilan birga moyaklar ichiga kirib boradi. Moyak parenximasi bo‘ylab ko‘p sonli sezuvchi nerv uchlari tarqalgan. Moyakga kiradigan nerv impulslari uning generativ va endokrin funktsiyalariga ma'lum darajada ta'sir qilishi mumkin, ammo uning faoliyatining asosiy tartibga solinishi adenohipofizning gonadotropik gormonlarining gumoral ta'siri bilan amalga oshiriladi.
Yoshga bog'liq o'zgarishlar. Moyakning generativ funktsiyasi prepubertal yoshda boshlanadi, ammo bu davrda spermatogenez dastlabki bosqichlarda to'xtaydi. Spermatogenezning to'liq tugashi (sperma hosil bo'lishi) faqat balog'atga etganidan keyin sodir bo'ladi - balog'atga etish davri. Yangi tug'ilgan chaqaloqlarda seminifer tubulalar hali ham epiteliya hujayralari va spermatogeniyalardan tashkil topgan uzluksiz hujayrali kordonlar ko'rinishiga ega. O'g'il bola rivojlanishining tug'ruqdan keyingi dastlabki 4 yilida seminifer tubulalar bu tuzilmani saqlab qoladi. Seminfer tubulalarda tozalanish faqat 7-8 yoshda paydo bo'ladi. Bu vaqtda spermatozoidlar soni sezilarli darajada ko'payadi va 9 yoshga kelib ular orasida bitta 1-tartibli spermatotsitlar paydo bo'ladi, bu spermatogenezning ikkinchi bosqichi - o'sish bosqichining boshlanishini ko'rsatadi. 10—15 yosh oraligʻida seminifer kanalchalar qiyshiq boʻladi: ularning boʻshligʻida 1-2-tartibdagi spermatotsitlar va hatto spermatidlar topiladi, Sertoli hujayralari esa toʻliq etuklikka erishadi. 12-14 yoshga kelib ular sezilarli darajada kuchayadi
chiqarish kanallari va epididimning o'sishi va rivojlanishi, bu erkak jinsiy gormoni qon aylanishiga etarlicha yuqori konsentratsiyada kirishini ko'rsatadi. Shunga ko'ra, moyaklarda katta miqdordagi Leydig hujayralari qayd etilgan. Erkaklarda moyakning yoshga bog'liq involyutsiyasi 50 yoshdan 80 yoshgacha bo'ladi. U spermatogenezning kuchayishi va biriktiruvchi to'qimalarning ko'payishida o'zini namoyon qiladi. Biroq, keksa yoshda ham, ba'zi seminifer tubulalarda spermatogenez saqlanib qoladi va ularning tuzilishi normal bo'lib qoladi.
Epiteliospermatogen qatlamning progressiv atrofiyasiga parallel ravishda, Leydig hujayralarining nobud bo'lishi kuchayadi, buning natijasida erkak jinsiy gormoni ishlab chiqarish zaiflashadi va bu o'z navbatida prostata atrofiyasining yoshga bog'liq sababi bo'lib chiqadi. bez va qisman tashqi jinsiy a'zolar. Yoshi bilan pigment Leydig hujayralari sitoplazmasida to'plana boshlaydi.
20.1.3. Erkak jinsiy tizimining yordamchi bezlari
Erkak jinsiy tizimining yordamchi bezlariga kiradi seminal pufakchalar, prostata bezi, bulbouretral bezlar.
Seminal pufakchalar
Urug‘ pufakchalari juftlashgan xaltasimon tuzilmalar bo‘lib, uning distal (yuqori) qismida vas deferens devorining o‘simtalari sifatida rivojlanadi. Bu bezli organlar spermatozoidlar bilan aralashib, uni va prostaglandinlarni suyultiradigan fruktozaga boy, ozgina ishqoriy, suyuq shilliq sekretsiya hosil qiladi. Pufakchalar devorida chegaralari aniq belgilanmagan qobiqlar mavjud: shilliq qavat, mushak, adventitiya(20.8-rasm). Shilliq qavat ko'p sonli tarvaqaylab ketgan burmalarda to'planadi, ba'zi joylarda bir-biri bilan birlashadi, buning natijasida u hujayrali ko'rinishga ega bo'ladi. Shilliq parda yupqa bazal parda ustida yotgan bir qavatli ustunli epiteliy bilan qoplangan. Epiteliy ustunli va bazal epiteliy hujayralaridan iborat. Shilliq pardaning lamina propriyasida ko'plab elastik tolalar mavjud. Shilliq qavat alveolyar tipdagi bezlarning terminal qismlarini o'z ichiga oladi, ulardan iborat shilliq ekzokrinotsitlar (exocrinocytus mucosus).
Mushak qobig'i yaxshi aniqlangan va silliq mushak hujayralarining ikki qatlamidan iborat - ichki aylana va tashqi uzunlamasına. Adventitiya zich tolali biriktiruvchi to'qimadan iborat bo'lib, tarkibida elastik tolalar ko'p.
Prostata
Prostata bezi yoki prostata bezi (prostata),- uretraning yuqori qismini qoplaydigan mushak-bezli organ (ur-
Guruch. 20.8. Seminal vazikul:
I - shilliq qavat; II - mushak qavati; III - tashqi biriktiruvchi to'qima membranasi. 1 - shilliq qavatning burmalari; 2 - bezning lümeninde sekretsiya
tra), ko'p sonli prostata bezlarining kanallari ochiladi.
Rivojlanish. Odamda prostata bezining shakllanishi bachadon ichi rivojlanishining 11-12 xaftaligida boshlanadi, 5-6 ta iplar siydik chiqarish kanali epiteliysidan atrofdagi mezenximaga o'sib boradi. Prenatal embriogenezning birinchi yarmida asosan alveolyar-naychali prostata bezlari o'sib borayotgan epiteliy kordonlaridan rivojlanadi. Rivojlanish jarayonida bezlarning qatlamli epiteliysi, androgenlar ta'sirida, ko'p qatorli bo'lib, uning ichida sekretor, shilliq va endokrin hujayralar farqlanadi. Bazal epiteliy hujayralari kambialdir. Embriogenezning ikkinchi yarmidan boshlab prostata bezining silliq mushak to'qimalari va biriktiruvchi to'qima qatlamlarining o'sishi ustunlik qiladi. Epiteliya kordonlaridagi bo'shliqlar embrion rivojlanishining homilagacha bo'lgan davri oxirida paydo bo'ladi. Ushbu bezlardan alohida kichik bezlar siydik yo'llarining epiteliysidan paydo bo'lib, prostata bachadoni va vas deferens o'rtasida joylashgan.
Tuzilishi. Prostata bezi ingichka biriktiruvchi to'qima kapsulasi bilan qoplangan lobulyar bezdir. Uning parenximasi ko'p sonli alohida bezlardan iborat bo'lib, ularning chiqarish yo'llari uretraga ochiladi. Farqlash shilliq pardalar (periuretral), submukozal
Guruch. 20.9. Prostata bezi:
A- bez strukturasining diagrammasi (J. Grant bo'yicha, modifikatsiyalari bilan): I - periuretral bezli zona (shilliq qavat); II - oraliq zona (submukoza); III - periferik zona; 1 - siydik chiqarish kanali; 2 - periuretral zonaning kichik bezlari; 3 - oraliq zonaning bezlari; 4 - periferik zonaning bezlari (asosiy bezlar); b- mikrograf: 1 - bezlarning terminal bo'limlari; 2 - silliq miotsitlar va biriktiruvchi to'qima stromasi
(o'rta) Va asosiy bezlar yuqorida sanab o'tilgan uchta guruhda siydik yo'llari atrofida joylashgan.
IN periuretral bezli zona To'g'ridan-to'g'ri uretraning atrofida shilliq qavatning bir qismi sifatida mayda shilliq bezlar mavjud. IN o'tish zonasi Shilliq qavatning biriktiruvchi to'qimasida shilliq osti bezlari halqa shaklida yotadi. Asosiy bezlar
ular qolgan qismini, organning ko'p qismini mehnat qiladilar. Alveolyar-naychali prostata bezlarining terminal qismlari yuqori tomonidan hosil bo'ladi prostata bezining ekzokrinotsitlari (exocrinocytus prostaticus), yoki prostatotsitlar (prostatotsitlar), asoslari orasida kichik bazal epiteliy hujayralari joylashgan (20.9-rasm). Bundan tashqari, epiteliyda bezlar va chiqarish yo'llari mavjud endokrinotsitlar prostata bezi, prostata to'qimalarining sekretor va kontraktil faolligiga ta'sir qiluvchi parakrin tartibga solish mexanizmiga ko'ra, dispers endokrin tizimga (APUD - hujayralar seriyasiga) tegishli. Siydik chiqarish yo'llari siydik yo'liga kirishdan oldin ko'p qatorli ustunli epiteliy bilan qoplangan tartibsiz shakldagi ampulalar shaklida kengayadi. Bezning mushak-elastik stromasi (stroma mioelastikum) bo'shashgan biriktiruvchi to'qima va silliq mushak hujayralarining kuchli to'plamlarini hosil qiladi, prostata bezining markazidan radial ravishda tarqaladi va uni lobulalarga bo'linadi. Har bir lobula va har bir bez silliq mushak hujayralarining bo'ylama va aylana qatlamlari bilan o'ralgan bo'lib, ular qisqarganda, eyakulyatsiya vaqtida prostata bezidan sekretsiya chiqaradi.
Vas deferens uretraga kiradigan nuqtada prostata bezi joylashgan seminal tuberkul (colliculus seminalis). Sirtda u o'tish epiteliysi bilan qoplangan va uning asosini elastik tolalarga boy biriktiruvchi to'qima va silliq mushak hujayralari tashkil qiladi. Ko'p sonli nerv uchlari mavjudligi sababli, seminal tuberkulyar eng sezgir hisoblanadi. Seminal tuberkulning stimulyatsiyasi uning erektsiyasiga olib keladi va shu bilan eyakulyatsiyaning siydik pufagiga kirishiga to'sqinlik qiladi.
Seminfer tuberkulyar orqasida joylashgan prostatik bachadon (utriculus prostaticus), seminal tuberkuly yuzasiga ochiladi.
Prostata bezining vazifalari xilma-xildir. Eyakulyatsiya paytida chiqarilgan prostata tomonidan ishlab chiqarilgan sekretsiya immunoglobulinlar, fermentlar, vitaminlar, limon kislotasi, rux ionlari va boshqalarni o'z ichiga oladi Sekretsiya eyakulyatsiyani suyultirishda ishtirok etadi.
Bezning tuzilishi va funktsiyalari gipofiz gormonlari, androgenlar va estrogenlar tomonidan boshqariladi. Prostata bezi moyak gormonlariga sezgir. Bu moyaklardagi testosteronga va kastratsiyadan keyin atrofiyalarga bog'liq. Testosteron hujayralarga diffuziya orqali kiradi, u erda faol metabolizm va dehidrotestosteron (DHT) ga aylanadi. Hujayrada ma'lum bir androgen retseptorlari bilan bog'langandan so'ng, DHT yadroga kiradi, u erda prostata bezining o'ziga xos fermentlari va oqsillari hosil bo'lishini faollashtiradi. Bundan tashqari, bez gipotalamusning jinsiy differentsiatsiyasiga ta'sir qiladi (erkak turiga qarab uning differentsiatsiyasini oldindan aniqlashda ishtirok etadi), shuningdek, asab tolalari o'sishini rag'batlantiradigan omil ishlab chiqaradi.
Vaskulyarizatsiya. Prostata bezini qon bilan ta'minlash to'g'ri ichak va siydik pufagi arteriyasining shoxlari tomonidan amalga oshiriladi. Vena tizimi ko'p sonli anastomoz venalardan iborat bo'lib, vesikal prostata venoz pleksusni hosil qiladi.
Guruch. 20.10. Prostata bezidagi yoshga bog'liq o'zgarishlar (B.V. Trotsenkoga ko'ra): A- bolaning prostata bezining bo'limi; b- kattalardagi prostata bezining bo'limi; V- keksa yoshdagi prostata bezining bo'limi. 1 - bezlarning terminal bo'limlari; 2 - silliq miotsitlar; 3 - fibroblastlar; 4 - biriktiruvchi to'qima tolalari; 5 - terminal bo'limlarining kub hujayralari; 6 - bazal epiteliya hujayralari; 7 - ustunli epiteliya hujayralari; 8 - kapillyarlar; 9 - prostata bezining sekretor qismlarida tugunlar (kraxmalli tanalar).
Yoshga bog'liq o'zgarishlar. Inson hayoti davomida prostata bezi jinsiy gormonlar hosil bo'lishining pasayishi bilan bog'liq yoshga bog'liq qayta tuzilishga uchraydi va bu organning bezli epiteliysi, biriktiruvchi to'qima va silliq mushak hujayralari o'rtasidagi nisbatning o'zgarishi bilan namoyon bo'ladi.
Bolaning prostata bezining sekretor qismlarida ikki turdagi hujayralar - ustunli va bazal epiteliya hujayralaridan iborat epiteliy mavjud (20.10-rasm). Biriktiruvchi to'qima chiqarish yo'llari bo'ylab massiv to'plamlarni hosil qiladi va sekretsiya bo'limlari atrofida sezilarli darajada zichroq bo'ladi. Unda fibroblastlar, makrofaglar va kollagen tolalar ustunlik qiladi. Stromada silliq mushak hujayralari nisbatan kam.
Jinsiy balog'at davrida terminal bo'limlarning bez hujayralari sitoplazmasida sekretsiya jarayonlari kuchayadi. Epiteliy baland bo'ladi. Prostata bezida eng katta funktsional faollik davrida (20-35 yoshda) sekretor elementlar biriktiruvchi to'qimalardan ustun bo'lib, glikogen, glikozaminoglikanlar va glikoproteinlarning sintezi kuchayadi. Keyinchalik (35-60 yoshda) ba'zi bez lobulalari atrofiyaga tushib, biriktiruvchi to'qima o'sadi.
va kompaktlar. Glandular epiteliy asta-sekin past bo'ladi (20.10-rasmga qarang). Sekretsiya bo'limlari bo'shlig'ida prostatik tugunlar hosil bo'ladi va to'planadi, ular ayniqsa keksalikda uchraydi.
Bulbouretral bezlar
Bulbouretral (Kuper) bezlar- jinsiy olatni asosining har ikki tomonida uretral lampochkaning chetlarida joylashgan juftlashgan bezlar. Ularning tuzilishida ular alveolyar-naychali bo'lib, uretraning yuqori qismida kanallari bilan ochiladi. Ularning terminal qismlari va chiqarish kanallari tartibsiz shaklga ega. Terminal quvurli-alveolyar bo'limlar joylarda bir-biriga bog'langan va iborat shilliq ekzokrinotsitlar (exocrinocytus bulboure-tralis). Tashqarida joylashgan miyoepiteliotsitlar. Ushbu bezlarning kengaygan alveolalarida epiteliy ko'pincha tekislanadi, bezning qolgan qismlarida - kubik yoki ustunli. Epiteliya hujayralari shilimshiq tomchilar va o'ziga xos tayoqchali qo'shimchalar bilan to'ldirilgan. Terminal bo'limlari orasida silliq mushak hujayralari to'plamlarini o'z ichiga olgan bo'shashgan tolali shakllanmagan biriktiruvchi to'qima qatlamlari mavjud.
20.1.4. Jinsiy olat
Jinsiy olat (jinsiy olat)- kopulyatsiya organi. Uning asosiy massasi uchtadan hosil bo'ladi kavernöz (kavernoz) jismlar, qonga to'lib, qattiqlashadi va erektsiyani ta'minlaydi. Tashqi tomondan, kavernöz tanalar o'ralgan zich tolali biriktiruvchi to'qimadan hosil bo'ladi. Bu to'qima elastik tolalarga boy va silliq mushak hujayralarining sezilarli miqdorini o'z ichiga oladi. Pastki kavernoz korpusning o'rtasida siydik chiqarish kanali o'tadi, u orqali sperma chiqariladi. ga bo'linadi prostata qismi (pars prostatica), membrana qismi (pars membranacea) Va gubka qismi(pars spongiosa).
Uretra yaxshi aniqlangan shilliq qavatga ega. Uning prostata bezidagi epiteliysi o'tish davri, membranali qismida u ko'p qatorli prizmatik bo'lib, gubka qismidagi skafoid chuqurchalar hududidan boshlab, siydik yo'llarining epiteliysi ko'p qatlamli tekis bo'lib, keratinlanish belgilarini ko'rsatadi (1-rasm). 20.11). Ko'p qatorli epiteliyda ko'plab goblet hujayralari va bir nechta endokrin hujayralar mavjud. Epiteliy ostida elastik tolalarga boy shilliq qavatning lamina propriasi joylashgan. Bu qavatning bo'shashgan tolali to'qimasida venoz tomirlar tarmog'i mavjud bo'lib, ular siydik chiqarish kanalining kavernöz tanasining bo'shliqlari bilan bog'langan. Uretraning shimgichli qismida shilliq qavatdagi siydik yo'llarining quvurli-alveolyar bezlari (uretra) joylashgan. Bezlarning epiteliysi ustunlilardan iborat
Guruch. 20.11. Uretraning tuzilishi:
1 - ko'p qavatli skuamoz epiteliy;
2 - kavernöz korpus
sening, bazal va endokrin hujayralar. Submukoza keng venoz tomirlar tarmog'ini o'z ichiga oladi.
Siydik chiqarish kanalining mushak pardasi uning prostata qismida yaxshi rivojlangan bo'lib, u erda silliq miotsitlarning ichki bo'ylama va tashqi doiraviy qatlamlaridan iborat. Uretraning membranali qismi uning kavernöz qismiga o'tishi bilan mushak qatlamlari asta-sekin ingichka bo'lib, faqat bitta mushak hujayralari to'plami saqlanib qoladi.
Glans jinsiy olatni asosi zich tolali biriktiruvchi to'qimadan iborat bo'lib, unda erektsiya paytida qon bilan to'ldirilgan anastomoz venalar tarmog'i mavjud. Ularning qalin devorida silliq mushak hujayralarining bo'ylama va aylana to'plamlari mavjud. Jinsiy olatni boshini qoplaydigan teri yupqa. Uning tarkibida yog 'bezlari (preputial) mavjud (gll. sebacea preputiales).Vaskulyarizatsiya. Korpora kavernozasiga qon olib keladigan arteriyalar qalin mushak qatlami va keng lümenga ega. Jinsiy olatni qon bilan ta'minlaydigan arteriyasi kavernöz to'qimalarning bo'linmalari bo'ylab o'tadigan bir nechta yirik shoxlarga bo'linadi. Jinsiy olat tinch holatda bo'lsa, ular spiral tarzda buralib qoladi va shuning uchun jingalak yoki koxlear deb ataladi (aa. helicinae). Ushbu arteriyalarning ichki qoplamida silliq mushak hujayralari to'plamlaridan, shuningdek, kollagen tolalaridan iborat qalinlashuvlar mavjud. Ushbu qalinlashuvlar tomirning lümenini yopadigan bir turdagi klapanlar bo'lib chiqadi. Venalar, shuningdek, qalin devor, barcha membranalarda aniq belgilangan mushak qavati bilan ajralib turadi: bo'ylama - ichki membranada, aylana - o'rtada va bo'ylama - tashqi adventitsial membranada. Tarmog'i arteriyalar va tomirlar orasida joylashgan kavernoz korpusning tomir bo'shliqlari endoteliy bilan qoplangan juda nozik devorlarga ega. Bo'shliqlardan qon chuqur tomirlarga oqadigan kichik yupqa devorli tomirlar orqali chiqadi. Ushbu tomirlar klapanlar yoki shlyuzlar rolini o'ynaydi, chunki erektsiya paytida tomir devori qisqaradi va ularning bo'shlig'ini siqib chiqaradi, bu esa bo'shliqlardan qonning chiqishiga to'sqinlik qiladi. Jinsiy olatning qon tomir tizimida tipik arteriovenulyar anastomozlar ham topilgan.
Innervatsiya. Jinsiy olatdagi simpatik miyelinsiz tolalar qon tomirlari devoridagi va kavernöz jismlarning qon tomir bo'shliqlari orasidagi to'siqlardagi silliq mushak hujayralari to'plamlarini innervatsiya qiluvchi pleksus hosil qiladi. Ko'p sonli retseptorlar jinsiy olatni terisida va siydik chiqarish kanalining shilliq qavatida tarqalgan. Ular orasida jinsiy olatni boshi va sunnat terisi epiteliysida, shuningdek, subepitelial to'qimalarda joylashgan erkin shoxlangan uchlar mavjud.
Erkin bo'lmagan kapsulalangan uchlar jinsiy olatni to'qimalarida ayniqsa ko'p va xilma-xildir. Bularga sunnat terisi va jinsiy olatni boshining papiller qatlamidagi taktil tanachalar, jinsiy a'zolar tanachalari, jinsiy olatni biriktiruvchi to'qimalarining chuqur qatlamlaridagi qatlamli tanachalar va kavernöz jismlarning tunika albuginealari kiradi.
Erkak jinsiy tizimining gormonal regulyatsiyasi
Jinsiy bezlarning ikkala funktsiyasi (generativ va gormon hosil qiluvchi) adenopituitar gonadotropinlar - follitropin (follikulani ogohlantiruvchi gormon) va lutropin (luteinlashtiruvchi gormon) tomonidan faollashadi. Follitropin asosan epiteliospermatogen qatlamga, moyakning germinal funktsiyasiga ta'sir qiladi va Leydig hujayralarining funktsiyalari lutropin tomonidan boshqariladi. Ammo, aslida, gonadotropinlarning o'zaro ta'siri ancha murakkab. Moyakning germinal funktsiyasini tartibga solish follitropin va lutropinning birgalikdagi ta'siri bilan amalga oshirilishi isbotlangan. Peptid inhibinlari gipofiz bezining follikulani stimulyatsiya qiluvchi funktsiyasini inhibe qiladi (salbiy qayta aloqa mexanizmi orqali), bu follitropinning moyaklar ta'sirining zaiflashishiga olib keladi, ammo lutropinning unga ta'siriga to'sqinlik qilmaydi. Shunday qilib, inhibin ikkala adenohipofiz gonadotropinlarining o'zaro ta'sirini tartibga soladi, bu ularning moyak faoliyatini tartibga solishda namoyon bo'ladi (20.12-rasm).
20.2. AYOLLAR JINSIY TIZIMI
Ayol jinsiy tizimiga jinsiy bezlar - tuxumdonlar va reproduktiv tizimning organlari (fallop naychalari, bachadon, qin, tashqi jinsiy a'zolar) kiradi.
20.2.1. Tuxumdonlar
Tuxumdonlar (juftlashgan organ) bajaradi generativ(ayol jinsiy hujayralarining rivojlanishi) va endokrin(jinsiy gormonlar ishlab chiqarish) funktsiyalari.
Rivojlanish. Gonotsitlar, selomik kelib chiqadigan hujayralar iplari (jinsiy a'zolar), birlamchi buyrak kanalchalari (mezonefros) va mezenxima hujayralarini o'z ichiga olgan befarq gonadal blastema;
Guruch. 20.12. Spermatogenezning gormonal tartibga solinishi (B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasyev, O.I. Brindak, N.A. Yurina sxemasi):
ABP - androgen bog'lovchi oqsil; AY - yoysimon yadro; VMN - ventromedial yadro; GL - gonadoliberin; IN - inhibin; TC - testosteron; LH - luteinlashtiruvchi gormon; LGG - LH-gonadotropotsitlar; FSH - follikullarni ogohlantiruvchi gormon; FSGG - FSH-gonadotropotsitlar. 1 - Leydig hujayrasi; 2 - Sertoli hujayrasi; 3 - spermatogoniya; 4 - spermatotsitlar; 5 - spermatidlar; 6 - sperma. Qattiq va singan strelkalar - fikr-mulohazalar ("+" - o'zaro ta'sirlar)
embriogenezning 6-haftasidan boshlab tuxumdonga aylanadi. Bunda mezonefrik kanallar atrofiyaga uchraydi, birlamchi buyrak kanalchalarining hujayralari hujayra kordonlari va tubulalarini hosil qiladi. tuxumdon ichidagi tarmoq (rete ovarii). Para-mezonefrik (Myuller) kanallari bachadon naychalariga aylanadi, ularning uchlari tuxumdonlarni qoplaydigan voronkalarga aylanadi. Pastki qismlar
Paramezonefrik kanallar birlashib, bachadon va qinni hosil qiladi.
Rivojlanishning 7-haftasi boshida tuxumdon mezonefrozdan chuqurlashgan oluklar bilan ajralib chiqadi va organning eshiklari shakllana boshlaydi, ular orqali qon va limfa tomirlari va nervlar o'tadi. 7-8 haftalik embrionlarda tuxumdon po'stlog'ining shakllanishi sezilarli bo'ladi. Mezenxima asta-sekin reproduktiv kordonlar orasida o'sib boradi va ularni alohida hujayra orollariga bo'linadi. Oogoniylarning ko'payishi natijasida, ayniqsa embriogenezning 3-4-oyligida jinsiy hujayralar soni tobora ortib boradi. Rivojlanishning ushbu davri hujayralar guruhlarining mitotik sikllarini sinxronlashtirish uchun zarur bo'lgan oogoniyaning to'liq bo'lmagan sitotomiyasi bilan tavsiflanadi. Keyinchalik, har bir jinsiy hujayra bir qavatli skuamoz epiteliy hujayralari bilan o'ralgan va deyiladi. primordial follikul. Rivojlanishning 3-oyidan boshlab oogoniyalarning taxminan yarmi kichik o'sishga va meiozning 1-bo'linishining profilaktikasiga kiradi va 1-tartibli oositlar yoki birlamchi oositlar deb ataladi. Qolgan oogoniyalar ko'payishda davom etadilar. Biroq, tug'ilish vaqtiga kelib, ularning o'limi tufayli oogoniyalarning umumiy sonidan faqat 4-5% qoladi. Tuxumdonda saqlangan jinsiy hujayralar 1-meiotik bo'linishning profilaktika bosqichiga o'tadi, lekin diploten bosqichida to'xtaydi. Bu holatda jinsiy hujayralar (birlamchi follikullar) balog'atga etgunga qadar qoladi. Umuman olganda, tug'ilish vaqtida jinsiy hujayralar soni taxminan 300 000-400 000 ni tashkil qiladi.
Tuxumdon medullasi o'sib borayotgan mezenximadan rivojlanadi. Tuxumdonlarning endokrin funktsiyasi ayol tanasi balog'atga etganida o'zini namoyon qila boshlaydi. Follikullarning birlamchi kichik o'sishi gipofiz gormonlariga bog'liq emas.
Voyaga etgan ayolning tuxumdoni. Sirtda organ o'ralgan tunica albuginea (tunica albuginea), mezoteliy bilan qoplangan zich tolali biriktiruvchi to'qima tomonidan hosil qilingan (20.13-rasm). Mezoteliyning erkin yuzasi mikrovilli bilan jihozlangan. Sitoplazmada o'rtacha rivojlangan donador endoplazmatik retikulum, mitoxondriya va boshqa organellalar mavjud. Tunica albuginea ostida joylashgan korteks, va chuqurroq - miya moddasi.
Tuxumdon korteksi biriktiruvchi to'qima stroma joylashgan etuklik turli darajadagi, deb atalmish tuxumdon follikullar tomonidan tashkil etilgan. "Tuxumdon follikulasi" atamasi jinsiy hujayra va uning atrofidagi epiteliyadan iborat bo'lgan hujayra-to'qimalar majmuasini anglatadi, bu primordial follikulning ovulyatsiyadan oldingi follikulaga progressiv rivojlanish jarayonida o'zgarishlarga uchraydi. Birlamchi follikullar meyozning 1-bo'linishi profilaktikasi diplotenidagi oositdan iborat bo'lib, bir qavatli skuamoz epiteliy hujayralari va bazal membrana bilan o'ralgan (20.13-rasmga qarang). Epiteliy hujayralarining yadrolari cho'zilgan, invaginatsiyalar bilan. Follikullar o'sishi bilan jinsiy hujayraning hajmi kattalashadi. Plazmalemma atrofida glikozaminoglikanlarning hujayra bo'lmagan membranasi paydo bo'ladi - shaffof zona, yoki qobiq (zona seu capsula pellucida), uning tashqarisida follikulyar epiteliy qatlami joylashgan
Guruch. 20.13. Tuxumdonning tuzilishi (Yu. I. Afanasyev bo'yicha):
1 - korteksdagi birlamchi follikullar; 2 - o'sayotgan follikul; 3 - follikulning biriktiruvchi to'qima membranasi; 4 - follikulyar suyuqlik; 5 - etuk follikul; 6 - tuxumli tüberküloz; 7 - sariq tanasi; 8 - interstitsial to'qimalar; 9 - oq rangli tana; 10 - atretik follikul; 11 - yuzaki epiteliy; 12 - tunica albuginea; 13 - tuxumdon medullasida qon tomirlari
lyotsitlar bazal membranada kub yoki prizmatik shaklga ega. Epiteliy hujayralari sitoplazmasida (ovotsitga qaragan tomonda) sekretor qo'shimchalari, ribosomalari va poliribosomalari bo'lgan Golji kompleksi yaxshi rivojlangan. Hujayralar yuzasida ikki turdagi mikrovilli ko'rinadi: ba'zilari shaffof zonaga kirib boradi, boshqalari esa follikulyar epiteliya hujayralari o'rtasida aloqani ta'minlaydi. Xuddi shunday mikrovilluslar tuxum hujayrasida ham mavjud. Oosit, rivojlanayotgan zona pellucida va kubsimon follikulyar epiteliy hujayralaridan tashkil topgan bunday follikulalar deyiladi. o'sayotgan follikullar(20.13, 20.14, b-rasm).
Follikulaning keyingi o'sishi follikulyar epiteliya hujayralarining ko'payishi, uning qatlamlari sonining ko'payishi va tashqi tomondan (tuxumdonning biriktiruvchi to'qima hujayralaridan) hosil bo'lishi bilan bog'liq. follikulani qoplaydi (theca folliculi). Follikulaning tekasi yanada rivojlanishi bilan ajralib turadi ichki (theca interna) Va tashqi (theca externa). IN theca interna(tarmoqlangan kapillyarlar atrofida) moyakning Leydig hujayralariga mos keladigan interstitsial endokrinotsitlar joylashgan. Follikulyar epiteliya hujayralari bilan birgalikda ular gipofiz gonadotropinlari tomonidan boshqariladigan ayol jinsiy gormonlarini (estrogenlar) faol ishlab chiqarishni boshlaydilar. Shu bilan birga, follikulyar suyuqlikning faol sekretsiyasi natijasida follikulda bo'shliq hosil bo'ladi. Estrogenlar follikulaning boshqa chiqindilari (organik birikmalar, ionlar, ko'plab o'sish omillari) bilan birga follikula bo'shlig'iga chiqariladi. Tashqi tomondan (tashqi) zich biriktiruvchi to'qimadan hosil bo'ladi. Bundan tashqari, bo'shliq follikulasining o'sishi va unda suyuqlik to'planishi bilan oosit follikulaning qutblaridan biriga o'tadi. Follikulaning devori asta-sekin ingichka bo'ladi, lekin oosit joylashgan joyda ko'p qatlamli bo'lib qoladi - u hosil qiladi. tuxumdon tuberkulyozi, yoki cumulus (cumulus oophorus).
Follikulda to'plangan suyuqlik oositning tuxumli tuberkulyar hujayralarining massasidan chiqishiga olib keladi. Oosit to'plangan hujayralar bilan faqat ingichka hujayra poyasi bilan bog'langan bo'lib qoladi. Follikulyar bo'shliqning yon tomonida tuxum hujayralarining yuzasi tojga o'xshash 2-3 qatlamli follikulyar epiteliya hujayralari bilan qoplangan (shuning uchun tuxum hujayralarining bu qobig'i deyiladi. yorqin toj- korona radiata). Korona radiata hujayralarida zona pellucida orqali kirib, tuxum hujayrasi yuzasiga etib boradigan uzoq tarvaqaylab ketgan jarayonlar mavjud. Bu jarayonlar follikulyar epiteliya hujayralaridan oositni oziq moddalar va tartibga soluvchi omillar bilan ta'minlaydi. O'zining maksimal rivojlanishiga erishgan etuk follikul deyiladi grafit pufakchasi birinchi marta tasvirlab bergan muallif (R. de Graaf) nomi bilan atalgan. Ovulyatsiyaga tayyor bo'lgan etuk follikul boshqa nomga ega - preovulyatsion follikul(20.13, 20.14-rasmga qarang). Ovulyatsiyadan oldingi follikulaning oositlari meiozni qaytadan boshlaydi - birinchi meiotik bo'linishni yakunlaydi va ikkinchi bo'linishga kiradi, ammo metafazada bo'linish bloklanadi. Metafazada ovulyatsiya sodir bo'ladi - tuxumdondan oositning chiqishi. Oosit tomonidan meyozning to'liq tugashi faqat jinsiy hujayra erkak jinsiy hujayra tomonidan urug'lantirilganda sodir bo'ladi.
Guruch. 20.14. Tuxumdonning follikulalari, tuxum hujayralari va sariq tanasining tuzilishi (mikrograflar):
A- birlamchi follikullar: 1 - 1-tartibli oositlar (birlamchi); b- o'sayotgan follikul: 1 - yadro; 2 - bir tekis taqsimlangan sarig'i qo'shimchalari bo'lgan sitoplazma; 3 - shaffof zona; 4 - follikulyar epiteliya hujayralari; V- ovulyatsiya boshida etuk follikul: 1 - tuxum; 2 - follikullar bo'shlig'i; 3 - qabariq devor; 4 - tuxumdonning yuzasi; G- sariq tana: 1 - differentsiatsiyaning turli bosqichlarida luteal hujayralar; d- atretik tana: 1 - shaffof zona; 2 - follikulyar epiteliya hujayralari
Tuxumdon po'stlog'ida rivojlanayotgan follikullar orasida atretik follikullar. Atretik follikula (follikulus atretikus)- bu o'layotgan jinsiy hujayrasi bo'lgan follikul, davomiy rivojlanishga qodir emas. Oositlarning o'limi organellalar, kortikal granulalar va yadrolarning qisqarishi bilan boshlanadi. Bunday holda, shaffof zona sharsimon shaklini yo'qotadi va buklanadi, qalinlashadi va gialinlanadi.
Guruch. 20.14. Davomi (yuqoridagi belgilarga qarang)
Atretik follikullarning keyingi involyutsiyasi jarayonida alohida hujayralar klasterlari o'z o'rnida qoladi.
Atreziyaning sabablari to'liq tushunilmagan, ammo u ovulyatsiya uchun follikullarni (va jinsiy hujayralarni) tanlashda asosiy omil sifatida tan olingan (20.14e-rasm). Turiga qarab kichik o'lchamdagi ibtidoiy va o'sayotgan follikullarning atreziyasi sodir bo'ladi degenerativ- bunday follikullar tuxumdonlarda kichik bo'shliqlar (mikrokistlar) qoldiradi, keyinchalik ular izsiz yo'qoladi. Katta o'sayotgan follikullarning atreziyasi turiga qarab sodir bo'ladi samarali(tekogen turi): follikulyar epiteliya hujayralari nobud bo'lganda, follikul qopqog'ining ichki qismi sezilarli darajada gipertrofiyalanadi. Atretik follikullarning yaxshi innervatsiyasi, shuningdek, gipertrofiya qiluvchi hujayralardagi ribonukleoproteinlar va lipidlar miqdorining ko'payishi va ularning fermentlari faolligining oshishi atretik follikullarning metabolizmi va yuqori funktsional faolligidan dalolat beradi. Xususan, follikulning interstitsial hujayralari jinsiy gormonlar (asosan, androgenlar guruhi va oz miqdorda estrogenlar) faol ishlab chiqaruvchilariga aylanadi.
Miya ishi tuxumdon (medulla tuxumdon) asosiy qon tomirlari, limfa tomirlari va nervlar o'tadigan organga xos bo'sh biriktiruvchi to'qimadan iborat. Medulla birlamchi buyrak kanalchalarining qoldiqlarini o'z ichiga oladi - tuxumdonlar tarmog'i (rete ovarii).
Generativ funktsiya. Oogenez
Oogenez bir qator xususiyatlari bilan spermatogenezdan farq qiladi va uch bosqichda sodir bo'ladi. Shunday qilib, birinchi bosqich - oogoniyaning ko'payishi- odamlarda u rivojlanishning prenatal davrida (sut emizuvchilarning ayrim turlarida va tug'ruqdan keyingi hayotning birinchi oylarida), embrion tuxumdonida oogoniyaning bo'linishi va primordial follikullarning shakllanishi sodir bo'lganda sodir bo'ladi (20.15-rasm). ).
In ikkinchi bosqich (o'sish) kichik va katta o'sishni farqlash. Birinchisi embriogenezda sodir bo'ladi; oositlarning katta o'sishi reproduktiv yoshda (faol tuxumdonda) sodir bo'ladi. Uchinchi bosqich - etuklik. Bu bosqich, xuddi spermatogenezda bo'lgani kabi, ikkita meyotik bo'linishni o'z ichiga oladi, ikkinchisi birinchidan keyin interkinezsiz, bu xromosomalar sonining ikki baravar kamayishiga olib keladi va ularning to'plami haploid bo'ladi. Yetilishning birinchi boʻlinishida birlamchi oosit (1-tartib) boʻlinadi, natijada ikkilamchi oosit (2-tartib) va kichik birinchi qutb (reduksiya) tanasi hosil boʻladi. Ikkilamchi oosit to'plangan sarig'ining deyarli butun massasini oladi va shuning uchun hajmi birlamchi oosit kabi katta bo'lib qoladi. Qutb tanasi (polotsit) birlamchi oosit yadrosining har bir tetradasidan bitta diadani oladigan, oz miqdordagi sitoplazmaga ega kichik hujayradir. Ikkinchi kamolotning bo'linishi paytida ikkilamchi oositning bo'linishi natijasida bitta haploid tuxum va ikkinchi qutb tanasi hosil bo'ladi. Birinchi qutb tanasi ba'zan ikkita kichik hujayraga bo'linadi. Birlamchi oositning bu transformatsiyalari natijasida
bitta tuxum va uchta qutb tanasi hosil bo'ladi. To'rtinchi bosqich - shakllanish - oogenezda yo'q.
Ovulyatsiya. Ovulyatsiya boshlanishi - follikulning yorilishi va qorin bo'shlig'iga ikkilamchi oositning chiqishi - luteinlashtiruvchi gormon (lutropin) ta'sirida, uning gipofiz bezidan sekretsiyasi keskin oshganida yuzaga keladi. Ovulyatsiyadan oldin aniq tuxumdon giperemiyasi paydo bo'ladi,
Guruch. 20.15. Rivojlanishning antenatal davridagi ovogenez (L. F. Kurilo bo'yicha): A- oogenez bosqichlarining diagrammasi: I - 6-7 hafta; II - 9-10 hafta; III - 12-13 hafta; IV - 16-17 hafta; V - 27-28 hafta; VI - 38-40 hafta. 1 - interfazadagi oogoniya; 2 - mitozdagi oogoniyalar; 3 - preleptoten xromosoma kondensatsiyasi bosqichida oosit; 4 - preleptoten xromosoma dekondensatsiyasi bosqichida oosit; 5 - leptoten tarkibidagi oosit; 6 - zigotendagi oosit; 7 - pachitendagi oosit; 8 - diplotendagi oosit; 9 - diktiotendagi oosit; 10 - korteks va medulla chegarasida jinsiy hujayralar orollari; 11 - primordial follikul; 12 - bir qatlamli (birlamchi) follikul; 13 - integumental epiteliya; 14 - tuxumdonning tunica albuginea; 15 - biriktiruvchi to'qimalarning iplari
Guruch. 20.15. Davomi
b- odam homilalarida oogenezning follikulyargacha bo'lgan bosqichlarida ayol jinsiy hujayralarining ultrastrukturasining diagrammasi: I - gonotsit; II - interfazadagi oogoniya; III - preleptoten xromosoma dekondensatsiyasida oosit; IV - leptoten tarkibidagi oosit; V - zigotendagi oosit; VI - paxitendagi oosit. 1 - yadrocha; 2a - xromatin; 2b - xromosomalar; 3 - perixromatin granulalari; 4 - sharlar 90-120 nm; 5 - interkromatik granulalarning to'planishi; 6 - sinaptonemal kompleks; 7 - elementar xromosoma iplari; 8 - ribosomalar; 9 - mitoxondriya; 10 - endoplazmatik retikulum; 11 - Golji majmuasi; 12 - yadro membranasi
interstitsial shishning rivojlanishi, follikul devorining segmentlangan granulotsitlar bilan infiltratsiyasi. Follikulaning hajmi va undagi bosim tezda oshadi, uning devori keskin ingichka bo'ladi. Katexolaminlarning eng yuqori konsentratsiyasi nerv tolalari va terminallarida topiladi. Oksitotsin ovulyatsiyada ma'lum rol o'ynashi mumkin. Ovulyatsiyadan oldin oksitotsin sekretsiyasi asab tugunlarining qo'zg'atilishiga javoban ortadi. theca interna), follikulyar bosimning oshishi natijasida yuzaga keladi. Bundan tashqari, proteolitik fermentlar, shuningdek, gialuron kislotasi va uning qobig'ida joylashgan gialuronidazaning o'zaro ta'siri follikulaning yupqalashishi va bo'shashishiga yordam beradi.
Ikkilamchi oosit 2-meyotik bo'linishning metafaza blokida joylashgan bo'lib, u bilan o'ralgan. korona radiata hujayralari, qorin bo'shlig'idan huni ichiga, keyin esa fallop naychasining lümenine kiradi. Bu erda sperma bilan uchrashgandan so'ng, bo'linish bloki chiqariladi va ikkinchi meiotik bo'linish tugallanadi.
Korpus luteum(korpus luteum). Yorilgan etuk follikul devorining to'qima elementlari shakllanishga olib keladigan o'zgarishlarga uchraydi korpus luteum- tuxumdon ichidagi vaqtinchalik yordamchi endokrin bez. Shu bilan birga, qon bo'sh follikulning bo'shlig'iga tekaning ichki qismidagi tomirlardan oqadi. Qon pıhtısı tezda rivojlanayotgan sariq tananing markazida biriktiruvchi to'qima bilan almashtiriladi. Sariq tananing rivojlanishida to'rt bosqich mavjud. Birinchi bosqichda - proliferatsiya va vaskulyarizatsiya- follikulyar epiteliy hujayralari ko'payadi va ular orasidan tekaning ichki qatlamidan kapillyarlar o'sadi. Keyin ikkinchi bosqich keladi - temir metamorfoz, follikulyar epiteliya hujayralari gipertrofiyasi va lipoxromlar guruhiga kiruvchi sariq pigment (lutein) ularda to'planganda. Bunday hujayralar deyiladi luteotsitlar (luteotsitlar). Yangi hosil bo'lgan sariq tananing hajmi tezda oshadi va u hayot davomida aniq ko'rinadigan sariq rangga ega bo'ladi. Shu paytdan boshlab sariq tana o'z gormonini - progesteronni ishlab chiqarishni boshlaydi, uchinchi bosqichga o'tadi - gullagan kun(20.13, 20.14, d ga qarang). Ushbu bosqichning davomiyligi har xil. Agar urug'lantirish sodir bo'lmasa, sariq tananing gullash vaqti 12-14 kun bilan cheklangan. Bunday holda, u deyiladi hayz ko'rgan korpus luteum (korpus luteum menstruationis). Agar homiladorlik sodir bo'lsa, sariq tana uzoqroq davom etadi - homiladorlikning sariq tanasi (korpus luteum graviditatis).
Homiladorlik sariq tanasi va hayz ko'rish o'rtasidagi farq faqat gullash bosqichining davomiyligi va hajmi bilan chegaralanadi (hayz ko'rgan sariq tanasi uchun diametri 1,5-2 sm va homiladorlik sariq tanasi uchun diametri 5 sm dan ortiq) . Faoliyatni to'xtatgandan so'ng, homiladorlikning sariq tanasi ham, hayz ko'rish suyuqligi ham o'tadi involyutsiya(teskari rivojlanish bosqichi). Bez hujayralari atrofiyaga uchraydi, markaziy chandiqning biriktiruvchi to'qimasi o'sadi. Natijada, sobiq korpus luteum o'rniga, a oq rangli tana (korpus albicans)- biriktiruvchi to'qima chandig'i. Bir necha yil davomida tuxumdonda qoladi.
Endokrin funktsiyalari
Moyak butun faol faoliyati davomida doimiy ravishda jinsiy gormon ishlab chiqarsa, tuxumdon estrogen va sariq tananing gormoni - progesteronning tsiklik (muqobil) ishlab chiqarilishi bilan tavsiflanadi.
Estrogenlar (estradiol, estron va estriol) follikullar bo'shliqlarida to'plangan suyuqlikda topiladi. Shuning uchun bu gormonlar ilgari follikulyar yoki follikulinlar deb atalgan. Tuxumdon ayol tanasi balog'at yoshiga etganida, jinsiy sikllar o'rnatilganda intensiv ravishda estrogenlarni ishlab chiqarishni boshlaydi, bu pastki sutemizuvchilarda muntazam ravishda estrusning boshlanishi bilan namoyon bo'ladi. (estrus)- vaginadan hidli shilimshiq sekretsiyasi, shuning uchun estrus ta'sirida yuzaga keladigan gormonlar estrogenlar deb ataladi.
Tuxumdonlar faoliyatining yoshga bog'liq susayishi jinsiy sikllarning to'xtashiga olib keladi.
Vaskulyarizatsiya. Tuxumdon arteriya va tomirlarning spiral yo'nalishi va ularning ko'p shoxlanishi bilan tavsiflanadi. Tuxumdondagi qon tomirlarining taqsimlanishi follikulyar sikl tufayli o'zgarishlarga uchraydi. Follikulyar o'sish davrida tekaning rivojlanayotgan ichki qismida xoroid pleksus hosil bo'ladi, uning murakkabligi ovulyatsiya va sariq tananing shakllanishi bilan ortadi. Keyinchalik, korpus luteum teskari bo'lganida, xoroid pleksus kamayadi. Tuxumdonning barcha qismlarida tomirlar ko'plab anastomozlar bilan bog'langan va venoz tarmoqning sig'imi arterial tizimning imkoniyatlaridan sezilarli darajada oshadi.
Innervatsiya. Tuxumdonga kiradigan simpatik va parasempatik nerv tolalari follikullar va sariq tanachalar atrofida, shuningdek, medullada tarmoqlar hosil qiladi. Bundan tashqari, tuxumdonlarda ko'plab retseptorlar mavjud bo'lib, ular orqali afferent signallar markaziy asab tizimiga kirib, gipotalamusga etib boradi.
20.2.2. Ayol reproduktiv tizimining boshqa organlari
Fallop naychalari
Fallop naychalari yoki tuxum yo'llari (tubae uterinae),- tuxumdonlardan jinsiy hujayralar bachadonga o'tadigan juftlashgan organlar.
Rivojlanish. Fallop naychalari paramezonefrik kanallarning yuqori qismidan rivojlanadi.
Tuzilishi. Tuxumdonning devorida uchta parda bor: shilliq parda (tunica shilliq qavati), mushak (tunica muscularis) va seroz (tunica serosa)(20.16-rasm). Shilliq qavat katta tarvaqaylab ketgan uzunlamasına burmalarda to'plangan. U bir qavatli ustunli epiteliy bilan qoplangan bo'lib, u kiprikli va sekretor epiteliy hujayralarining farqlanishidan hosil bo'ladi.
Ikkinchisi shilimshiqni ajratadi, ularning asosiy komponentlari glikozaminoglikanlar, prealbumin, prostaglandinlar va boshqalar. Shilliq qavatning lamina propriasi bo'shashgan biriktiruvchi to'qima bilan ifodalanadi. mushak membranasi, shilliq qavatining yonida, iborat
Guruch. 20.16. Tuxum yo'li:
A- tuzilishi (ko'ndalang kesimi): 1 - shilliq qavatning burmalari; 2 - shilliq qavatning lamina propriasi; 3 - mushak qavati; 4 - qon tomir; 5 - seroz membrana; b- fallop naychasining shilliq qavatining elektron mikrografiyasini skanerlash (Savaragi va Tonaka bo'yicha): 1 - kirpikli kirpiklar; 2 - sekretor epiteliya hujayralarining apikal sirtlari; 3 - sekretsiya tomchilari
ichki dumaloq yoki spiral qatlam va tashqi bo'ylama. Tuxumdonlarning tashqi tomoni qoplanadi seroz membrana.
Tuxumdonning distal uchi voronkaga aylanib, fimbria (fimbriae) bilan tugaydi. Ovulyatsiya vaqtida tuxum yo'li fimbrialarining tomirlari hajmi oshadi, huni esa tuxumdonni mahkam qoplaydi. Jinsiy hujayraning tuxum yo'li bo'ylab harakatlanishi nafaqat bachadon naychasining bo'shlig'ini qoplaydigan epiteliya hujayralarining kiprikchalarining harakati, balki uning mushak pardasining peristaltik qisqarishi bilan ham ta'minlanadi.
Bachadon
Bachadon (bachadon)- homilaning intrauterin rivojlanishini amalga oshirish uchun mo'ljallangan mushak organi.
Rivojlanish. Bachadon va qin embrionda chap va o'ng paramezonefrik yo'llarning distal qismidan ularning qo'shilish joyida rivojlanadi. Shu munosabat bilan, birinchi navbatda, bachadon tanasi bir oz ikki shoxlilik bilan tavsiflanadi, ammo intrauterin rivojlanishning 4-oyiga kelib, sintez tugaydi va bachadon nok shakliga ega bo'ladi.
Tuzilishi. Bachadon devori uchta qatlamdan iborat: shilliq qavat yoki endometrium. (endometrium), mushak yoki miyometrium (miyometrium), va seroz yoki perimetriya ( perimetriya)(20.17-rasm). IN endometrium Ikkita qatlam mavjud - funktsional va bazal. Funktsional (yuzaki) qatlamning tuzilishi tuxumdon gormonlariga bog'liq va butun hayz davrida chuqur qayta qurishga uchraydi. Bachadon shilliq pardasi kiprikli va sekretor epiteliy hujayralarining farqlanishidan hosil bo‘lgan bir qavatli ustunli epiteliy bilan qoplangan. Kiprikli hujayralar asosan bachadon bezlari og'izlari atrofida joylashgan. Bachadon shilliq qavatining lamina propriasi bo'shashgan tolali biriktiruvchi to'qimadan hosil bo'ladi.
Ba'zi birlashtiruvchi to'qima hujayralari sitoplazmasida glikogen va lipoprotein birikmalarini o'z ichiga olgan katta o'lchamdagi va yumaloq shakldagi oldingi hujayralarga aylanadi. Predesidual hujayralar soni ko'payadi (hayz ko'rish davridan boshlab), ayniqsa homiladorlik davrida platsenta shakllanishida.
Shilliq qavatda ko'p miqdorda mavjud bachadon bezlari, endometriumning butun qalinligi bo'ylab cho'zilgan. Bachadon bezlarining shakli oddiy quvursimon.
Miyometrium silliq mushak hujayralarining uchta qatlamidan iborat - ichki submukozal (mushak osti qatlami), miyositlarning qiyshiq bo'ylama joylashuvi bilan o'rta tomir (stratum musculare vasculosum), qon tomirlariga boy va tashqi supravaskulyar (stratum musculare supravasculosum) mushak hujayralarining qiya bo'ylama joylashuvi bilan, lekin tomir qatlamiga nisbatan ko'ndalang. Mushak to'plamlarining bunday joylashishi hayz davrida qon aylanishining intensivligini tartibga solishda ma'lum ahamiyatga ega.
Mushak hujayralari to'plamlari orasida elastik tolalar bilan to'ldirilgan biriktiruvchi to'qima qatlamlari mavjud. Silliq mushak
Guruch. 20.17. Bachadon devori (Yu. I. Afanasyev bo'yicha):
I - endometrium; II - miyometrium; III - perimetriya. 1 - bir qavatli ustunli epiteliy; 2 - shilliq qavatning lamina propriasi; 3 - bachadon bezlari (kriptlar); 4 - qon tomirlari; 5 - submukozal mushak qatlami; 6 - qon tomir mushak qavati; 7 - supravaskulyar mushak qavati; 8 - mezoteliy; 9 - fallop naychasi
Taxminan 50 mkm uzunlikdagi miyometriyal hujayralar homiladorlik davrida juda gipertrofiyaga uchraydi, ba'zan uzunligi 500 mkm ga etadi. Ular bir oz tarmoqlanadi va jarayonlar orqali tarmoqqa ulanadi.
Perimetriya bachadon yuzasining katta qismini qoplaydi. Bachadon bo'yni supravaginal qismining faqat old va lateral yuzalari qorin parda bilan qoplanmaydi. Perimetriya hosil bo'lishida organ yuzasida joylashgan mezoteliy va bachadonning mushak qoplamiga tutashgan qatlamni tashkil etuvchi bo'sh biriktiruvchi to'qima ishtirok etadi. Biroq
Bu qatlam hamma joyda bir xil emas. Bachadon bo'yni atrofida, ayniqsa yon tomonlarida va old tomonida yog' to'qimalarining ko'p to'planishi mavjud bo'lib, u deyiladi. parametrium. Bachadonning boshqa qismlarida perimetrning bu qismi bo'shashgan tolali biriktiruvchi to'qimalarning nisbatan yupqa qatlamidan hosil bo'ladi.
Bachadon bo'yni tsilindrga o'xshaydi, uning markazida a bachadon bo'yni kanali. Shilliq parda kanal bo'shlig'ini qoplaydi va bachadonning ichki ossi sohasiga cho'ziladi. Shilliq pardada bir qavatli ustunli epiteliyning bir qismi sifatida shilimshiq ajratuvchi siliyer va shilimshiq epiteliy hujayralari ajralib turadi. Ammo eng katta miqdordagi sekretsiya ko'plab nisbatan katta shoxchalar tomonidan ishlab chiqariladi bachadon bo'yni bezlari, shilliq qavatning burmalari stromasida joylashgan.
Bachadon bo'yni vaginal qismida paydo bo'ladi epiteliya birikmasi. Bu erda qin epiteliysida davom etadigan qatlamli skuamoz keratinlashmaydigan epiteliy boshlanadi. Ikki epiteliyning tutashgan joyida epiteliya hujayralarining atipik o'sishi, psevdo-eroziyalarning shakllanishi va bachadon bo'yni saratoni rivojlanishi sodir bo'ladi.
Muscularis Bachadon bo'yni silliq mushak hujayralarining qalin dumaloq qatlami bilan ifodalanadi, bu bachadon sfinkteri deb ataladigan bo'lib, uning qisqarishi paytida shilimshiq bachadon bo'yni bezlarini siqib chiqaradi. Ushbu mushak halqasi bo'shashganda, vaginaga kirgan spermatozoidlarni bachadonga qaytarishni osonlashtiradigan faqat bir turdagi aspiratsiya (so'rish) sodir bo'ladi.
Vaskulyarizatsiya. Bachadonning qon ta'minoti tizimi yaxshi rivojlangan. Qonni miyometrium va endometriumga olib boradigan arteriyalar miyometriumning dumaloq qatlamida spiral tarzda o'ralgan bo'lib, bu bachadonning qisqarishi paytida ularning avtomatik siqilishiga yordam beradi. Bu tug'ruq paytida alohida ahamiyatga ega, chunki platsentaning ajralishi tufayli og'ir bachadon qon ketishining oldini oladi. Endometriumga kirib, afferent arteriyalar ikki turdagi kichik arteriyalarni keltirib chiqaradi, ularning ba'zilari tekis, endometriumning bazal qatlamidan tashqariga chiqmaydi, boshqalari esa spiral bo'lib, funktsional qatlamni qon bilan ta'minlaydi.
Endometriumdagi limfa tomirlari chuqur tarmoq hosil qiladi, ular miyometriumning limfa tomirlari orqali perimetriyada joylashgan tashqi tarmoqqa ulanadi.
Innervatsiya. Bachadon hipogastrik pleksusdan asosan simpatik nerv tolalarini oladi. Perimetriyadagi bachadon yuzasida bu simpatik tolalar yaxshi rivojlangan bachadon pleksusini hosil qiladi. Ushbu yuzaki pleksusdan shoxlar miyometriumni ta'minlaydi va endometriumga kiradi. Bachadon bo'yni yaqinida atrofdagi to'qimalarda yirik gangliyalar guruhi mavjud bo'lib, ularda simpatik nerv hujayralaridan tashqari, xromafin hujayralari mavjud. Miyometrium qalinligida ganglion hujayralari yo'q. Yaqinda bachadon simpatik va ba'zi parasempatik tolalar tomonidan innervatsiya qilinganligini ko'rsatadigan dalillar olindi.
Shu bilan birga, endometriumda turli tuzilmalarning ko'plab retseptorlari nerv uchlari topilgan, ularning tirnash xususiyati nafaqat bachadonning funktsional holatini o'zgartirishga olib keladi, balki tananing ko'plab umumiy funktsiyalariga ham ta'sir qiladi: qon bosimi. , nafas olish, umumiy metabolizm, gormon ishlab chiqarish gipofiz va boshqa ichki sekretsiya bezlari faoliyati va nihoyat, markaziy asab tizimining faoliyati.
Vagina
Vaginal devor shilliq qavatdan iborat (tunica shilliq qavati), mushak (tunica musculare) va adventsial membranalar (tunica adventitia). Kiritilgan shilliq qavat ko'p qatlamli skuamoz keratinlashmagan epiteliya mavjud bo'lib, unda uchta qatlam ajralib turadi: bazal, parabazal, oraliq va yuzaki yoki funktsional (20.18-rasm).
Vaginal shilliq qavatning epiteliysi hayz davrining ketma-ket bosqichlarida sezilarli ritmik (tsiklik) o'zgarishlarga uchraydi. Keratohyalin donalari epiteliyning yuzaki qatlamlari hujayralarida (uning funktsional qatlamida) to'planadi, ammo hujayralarning to'liq keratinizatsiyasi odatda sodir bo'lmaydi. Ushbu epiteliy qatlamining hujayralari glikogenga boy. Har doim vaginada yashaydigan mikroblar ta'sirida glikogenning parchalanishi sut kislotasi hosil bo'lishiga olib keladi, shuning uchun vaginal shilliq kislotali bo'lib, bakteritsid xususiyatga ega bo'lib, qinni patogen mikroorganizmlarning rivojlanishidan himoya qiladi. Vaginal devorda bezlar yo'q. Epiteliyning bazal chegarasi notekis, chunki shilliq qavatning lamina propriasi epiteliya qatlamiga chiqadigan tartibsiz shakldagi papillalarni hosil qiladi.
Shilliq pardaning lamina propria asosini bo'shashgan tolali biriktiruvchi to'qima tashkil etadi, uning elastik tolalari yuzaki va chuqur tarmoqlarni hosil qiladi. Lamina propriya ko'pincha limfotsitlar bilan infiltratsiyalanadi, ba'zan esa unda bitta limfoid tugunlar mavjud. Vaginada shilliq osti pardasi ifodalanmaydi va shilliq qavatning lamina propriasi to'g'ridan-to'g'ri biriktiruvchi to'qima qatlamlariga o'tadi. mushak membranasi, asosan silliq mushak hujayralarining uzunlamasına harakatlanuvchi to'plamlaridan iborat bo'lib, ular orasida
Guruch. 20.18. Qin: 1 - qatlamli skuamoz keratinlashmagan epiteliy; 2 - shilliq qavatning lamina propriasi; 3 - silliq mushak to'qimalarining to'plamlari
mushak pardasining o'rta qismida oz sonli doira shaklida joylashgan mushak elementlari bo'lgan to'plamlar.
Adventisiya Qin bo'shashgan, tolali, shakllanmagan biriktiruvchi to'qimadan iborat bo'lib, qinni qo'shni organlar bilan bog'laydi. Ushbu membranada venoz pleksus joylashgan.
20.3.3. Tuxumdon-menstrüel tsikl
Ayol jinsiy tizimining siklik faoliyati (tuxumdonlar, bachadon naychalari, bachadon, qin), ya'ni uning funktsiyasi va tuzilishidagi ketma-ket o'zgarishlar - tuxumdon-hayz sikli - bir xil tartibda muntazam ravishda takrorlanadi. Ayollarda va urg'ochi maymunlarda jinsiy sikllar muntazam ravishda bachadondan qon ketishi (hayz ko'rish) bilan tavsiflanadi.
Balog'atga etgan ayollarning ko'pchiligi 28 kundan keyin muntazam ravishda hayz ko'rishadi. Tuxumdon-hayz siklida uchta davr yoki faza ajratiladi: oldingi hayz davrini tugatuvchi hayz (endometriyal desquamatsiya bosqichi), hayzdan keyingi davr (endometriyal proliferatsiya bosqichi) va nihoyat, hayzdan oldingi davr (funktsional faza yoki sekretsiya fazasi), endometrium urug'lantirilgan tuxumni implantatsiya qilish uchun tayyorlanadigan vaqt davomida, agar urug'lantirish sodir bo'lgan bo'lsa.
Menstrüel davr. Menstrüel fazaning boshlanishi endometriumga qon ta'minoti keskin o'zgarishi bilan belgilanadi. Oldingi hayzdan oldingi (funktsional) fazada, bu davrda gullash bosqichiga kirgan sariq tanadan intensiv ravishda ajralib chiqadigan progesteron ta'sirida endometriyal qon tomirlari maksimal rivojlanish darajasiga etadi. To'g'ri arteriyalar endometriumning bazal qatlamini ta'minlaydigan kapillyarlarni keltirib chiqaradi va bu fazada o'sadigan spiral arteriyalar glomerullarga buralib, endometriumning funktsional qatlamida shoxlangan kapillyarlarning zich tarmog'ini hosil qiladi. Tuxumdondagi sariq tananing atrofiyasi (teskari rivojlanish bosqichiga o'tishi) premenstrüel davrning oxiriga kelib, qon aylanish tizimiga progesteron oqimi to'xtaydi. Natijada, spiral arteriyalarning spazmlari boshlanadi, natijada endometriumga qon oqimi sezilarli darajada kamayadi (ishemik faza) va unda gipoksiya rivojlanadi va tomirlarda qon pıhtıları paydo bo'ladi. Qon tomirlarining devorlari elastikligini yo'qotadi va mo'rt bo'ladi. Bu o'zgarishlar to'g'ridan-to'g'ri arteriyalarga taalluqli emas va endometriumning bazal qatlami qon bilan ta'minlanishda davom etadi.
Ishemiya tufayli endometriumning funktsional qatlamida nekrotik o'zgarishlar boshlanadi. Uzoq muddatli spazmdan keyin spiral arteriyalar yana kengayadi va endometriumga qon oqimi kuchayadi. Ammo bu tomirlarning devorlari mo'rt bo'lib qolganligi sababli, ularda ko'plab yorilishlar paydo bo'ladi va endometriyal stromada qon ketishlar boshlanadi va ular hosil bo'ladi.
Guruch. 20.19. Tuxumdon-hayz sikli (sxema):
I - hayz davri; II - hayzdan keyingi davr; III - hayzdan oldingi bosqich. 1 - egilgan endometriyal arteriya; 2 - tekis endometriyal arteriya; 3 - burama arteriyalarning terminal shoxlarining spazmi va regressiyasi (ishemik faza); 4 - endometriumda qon ketishi; 5 - tuxumdondagi primordial follikul; 6 - o'sayotgan follikullar; 7 - etuk (graafiy) follikul; 8 - ovulyatsiya; 9 - korpus luteum o'zining dastlabki bosqichida; 10 - sariq tananing teskari rivojlanishi; 11 - gipofiz bezining oldingi bo'lagi; 12 - diensefalonning huni; 13 - gipofiz bezining orqa lobi. FSH - follitropinning o'sayotgan follikullarga ta'siri; LH - luteinlashtiruvchi gormon (lutropin) ovulyatsiya va sariq tananing shakllanishiga ta'siri; LTG - hosil bo'lgan sariq tanaga laktotropin (prolaktin) ta'siri; E - estrogenning bachadonga ta'siri, endometriumning o'sishini rag'batlantirish (postmenstrüel yoki proliferativ bosqich); Pg - progesteronning endometriumga ta'siri (hayz oldidan faza)
gematomalar paydo bo'ladi. Nekrotik funktsional qatlam yirtilib ketadi, endometriumning kengaygan tomirlari ochiladi va bachadondan qon ketadi.
Hayz ko'rish kunida ayolning tanasida tuxumdon gormonlari deyarli yo'q, chunki progesteron sekretsiyasi to'xtaydi va estrogen sekretsiyasi (uning eng yaxshi davrida sariq tanasi tomonidan to'xtatilgan) hali tiklanmagan. Ammo sariq tananing regressiyasi boshlanganidan beri keyingi follikullar guruhining o'sishini inhibe qiladi, estrogen ishlab chiqarish mumkin bo'ladi. Ularning ta'siri ostida bachadonda endometriyal regeneratsiya faollashadi va funktsional qatlamning desquamatsiyasidan keyin bazal qatlamda saqlanib qolgan bachadon bezlarining pastki qismlari tufayli epiteliya proliferatsiyasi kuchayadi. Ko'payishdan 2-3 kun o'tgach
Guruch. 20.20. Tsiklning turli bosqichlarida reproduktiv davrda ayol bachadonining tuzilishi (O. V. Volkova bo'yicha).
I - ko'payish bosqichi; II - sekretsiya fazasi; III - desquamatsiya bosqichi; A- epiteliya; b- biriktiruvchi to'qima asosi; V - bezlar; G- silliq mushaklar; d- kemalar; e- qon elementlarini gemostaz va diapedez
hayzdan qon ketish to'xtaydi va keyingi hayzdan keyingi davr boshlanadi. Shunday qilib, postmenstrüel faza estrogenlarning ta'siri bilan, hayzdan oldingi bosqich esa progesteron ta'siri bilan belgilanadi. Ovulyatsiya tuxumdonda hayz davrining 12-17 kunida, ya'ni ikki muntazam hayz ko'rishning taxminan yarmida sodir bo'ladi. Tuxumdon gormonlarining bachadon tomonidan sodir bo'lgan qayta qurishni tartibga solishda ishtirok etishi sababli, tasvirlangan jarayon odatda hayz ko'rish emas, balki tuxumdon-hayz sikli deb ataladi (20.19-rasm).
Guruch. 20.21. Tsiklning turli bosqichlarida ayol bachadonining endometriumining tuzilishi. Mikrofotosuratlar (yu. I. Uxov tayyorlagan):
A- hayz davri; b- hayzdan keyingi proliferatsiya bosqichi; V- sekretsiyaning hayzdan oldingi bosqichi (hayz siklining 20-kuni). 1 - bachadon bezlari (kriptlar); 2 - shilliq qavatning lamina propriasi
Postmenstrüel davr. Bu davr hayz ko'rish tugaganidan keyin boshlanadi (20.19-rasmga qarang). Hozirgi vaqtda endometrium faqat bazal qatlam bilan ifodalanadi, unda bachadon bezlarining distal qismlari qoladi. Allaqachon boshlangan funktsional qatlamning qayta tiklanishi bu davrni proliferativ faza deb atashga imkon beradi (20.20, 20.21-rasm). U tsiklning 5-dan 14-15-kunlarigacha davom etadi. Qayta tiklanadigan endometriumning ko'payishi ushbu bosqichning boshida (tsiklning 5-11-kunlari) eng qizg'in bo'ladi, keyin regeneratsiya tezligi sekinlashadi va nisbiy dam olish davri boshlanadi (11-14 kun). Bachadon bezlari hayzdan keyingi davrda tez o'sadi, lekin tor, tekis bo'lib qoladi va sekretsiya qilmaydi. Yuqorida aytib o'tilganidek, endometriyal o'sish bo'shliq (antral) follikullar tomonidan ishlab chiqariladigan estrogenlar tomonidan rag'batlantiriladi. Binobarin, hayzdan keyingi davrda tuxumdonda yana bir follikul o'sadi, u tsiklning 14-kunida etuk bosqichga etadi.
Premenstrüel davr. Postmenstrüel davr oxirida tuxumdonda ovulyatsiya sodir bo'ladi va yorilib ketayotgan etuk follikul o'rnida progesteron ishlab chiqaradigan sariq tanacha hosil bo'ladi, bu esa sekretsiyani boshlaydigan bachadon bezlarini faollashtiradi. Ular kattalashib, burmalanadi va ko'pincha shoxlanadi. Ularning hujayralari shishiradi, bezlarning lümenleri yashirin sekretsiya bilan to'ldiriladi. Glikogen va glikoproteinlarni o'z ichiga olgan vakuolalar sitoplazmada birinchi bo'lib bazal qismida paydo bo'ladi, so'ngra apikal chetiga o'tadi. Bezlar tomonidan ko'p miqdorda ajratilgan shilimshiq qalinlashadi. Bachadon bo'shlig'ini qoplagan epiteliyning bachadon bezlari og'izlari orasidagi joylarida hujayralar prizmatik shaklga ega bo'lib, ularning ko'pchiligining tepasida kirpikchalar rivojlanadi. Endometriumning qalinligi oldingi postmenstrüel davrga nisbatan ortadi, bu giperemiya va lamina propriada shishgan suyuqlikning to'planishi tufayli yuzaga keladi. Birlashtiruvchi to'qima stromasi hujayralarida glikogen bo'laklari va lipid tomchilari ham to'planadi. Ushbu hujayralarning ba'zilari desidual hujayralarga differensiallashadi (21-bobdagi "Plasenta" ga qarang).
Agar urug'lantirish sodir bo'lgan bo'lsa, endometrium yo'ldoshning shakllanishida ishtirok etadi. Agar urug'lantirish sodir bo'lmasa, u holda endometriumning funktsional qatlami yo'q qilinadi va keyingi hayz paytida rad etiladi.
Vaginada tsiklik o'zgarishlar. Endometriyal proliferatsiya boshlanishi bilan (hayz ko'rish tugaganidan 4-5 kun o'tgach), ya'ni hayzdan keyingi davrda vaginadagi epiteliya hujayralari sezilarli darajada shishiradi. 7-8-kuni bu epiteliyda siqilgan hujayralarning oraliq qavati differensiatsiyalanadi va siklning 12-14-kunida (hayzdan keyingi davr oxiriga kelib) epiteliyning bazal qavatidagi hujayralar katta shishiradi va hajmining oshishi. Vaginal epiteliyning yuqori (funktsional) qatlamida hujayralar bo'shashadi va ularda keratogialin bo'laklari to'planadi. Biroq, keratinizatsiya jarayoni to'liq keratinizatsiyaga etib bormaydi. Premenstrüel davrda vaginal epiteliyning funktsional qatlamining deformatsiyalangan, siqilgan hujayralari rad etishda davom etadi va bazal qatlam hujayralari zichroq bo'ladi.
Vaginal epiteliyning holati qondagi tuxumdon gormonlari darajasiga bog'liq, shuning uchun vagina yuzasidan olingan smear rasmidan hayz davrining fazasini va uning buzilishlarini aniqlash mumkin.
Vaginal smearlarda desquamatsiyalangan epiteliya hujayralari mavjud va qon hujayralari - leykotsitlar va eritrotsitlar bo'lishi mumkin. Epiteliy hujayralari orasida farqlanishning turli bosqichlarida joylashgan hujayralar mavjud - bazofil, atsidofil va oraliq. Yuqoridagi hujayralar sonining nisbati tuxumdon-menstrüel tsiklning fazasiga qarab o'zgaradi. Eng boshida proliferativ faza(tsiklning 7-kuni) yuzaki bazofil epiteliy hujayralari, ovulyatsiya fazasida (tsiklning 11-14-kunlari) yuzaki atsidofil epiteliy hujayralari, luteal fazada (tsiklning 21-kuni) oraliq epiteliy hujayralarining tarkibi ustunlik qiladi. katta yadrolar va leykotsitlar ortadi; hayz davrida qon hujayralari - leykotsitlar va eritrotsitlar soni sezilarli darajada oshadi (20.22-rasm).
Hayz ko'rish paytida smearda eritrotsitlar va neytrofillar ustunlik qiladi, epiteliy hujayralari oz miqdorda topiladi. Postmenstrüel davrning boshida (tsiklning proliferativ bosqichida) vaginal epiteliy nisbatan yupqa bo'lib, smearda leykotsitlar tarkibi tezda kamayadi va piknotik yadroli epiteliya hujayralari paydo bo'ladi. Ovulyatsiya vaqtiga kelib(tuxumdon-hayz siklining o'rtasida) surtmadagi bunday hujayralar ustun bo'lib, qin epiteliysining qalinligi ortadi. Nihoyat, ichida premenstrüel faza tsikl, piknotik yadroli hujayralar soni kamayadi, ammo smearda joylashgan hujayralar pastki qatlamlarning desquamatsiyasi kuchayadi. Hayz ko'rish boshlanishidan oldin, smeardagi qizil qon hujayralarining tarkibi ko'paya boshlaydi.
20.3.4. Ayollarning reproduktiv tizimi organlarida yoshga bog'liq o'zgarishlar
Ayollarning reproduktiv tizimi organlarining morfofunksional holati neyroendokrin tizimining yoshi va faoliyatiga bog'liq.
Bachadon. Yangi tug'ilgan qizda bachadonning uzunligi 3 sm dan oshmaydi va balog'atga etishishdan oldingi davrda asta-sekin o'sib boradi va balog'at yoshiga etganida oxirgi hajmiga etadi.
Tug'ish davrining oxiriga kelib va menopauzaning yaqinlashishi munosabati bilan, tuxumdonlarning gormon hosil qiluvchi faolligi zaiflashganda, bachadonda, birinchi navbatda, endometriumda involutiv o'zgarishlar boshlanadi. O'tish davri (premenopozal) davrida luteinlashtiruvchi gormon etishmovchiligi bachadon bezlari o'sish qobiliyatini saqlab qolgan holda, endi ishlamasligi bilan namoyon bo'ladi. Menopauza o'rnatilgandan so'ng, endometriyal atrofiya, ayniqsa, funktsional qatlamda tez rivojlanadi. Bunga parallel ravishda mushak hujayralari atrofiyasi miyometriumda rivojlanadi, biriktiruvchi to'qimalarning rivojlanishi bilan birga keladi. Shu munosabat bilan, yoshga bog'liq involyutsiyaga uchragan bachadonning kattaligi va og'irligi sezilarli darajada kamayadi.
Guruch. 20.22. Tuxumdon-hayz siklining turli bosqichlarida olingan vaginal smear:
A- proliferativ faza; b- ovulyatsiya fazasi; V- luteal faza; G - hayz davri. 1 - yuzaki epiteliy bazofil hujayralari; 2 - yuzaki epiteliy atsidofil hujayralari; 3 - oraliq epiteliy hujayralari; 4 - leykotsitlar; 5 - qizil qon tanachalari
aylanib yuribdi. Menopauzaning boshlanishi organ hajmi va undagi miotsitlar sonining kamayishi bilan tavsiflanadi va qon tomirlarida sklerotik o'zgarishlar sodir bo'ladi. Bu tuxumdonlarda gormonlar ishlab chiqarishning kamayishi natijasidir.
Guruch. 20.22. Davomi (yuqoridagi belgilarga qarang)
Tuxumdonlar. Hayotning birinchi yillarida qizning tuxumdonlari hajmi asosan miyaning o'sishi tufayli ortadi. Bolalikda rivojlanayotgan follikulyar atreziya biriktiruvchi to'qimalarning ko'payishi bilan kechadi va 30 yildan keyin biriktiruvchi to'qimalarning ko'payishi tuxumdonlar po'stlog'iga ham ta'sir qiladi.
Menopauza davrida hayz davrining susayishi tuxumdonlar hajmining kamayishi va ulardagi follikullarning yo'qolishi, ularning qon tomirlarida sklerotik o'zgarishlar bilan tavsiflanadi. Lutropinning etarli darajada ishlab chiqarilmasligi, ovulyatsiya va sariq tananing shakllanishi tufayli
sodir bo'lmaydi va shuning uchun tuxumdon-hayz sikllari birinchi navbatda anovulyatsiyaga aylanadi va keyin to'xtaydi va menopauza paydo bo'ladi.
Vagina. Organning asosiy tarkibiy elementlarining shakllanishiga olib keladigan morfogenetik va gistogenetik jarayonlar balog'atga etish davri bilan yakunlanadi.
Menopauza boshlanganidan keyin qin atrofik o'zgarishlarga uchraydi, uning bo'shlig'i torayadi, shilliq qavatning burmalari tekislanadi va qin shilliq qavatining miqdori kamayadi. Shilliq qavat glikogenni o'z ichiga olmaydigan hujayralarning 4-5 qatlamiga kamayadi. Ushbu o'zgarishlar infektsiyaning rivojlanishi uchun sharoit yaratadi (senil vaginit).
Ayollarning reproduktiv tizimining gormonal regulyatsiyasi. Qanaqasiga
ta'kidlanganidek, embrionning tuxumdonlarida follikullar o'sishni boshlaydi. Oositlarning kichik o'sishi, embrion tuxumdonlarida follikullarning kichik o'sishi kabi, gipofiz gormonlariga bog'liq emas. Faol tuxumdonda oldingi gipofiz bezining gonadotropinlari (follitropin va lutropin) ta'sirida follikulyar epiteliya hujayralari va interna endokrinotsitlarining ko'payishi va differentsiatsiyasi sodir bo'ladi. Bo'shliqli follikullarning rivojlanishi butunlay gonadotropinlarga bog'liq bo'ladi.
Follikul o'sishining oxiriga kelib, qonda lutropinning ortib borayotgan tarkibi ovulyatsiya va sariq tananing shakllanishiga olib keladi. Adeno-gipofiz prolaktinining qo'shimcha ta'siri tufayli sariq tananing gullash bosqichi, u progesteron ishlab chiqaradi va chiqaradi. Progesteronni qo'llash joyi bachadonning shilliq qavati bo'lib, uning ta'siri ostida urug'langan tuxum hujayrasini (zigota) olishga tayyorlaydi. Shu bilan birga, progesteron yangi follikullarning o'sishiga to'sqinlik qiladi. Progesteron ishlab chiqarish bilan birga, sariq tananing oz miqdorda estrogen ishlab chiqarishni davom ettiradi. Shuning uchun sariq tananing gullash bosqichining oxirida estrogen yana qon aylanishiga kiradi.
Gipotalamusning jinsiy farqlanishi. Erkak jinsiy funktsiyasining uzluksizligi va ayol jinsiy funktsiyasining tsiklik tabiati gipofiz bezining lutropin sekretsiyasining o'ziga xos xususiyatlari bilan bog'liq. Erkak tanasida follitropin va lutropin bir vaqtning o'zida va teng ravishda ajralib chiqadi. Ayol jinsiy funktsiyasining tsiklik tabiati lutropinning gipofiz bezidan qon aylanishiga bir tekisda bo'lmasligi bilan belgilanadi, lekin vaqti-vaqti bilan, gipofiz bezi qonga ushbu gormonning ko'payishini keltirib chiqarishi uchun etarli miqdorda chiqariladi. ovulyatsiya va tuxumdonda sariq tananing rivojlanishi (lutropinning ovulyatsiya kvotasi deb ataladigan). Adenohipofizning gormonpoetik funktsiyalari mediobazal gipotalamusning adenohipofiziotropik neyrogormonlari tomonidan tartibga solinadi.
Old gipofiz bezining luteinizatsiya funktsiyasini gipotalamik tartibga solish ikkita markaz tomonidan amalga oshiriladi. Ulardan biri ("pastki" markaz), mediobazal gipotalamusning tuber yadrolarida (arkuat va ventromedial) joylashgan bo'lib, gipofiz bezining oldingi bo'lagini doimiy tonik sekretsiyaga faollashtiradi.
ikkala gonadotropin. Bunday holda, chiqarilgan lutropin miqdori faqat tuxumdonlar tomonidan estrogen va moyaklar tomonidan testosteron sekretsiyasini ta'minlaydi, ammo tuxumdonda ovulyatsiya va sariq tananing shakllanishi uchun juda kichikdir. Boshqa markaz ("yuqori" yoki "ovulyatsiya") mediobazal gipotalamusning preoptik mintaqasida joylashgan bo'lib, pastki markazning faoliyatini modulyatsiya qiladi, buning natijasida ikkinchisi gipofiz bezini "ovulyatsiya kvotasi" ni ommaviy ravishda chiqarish uchun faollashtiradi. lutropin.
Androgen ta'siri bo'lmasa, preoptik ovulyatsiya markazi ayol jinsiga xos bo'lgan "pastki markaz" ning faolligini vaqti-vaqti bilan qo'zg'atish qobiliyatini saqlab qoladi. Ammo erkak homilada uning tanasida erkak jinsiy gormoni mavjudligi sababli, gipotalamusning bu ovulyatsiya markazi erkaklarga aylanadi. Inson homilasida ovulyatsiya markazi erkak turiga ko'ra o'zgartirish qobiliyatini yo'qotadigan va nihoyat ayol sifatida belgilanadigan tanqidiy davr intrauterin davrning oxirigacha cheklangan.
20.3. tashqi JINSIY ORGANLAR
Qinning vestibulasi qatlamli yassi epiteliy bilan qoplangan. Qinning vestibyulida ikkita katta vestibulyar bezlar(bar-tolin bezlari). Bu bezlar alveolyar-naycha shaklida bo'lib, shilimshiq ajratuvchi ekzokrinotsitlar tomonidan hosil bo'ladi. Kichkina jinsiy lablarda ularni qoplagan qatlamli epiteliy biroz keratinlangan, uning bazal qatlami pigmentlangan. Kichik labiyaning asosini elastik tolalar va qon tomirlariga boy bo'lgan bo'shashgan biriktiruvchi to'qima tashkil etadi. U ko'plab yog 'bezlarini o'z ichiga oladi.
Vaginaning katta lablari ko'p miqdorda yog'li to'qimalarga ega bo'lgan teri burmalari. Katta labiya ko'plab yog' va ter bezlarini o'z ichiga oladi.
Embrion rivojlanishi va tuzilishidagi klitoris erkak jinsiy olatni dorsal qismiga to'g'ri keladi. U bosh bilan tugaydigan ikkita erektil kavernöz tanadan iborat bo'lib, ular bir oz keratinlangan qatlamli skuamoz epiteliy bilan qoplangan.
Innervatsiya. Tashqi jinsiy a'zolar, ayniqsa klitoris, turli retseptorlar bilan ko'p miqdorda ta'minlangan. Bu organlar epiteliysida erkin nerv uchlari shoxlanadi. Ularning shilliq pardasi lamina propriyasining biriktiruvchi to‘qima papillalarida taktil nerv tanachalari, dermisda esa kapsulalangan jinsiy organlar joylashgan. Lamellar jismlar katta labiya va klitorisda ham uchraydi.
Nazorat savollari
1. Erkak jinsiy tizimi organlarining embrion rivojlanish manbalari, birlamchi buyrakning roli.
2. Moyakning tuzilishi, qon-moyak to'sig'i, vas deferens.
3. Spermatogenez: fazalar ketma-ketligi va mazmuni, markaziy va organ ichidagi (para- va avtokrin) regulyatsiyasi.
4. Ayol jinsiy tizimi organlarining embrion rivojlanish manbalari, organogenezda tyelom epiteliysi va birlamchi buyrakning roli.
5.Odamlarda oogenezning morfogenetik va xronologik xususiyatlari.
6. Ayol jinsiy tizimi organlarining rivojlanishi, tuzilishi, funktsiyalari.
Gistologiya, embriologiya, sitologiya: darslik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovskiy va boshqalar - 6-nashr, qayta ko'rib chiqilgan. va qo'shimcha - 2012. - 800 b. : kasal.
Ayol reproduktiv tizimi organlarining embrion rivojlanishi - bo'lim Tarix, i ma'ruza: gistologiya kursiga kirish. Fan tarixi. Tadqiqot usullari Ayol jinsiy tizimining organlari quyidagi manbalardan rivojlanadi: A) C...
Ayol reproduktiv tizimining organlari quyidagi manbalardan rivojlanadi:
a) birinchi buyrakni qoplaydigan koelomik epiteliy (splanxnotomlar) - tuxumdonlarning follikulyar hujayralari;
b) sarig'i qopchasining endodermasi - oositlar;
v) mezenxima - organlarning biriktiruvchi to'qimasi va silliq mushaklari, tuxumdonlarning interstitsial hujayralari;
d) paramezonefrik (Myuller kanali) - fallop naychalari, bachadon va qin qismlari epiteliysi.
Reproduktiv tizimning shakllanishi va rivojlanishi siydik tizimi, ya'ni birinchi buyrak bilan chambarchas bog'liq. Ayollarda va erkaklarda reproduktiv tizim organlarining shakllanishi va rivojlanishining boshlang'ich bosqichi xuddi shu tarzda davom etadi va shuning uchun befarq bosqich deb ataladi. Embriogenezning 4-haftasida birinchi buyrak yuzasida selom epiteliysi (splanxnotomlarning visseral qatlami) qalinlashadi - epiteliyning bunday qalinlashuvlari genital tizmalar deb ataladi.
Birlamchi jinsiy hujayralar, gonoblastlar genital tizmalarga ko'chib o'ta boshlaydi. Gonoblastlar dastlab sarig‘ xaltasining embriondan tashqari endodermasi tarkibida paydo bo‘ladi, so‘ngra ular orqa ichak devoriga ko‘chib o‘tadi va u yerda qon oqimiga kiradi va qon orqali jinsiy a’zolar tizmalariga yetib boradi va kirib boradi. Keyinchalik, jinsiy a'zolar tizmalari epiteliysi gonoblastlar bilan birgalikda kordlar shaklida asosiy mezenximaga o'ta boshlaydi - jinsiy a'zolar hosil bo'ladi.
Reproduktiv kordonlar epiteliy hujayralari va gonoblastlardan iborat. Dastlab, jinsiy kordlar selom epiteliysi bilan aloqani saqlab qoladi va keyin undan ajralib chiqadi. Taxminan bir vaqtning o'zida mezonefrik (Volf) kanali (qarang siydik tizimining embriogenezi) bo'linadi va unga parallel ravishda paramezanefrik (Myuller) kanali hosil bo'ladi, u ham kloakaga oqib o'tadi. Bu erda reproduktiv tizimning rivojlanishining befarq bosqichi tugaydi.
Mezenxima o'sib ulg'aygan sayin, u ko'payish kordonlarini alohida bo'laklarga yoki segmentlarga ajratadi - tuxumli to'plar deb ataladi. Tuxumdonli koptoklarda gonotsitlar epiteliy hujayralari bilan o'ralgan markazda joylashgan. Tuxumli sharchalarda gonotsitlar oogenezning I bosqichiga - ko'payish bosqichiga o'tadi: ular mitoz yo'li bilan bo'linib, oogoniyaga aylana boshlaydi, atrofdagi epiteliy hujayralari esa follikulyar hujayralarga differensiallana boshlaydi. Mezenxima tuxumli koptoklarni mayda bo'laklarga maydalashda davom etadi, toki har bir bo'lakning markazida 1 ta yassi follikulyar hujayralar bilan o'ralgan 1 ta jinsiy hujayra qolguncha, ya'ni. premordial follikul hosil bo'ladi. Premordial follikullarda oogoniya o'sish bosqichiga kiradi va birinchi tartibli oositlarga aylanadi. Tez orada premordial follikullarda birinchi tartibli oositlarning o'sishi to'xtaydi va keyinchalik premordial follikullar balog'atga etgunga qadar o'zgarishsiz qoladi.
Premordial follikullarning ular orasidagi bo'shashgan biriktiruvchi to'qima qatlamlari bilan birikmasi tuxumdonlar po'stlog'ini hosil qiladi. Atrofni o'rab turgan mezenxima tuxumdonlar medullasining po'stlog'i va biriktiruvchi to'qimasidagi follikullar va interstitsial hujayralar o'rtasida kapsula, biriktiruvchi to'qima qatlamlarini hosil qiladi. Jinsiy a’zolar tizmalari koelomik epiteliysining qolgan qismidan tuxumdonlarning tashqi epiteliy qoplami hosil bo‘ladi.
Paramezonefrik yo'llarning distal qismlari birlashib, birlashadi va bachadon epiteliysini va qin qismlarini hosil qiladi (agar bu jarayon buzilgan bo'lsa, ikki shoxli bachadon shakllanishi mumkin), kanallarning proksimal qismlari alohida qoladi va fallop naychalarining epiteliysini hosil qiladi. Atrofdagi mezenximadan biriktiruvchi to'qima bachadon va fallop naychalarining barcha 3 ta membranasi, shuningdek, ushbu organlarning silliq mushaklarining bir qismi sifatida hosil bo'ladi. Bachadon va fallop naychalarining seroz pardasi splanxnotomlarning visseral qatlamidan hosil bo'ladi.
II. Bachadonning gistologik tuzilishi va histofiziologiyasi.
Sirtda organ mezoteliy va zich, shakllanmagan tolali biriktiruvchi to'qima kapsulasi bilan qoplangan. Kapsula ostida korteks, organning markaziy qismida esa medulla joylashgan. Yetuk ayolning tuxumdon po'stlog'ida rivojlanishning turli bosqichlarida follikullar, atretik jismlar, sariq tana, korpus alba va sanab o'tilgan tuzilmalar orasida qon tomirlari bo'lgan bo'sh biriktiruvchi to'qimalar qatlamlari mavjud.
Follikullar. Poʻstloq asosan koʻplab premordial follikullardan iborat – markazda bir qavatli yassi follikulyar hujayralar bilan oʻralgan birinchi tartibli oositlar joylashgan. Jinsiy balog'atning boshlanishi bilan premordial follikullar adenohipofiz gormoni FSH ta'sirida navbatma-navbat etilish yo'liga kiradi va quyidagi bosqichlardan o'tadi:
1 Birinchi tartibli oosit katta o'sish fazasiga kiradi, hajmi taxminan 2 marta kattalashadi va ikkilamchi - zona pellucidaga ega bo'ladi (uning shakllanishida tuxumning o'zi ham, follikulyar hujayralar ham ishtirok etadi); atrofdagi follikulyarlar bir qavatli tekislikdan birinchi navbatda bir qavatli kubikga, keyin esa bir qavatli silindrga aylanadi. Bunday follikula I follikul deb ataladi.
2 follikulyar hujayralar ko'payadi va bir qavatli silindrsimondan ko'p qatlamli bo'lib, follikulning rivojlanayotgan bo'shlig'ida to'planadigan follikulyar suyuqlik (o'z ichiga estrogenlar) hosil qila boshlaydi; I va II (pellutsid) membranalar va follikulyar hujayralar qatlami bilan o'ralgan birinchi tartibli oosit bir qutbga (tuberkulyar tuxumdon) suriladi. Bu follikula II follikul deb ataladi.
3 Follikula o'z bo'shlig'ida juda ko'p follikulyar suyuqlik to'playdi, shuning uchun u kattalashib, tuxumdon yuzasiga chiqib turadi. Bunday follikula III follikul (yoki vesikulyar yoki Graaf pufagi) deb ataladi. Cho'zilish natijasida uchinchi follikul devorining qalinligi va tuxumdonning qoplagan albuginiyasi keskin yupqalanadi. Bu vaqtda birinchi tartibli tuxum hujayrasi oogenezning keyingi bosqichiga - yetilish bosqichiga o'tadi: birinchi meyotik bo'linish sodir bo'ladi va birinchi tartibli tuxum hujayrasi ikkinchi tartibli ootsitga aylanadi. Keyinchalik, follikulaning yupqalashgan devori va tunika albuginea yorilishi va ovulyatsiya sodir bo'ladi - follikulyar hujayralar qatlami (korona radiata) va I va II membranalar bilan o'ralgan ikkinchi darajali oosit qorin bo'shlig'iga kiradi va darhol uni ushlaydi. fimbriae (fimbriae) fallop naychasining lümenine.
Fallop naychasining proksimal qismida pishib etish bosqichining ikkinchi bo'linishi tez sodir bo'ladi va ikkinchi tartibli oosit xromosomalarning haploid to'plamiga ega etuk tuxumga aylanadi.
Ovulyatsiya jarayoni adenohipofiz gormoni lutropin tomonidan boshqariladi.
Premordial follikul kamolot yo'liga kira boshlaganda, follikula atrofidagi bo'sh biriktiruvchi to'qimadan asta-sekin tashqi qobiq - teka yoki tegmentum hosil bo'ladi. Uning ichki qavati teka xoroid deb ataladi (ko'p qon kapillyarlariga ega) va o'z ichiga estrogenlarni ishlab chiqaradigan interstitsial hujayralar, tekkaning tashqi qatlami esa zich, tartibsiz biriktiruvchi to'qimadan iborat bo'lib, teka tolali deb ataladi.
Korpus luteum. Ovulyatsiyadan so'ng, follikulaning portlash joyida, adenohipofiz gormoni lutropin ta'sirida, sariq tana bir necha bosqichda hosil bo'ladi:
I bosqich - vaskulyarizatsiya va proliferatsiya. Qon yorilib ketgan follikulning bo'shlig'iga oqadi, qon tomirlari qon pıhtısı ichiga o'sadi (shuning uchun nomdagi "vaskulyarizatsiya" so'zi); Shu bilan birga, sobiq follikulning devorida follikulyar hujayralarning ko'payishi yoki ko'payishi sodir bo'ladi.
II bosqich - temir metamorfoz (degeneratsiya yoki qayta qurish). Follikulyar hujayralar luteotsitlarga, interstitsial tekal hujayralar esa tekal lyuteotsitlarga aylanadi va bu hujayralar progesteron gormonini sintez qila boshlaydi.
III bosqich - tong. Korpus luteum katta hajmga (diametri 2 sm gacha) etib boradi va progesteron sintezi maksimal darajaga etadi.
IV bosqich - teskari rivojlanish. Agar urug'lantirish sodir bo'lmagan bo'lsa va homiladorlik boshlanmagan bo'lsa, u holda ovulyatsiyadan 2 hafta o'tgach, sariq tananing (hayz ko'rgan sariq tanasi deb ataladi) teskari rivojlanishga uchraydi va biriktiruvchi to'qima chandig'i bilan almashtiriladi - korpus albicans hosil bo'ladi. Agar homiladorlik sodir bo'lsa, sariq tananing diametri 5 sm gacha (homiladorlik korpus luteum) va homiladorlikning birinchi yarmida ishlaydi, ya'ni. 4,5 oy.
Gormon Progesteron quyidagi jarayonlarni tartibga soladi:
1. Bachadonni embrionni qabul qilishga tayyorlaydi (endometrium qalinligi ortadi, desidual hujayralar soni ortadi, bachadon bezlarining soni va sekretor faolligi ortadi, bachadon mushaklarining qisqarish faolligi pasayadi).
2 Keyingi premordial tuxumdon follikulalarining pishib etish yo'liga kirishiga to'sqinlik qiladi. Atretik jismlar. Odatda, bir vaqtning o'zida bir nechta premordial follikullar etilish yo'liga kiradi, lekin ko'pincha ulardan 1 follikul uchinchi follikulaga yetib boradi, qolganlari rivojlanishning turli bosqichlarida teskari rivojlanishga - atreziyaga uchraydi (gonadokrinin gormoni ta'siri ostida). follikullarning eng kattasi) va ularning o'rnida atretik tanalar hosil bo'ladi. Atreziya bilan tuxum nobud bo'lib, atretik tananing markazida deformatsiyalangan, ajin zona pellucida qoldirib ketadi; follikulyar hujayralar ham o'ladi, lekin tegmentumning interstitsial hujayralari ko'payadi va faol ishlay boshlaydi (estrogen sintezi). Atretik jismlarning biologik ahamiyati: superovulyatsiyaning oldini olish - bir vaqtning o'zida bir nechta tuxumlarning pishib etishi va natijada bir nechta egizaklarning kontseptsiyasi; endokrin funktsiyasi - rivojlanishning dastlabki bosqichlarida bitta o'sayotgan follikul ayol tanasida kerakli darajada estrogen hosil qila olmaydi, shuning uchun atretik tanalar kerak.
II. Bachadonning gistologik tuzilishi. Bachadon ichi bo'sh mushak organi bo'lib, unda embrion rivojlanadi. Bachadon devori 3 ta membranadan - endometrium, miyometrium va perimetrdan iborat.
Endometrium (shilliq qavat) bir qavatli prizmatik epiteliy bilan qoplangan. Epiteliy bo'shashgan tolali biriktiruvchi to'qimaning tagida yotgan lamina propriyaga botiriladi va bachadon bezlarini - tuzilishi bo'yicha oddiy quvursimon tarmoqlanmagan bezlarni hosil qiladi. Lamina propriada, bo'shashgan biriktiruvchi to'qimalarning odatiy hujayralaridan tashqari, desidual hujayralar - glikogen va lipoprotein qo'shimchalariga boy bo'lgan yirik dumaloq hujayralar mavjud. Desidual hujayralar implantatsiyadan keyin birinchi marta embrionni histotrofik oziqlantirishda ishtirok etadi.
Endometriumni qon bilan ta'minlashda quyidagi xususiyatlar mavjud:
1 Arteriyalar - spiral yo'nalishga ega - tomirlarning bu tuzilishi hayz paytida muhim ahamiyatga ega:
spiral arteriyalarning spastik qisqarishi noto'g'ri ovqatlanish, nekrozga olib keladi va hayz paytida endometriumning funktsional qatlamini rad etadi;
Bunday tomirlar tezroq trombozlanadi va hayz paytida qon yo'qotilishini kamaytiradi.
2 tomirlar - kengayish yoki sinus hosil qiladi.
Umuman olganda, endometrium funktsional (yoki chekinish) qatlamga va bazal qatlamga bo'linadi. Funktsional va bazal qatlamlar orasidagi taxminiy chegarani aniqlashda asosiy mos yozuvlar nuqtasi bachadon bezlari hisoblanadi - endometriumning bazal qatlami faqat bachadon bezlarining eng pastki qismini qoplaydi. Hayz paytida funktsional qatlam rad etiladi va hayzdan keyin follikulaning estrogenlari ta'sirida, bachadon bezlari tubining epiteliysi saqlanib qolganligi sababli, bachadon epiteliyasining yangilanishi sodir bo'ladi.
Miyometrium Bachadonning (mushak shilliq qavati) 3 ta silliq mushak qatlami mavjud:
1 Ichki - shilliq osti qatlami.
2 O'rta - qon tomir qatlami.
3 Tashqi – qon tomir ustki qavati.
Perimetri bachadonning tashqi qoplamasi bo'lib, mezoteliy bilan qoplangan biriktiruvchi to'qima bilan ifodalanadi.
Bachadonning funktsiyalari gormonlar tomonidan tartibga solinadi:
- gipotalamusning old qismidan oksitotsin - mushak tonusi,
- tuxumdonlarning estrogenlari va progesteronlari - endometriumdagi tsiklik o'zgarishlar.
Fallop naychalari (tuxum yo'llari)- 3 ta qobiq bor:
1 Shilliq qavat– bir qavatli prizmatik kirpiksimon epiteliy bilan qoplangan, uning ostida bo‘shashgan tolali biriktiruvchi to‘qimadan tuzilgan shilliq qavatning lamina propriyasi joylashgan. Shilliq qavat katta tarvaqaylab ketgan uzunlamasına burmalarni hosil qiladi.
2 Mushak membranasi uzunlamasına va aylana yo'naltirilgan miotsitlardan.
3 Tashqi qobiq- seroz.
Sut bezi. Funksiya va funktsiyalarni tartibga solish reproduktiv tizim bilan chambarchas bog'liq bo'lganligi sababli, sut bezlari odatda ayol jinsiy tizimi bo'limida o'rganiladi.
Sut bezlari tuzilishi jihatidan murakkab, alveolyar bezlar shoxlangan; sekretsiya bo'limlari va chiqarish yo'llaridan iborat.
Emizmaydigan sut bezidagi terminal sekretsiya bo'limlari ko'r-ko'rona tugaydigan naychalar - alveolyar sut kanallari bilan ifodalanadi. Bu alveolyar sut yo‘llarining devori past prizmatik yoki kubsimon epiteliy bilan qoplangan bo‘lib, tashqi tomondan shoxlangan miepiteliy hujayralari yotadi.
Laktatsiya boshlanishi bilan bu alveolyar sut kanallarining ko'r-ko'rona uchi kengayadi va vesikulalar shaklini oladi, ya'ni. alveolalarga aylanadi. Alveolalar devori bir qavat past prizmatik hujayralar - laktositlar bilan qoplangan. Apikal uchida laktositlar mikrovilluslarga ega; donador va agranulyar EPS, qatlamli kompleks va mitoxondriyalar, mikronaychalar va mikrofilamentlar sitoplazmada yaxshi ifodalangan. Laktotsitlar apokrin tarzda kazein, laktoza va yog'larni chiqaradi. Tashqi tomondan, alveolalar stellatsimon mioepitelial hujayralar bilan qoplangan bo'lib, ular kanallarga sekretsiyani ta'minlaydi.
Alveolalardan sut sut yo'llariga (2 qavatli epiteliy) ajraladi, so'ngra ular interlobulyar septalarda sut yo'llariga (2 qavatli epiteliy) oqib, sut sinuslariga (2 qavatli epiteliy bilan qoplangan kichik rezervuarlar) oqib boradi. ) va nipelning uchida qisqa chiqarish kanallari ochiladi.
Sut bezlari funktsiyalarini tartibga solish:
1 Prolaktin (adenohipofiz gormoni) - laktositlar tomonidan sut sintezini kuchaytiradi.
2 Oksitotsin (gipotalamusning supraoptik paraventrikulyar yadrolaridan) - bezdan sut sekretsiyasini keltirib chiqaradi.
3 Buyrak usti bezining zona fassikulatasidan glyukokortikoidlar va qalqonsimon bezdan tiroksin ham laktatsiyaga yordam beradi.
15-ma'ruza:
Ishning oxiri -
Ushbu mavzu bo'limga tegishli:
I ma’ruza: gistologiya kursiga kirish. Fan tarixi. Tadqiqot usullari
Gistologiya kursiga kirish fan tarixi tadqiqot usullari.. sitologiya rejasi gistologiya fanining predmeti fan metodlari tarixi.
Agar sizga ushbu mavzu bo'yicha qo'shimcha material kerak bo'lsa yoki siz qidirayotgan narsangizni topa olmagan bo'lsangiz, bizning ishlar ma'lumotlar bazasida qidiruvdan foydalanishni tavsiya etamiz:
Qabul qilingan material bilan nima qilamiz:
Agar ushbu material siz uchun foydali bo'lsa, uni ijtimoiy tarmoqlardagi sahifangizga saqlashingiz mumkin:
Reproduktiv tizimning shakllanishi homilaning intrauterin hayotining birinchi yarmida tugaydi, shuning uchun faqat shu davrda germafroditizm paydo bo'lishi mumkin.
Inson embrionining jinsi sperma tuxum bilan birlashgan paytda aniqlanadi.
Rivojlanishning birinchi haftalarida embrionning jinsini faqat jinsiy xromosomalar to'plami (genetik jins) bilan aniqlash mumkin.
Bizning maqsadlarimiz jinsiy bezlar va genital organlarning embrion shakllanishi tafsilotlarining batafsil tavsifini o'z ichiga olmaydi. Klinisyen uchun embriogenezning asosiy momentlarini aniqlash muhim, bu esa bemorni tekshirishda duch keladigan patologik holatlarning kelib chiqishini tushunishga yordam beradi. Shuning uchun biz reproduktiv tizimning embriogenezini imkon qadar klinik jihatdan ko'rib chiqamiz.
Ayol va erkak genetik jinsdagi embrionning jinsiy bezlari birlamchi buyrakning medial yuzasi hududidagi inferent hujayralar guruhidan hosil bo'ladi (Eliseev V.G., Kotovskiy E.F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A.G., 1968; Kobozeva N.V. , 1970; Lachene Ya., 1969; Linkevich V. R., 1969). Keyinchalik asosiy endokrin funktsiyani bajaradigan jinsiy bezning interstitsial qismining rivojlanishi birlamchi buyrak mintaqasining mezenxima hujayralaridan sodir bo'ladi va erkak embrionlarda Leydig hujayralarini, ayol embrionlarida esa teka to'qimasini hosil qiladi.
Shunday qilib, embrion hayotning 6 va 10 haftalari orasida jinsiy bezlarning shakllanishi sodir bo'ladi va embrionning jinsini ikkita ko'rsatkich - genetik va jinsiy bezga asoslangan holda aniqlash mumkin bo'ladi.
Embrion tuxumdonida follikullarning shakllanishi 18-20-haftadan boshlanadi. Tug'ilish vaqtida (40-hafta) tuxumdonda 50-80 000 asosiy follikullar mavjud. Butun embriogenez davomida tuxumdon sekretor faollik belgilarini ko'rsatmaydi (Levina S. E., 1974).
Moyak rivojlanishi tuxumdon rivojlanishidan biroz oldinroq boshlanadi. 5-7-haftadan boshlab birlamchi reproduktiv kordonlar hosil bo'ladi - kelajakdagi tubulalarning rudimentlari; 8-haftada - Leydig hujayralari. Moyakning germinal elementlari prenatal davrda funktsional faollikni ko'rsatmaydi: tubulalarning lümenleri faqat hayotning 7-yilida paydo bo'ladi (Teter E., 1968). Biroq, embriologlar embriogenezning 9 va 20-haftalari orasida Leydig hujayralarining sekretor faolligining ma'lum belgilariga ishora qiladilar (Levina S. E., 1974).
Ba'zida jinsiy bezning embriogenezi normal kursida buzilish mavjud. Buning sababi ham xromosoma anomaliyalari bo'lishi mumkin - xromosomalarning strukturaviy va sonli buzilishi (Efroimson V.P., 1964; Stivenson A., Davison B., 1972; Zabel I., 1969) va turli xil zararli omillar (intoksikatsiya, infektsiya, radiatsiya va boshqalar). .), embrionning to'qimalariga bevosita ta'sir qiladi, jinsiy bezlarning rivojlanishi uchun javobgardir.
6 va 10 haftalar oralig'ida embriogenez davrida jinsiy bezlarning differentsiatsiyasining buzilishi natijasida generativ elementlarning to'liq yo'qligi ("gonadal agenezi") bo'lgan embrion rivojlanishi mumkin. Kamdan kam hollarda bitta embrionda jinsiy bezlarning ayol (follikullar) va erkak (naychalar) elementlari bo'lishi mumkin (gonadal biseksuallik - "haqiqiy hermafroditizm"). Ushbu shakllar IV bobda batafsil tavsiflangan.
Ichki jinsiy a'zolarning farqlanishi Wahlka M. tomonidan tasvirlangan, 1961; G. Bodemer (1971). 9-10 haftagacha
Embrionda Myuller va Volf kanallari mavjud. Myuller kanallari fallop naychalari, bachadon va yuqori vaginaning kashshoflari hisoblanadi. Volf yo‘llari epididim, vas deferens va urug‘ pufakchalarini hosil qiladi.
Frantsiyalik embriolog Loe! A. (1947-1950), quyon embrionining jinsiy tuberkuly hujayralarini jinsiy bezning jinsiy differentsiatsiyasi boshlanishidan oldin yo'q qilib, "gonadal agenezi" modelini yaratdi. Bunday embrion ayol turiga ko'ra rivojlangan. Binobarin, embrion hujayralarida erkak xromosomalar to'plami bo'lishiga qaramay, erkak jinsiy bezlarsiz Volf kanallarining hosilalari rivojlanmaydi.
Bundan tashqari, Myuller kanallari davom etadi va, ehtimol, onaning estrogenlari ta'sirida (Teter E., 1968;
Naizeg O. A., 1966) yoki xorion keyinchalik embrion bachadonida, bachadon naychalarida va vaginal gumbazda hosil bo'ladi. Myuller kanallarining birlashishi kaudal uchida sodir bo'ladi. N. N. Fedorov (1966) Myuller kanallarining birlashishi boshlanishini embriogenezning 9-haftasiga, bachadonning organ sifatida shakllanishining tugashini esa 11-haftaga belgilaydi. Myuller kanallaridan ayol ichki jinsiy a'zolarining rivojlanishi uchun tuxumdonlarning mavjudligi shart emas, ayol fenotipi, go'yo neytral, asosiy, uning rivojlanishi embrionning genetik jinsiga bog'liq emas. Va faqat faol embrion moyakning mavjudligi erkak fenotipining shakllanishiga yordam beradi. Bu eksperimental va klinik jihatdan qayta-qayta isbotlangan inson reproduktiv tizimi morfogenezining asosiy biologik printsipidir.
Ko'rinishidan, homilaning intrauterin hayotining 10-dan 12-haftasigacha bo'lgan davrda etarlicha tabaqalangan moyak Myuller kanallarining atrofiyasiga olib keladigan ba'zi moddalarni ajratishga qodir (Lshle8 A., 1962). Ushbu moddaning kimyoviy mohiyati hali aniqlanmagan. Ko'pgina mualliflar buni gormonga o'xshash deb hisoblashadi (Ivanova E.I., 1972), bu Leydig hujayralarining funktsional faolligi boshlanishi bilan bog'liq (9-hafta). Ba'zi eksperimental va klinik kuzatishlar Myuller kanallarining atrofiyasiga olib keladigan moddaning gormonal tabiatiga qarshi guvohlik beradi. Shunday qilib, germafroditizmning haqiqiy (gonadal) shakli bilan bir tomonda moyak va boshqa tomondan tuxumdon mavjud, Myuller kanallari faqat moyak tomonida atrofiyaga uchraydi. Embrionni erkaklashtiruvchi modda, N. Vek va K. Be1-Baich (1960)ning fikricha, jarayonni yoqadigan omil rolini o'ynaydigan uzaytiruvchi ta'sirga ega: faoliyat boshlanishi bilan kastratsiya bu jarayonga xalaqit bera olmaydi. . Ushbu "induktor" Leydig hujayralari tomonidan keyingi davrlarda ajralib chiqadigan testosteronga o'xshamaydi: ichki jinsiy a'zolar shakllanishi paytida testosteronni sun'iy yuborish Myuller kanallarining atrofiyasiga olib kelmaydi. Klinik jihatdan bu adrenal korteksning konjenital disfunktsiyasi bo'lgan bemorlarda Myuller kanali hosilalarining saqlanishi bilan tasdiqlanadi. Bir moyakning agenezi bo'lgan bemorlarda, hatto ikkinchisi normal funktsiyasi bo'lsa ham, yo'q tomonida.
Moyak, shuningdek, bachadon shoxi va fallop naychasini rivojlantiradi. Embrion moyakning Myuller kanallariga mahalliy ta'sir qilish mexanizmi hali ham aniq emas.
Wolff kanallari ayol homilada taxminan 10-haftada, ya'ni erkak homilada tashqi jinsiy a'zolarning maskulinizatsiyasi boshlangan davrda yo'qoladi. Bu shuni ko'rsatadiki, Wolff kanallarining regressiyasi ularning rivojlanishiga moyaklar androgenlari ta'sir qilmagan har bir holatda sodir bo'ladi.
Tasavvur qilish mumkinki, moyak farqlangan bo'lsa-da, negadir induktiv fazada to'lovga layoqatsizligini, Myuller kanallarining atrofiyasini keltirib chiqara olmasligini ko'rsatdi. Bunday holda, homila genetik va jinsiy erkak jinsi bilan, lekin ichki ayol jinsiy a'zolari (fallop naychalari, bachadon, vaginal gumbaz) bilan rivojlanadi. Patologiyaning bu shakli klinikada mavjud.
Ichki jinsiy a'zolarning shakllanishida jinsiy rivojlanishning buzilishini hisobga olsak, Mayer-Rokitanskiy-Kyuster sindromi haqida to'xtalib o'tish mumkin emas. Uning mohiyati Myuller kanallarining hosilalari yo'qligida, ko'pincha ularning kaudal qismi (genetik va gonadal ayol jinsi, ayolning tashqi jinsiy a'zolari va ikkilamchi jinsiy xususiyatlari bo'lgan bemorlarda bachadon va qin aplaziyasi). Ba'zi mualliflar (BspgshsiTappechuaM L., 1973) buni embrion jinsiy bezlarning biseksual kuchining namoyon bo'lishi deb hisoblashadi. Qanday bo'lmasin, buni odatda faqat moyaklar tomonidan ishlab chiqariladigan "anti-Myullerian omil" ta'sirining alohida ko'rinishi deb hisoblash mumkin. Ko'rinib turibdiki, ba'zi sabablar Leydig hujayralari bilan bir xil (mezenximal) kelib chiqishi bo'lgan teka to'qimalariga "anti-Myuller" faolligini ko'rsatishga imkon beradi.
Embriogenezning keyingi bosqichi tashqi jinsiy a'zolarning farqlanishi hisoblanadi. Bu intrauterin hayotning 12 va 20 haftalari orasida sodir bo'ladi. Ikkala jinsdagi homilaning tashqi jinsiy a'zolari jinsiy tuberkulyozdan (kavernoz tanalar rudimenti va klitoris yoki jinsiy olatni boshi), labioskrotal tizmalardan (katta lablar yoki skrotum) va siydik-jinsiy sinusdan (2-tashqi qismidan) rivojlanadi. Erkak tipidagi siydik yo'llari yoki ayollarda rivojlanishning pastki / 3-chi va vestibulasi ).
Embrion tashqi jinsiy a'zolarning feminizatsiyasi. Ko'rinib turibdiki, onaning tanasida estrogenlar va ehtimol homilaning buyrak usti bezlari (Gurkin Yu.A., 1967) ta'siri ostida urogenital sinusning o'sishi asta-sekin kaudal yo'nalishda cho'zilib, uni uretraga bo'linadi. vaginaning pastki qismi. Ehtimol, Myuller kanallarining kaudal bo'limining hosilasi bo'lgan vaginal gumbaz bu jarayonda qo'zg'atuvchi rol o'ynaydi. Mayer-Rokitanskiy-Kyuster sindromida vaginaning yo'qligi bu taxminni tasdiqlaydi. Vaginal gumbaz allaqachon shakllangan hollarda, androgenlar unga qo'shni urogenital sinusning vaginal jarayonining atrofiyasiga olib kelishi mumkin emas. Biz adrenal korteksning tug'ma disfunktsiyasi bo'lgan 350 ga yaqin bemorni kuzatamiz. Ularning ichki jinsiy a'zolari ayol turiga ko'ra shakllanadi. Kasallikning og'ir shakllarida ham, tashqi jinsiy a'zolar to'liq erkaklashganda, qin gumbazi doimo urogenital sinus bilan aloqa qiladi. Shunisi qiziqki, bir shoxli bachadon bilan "haqiqiy" germafroditizmda vaginal gumbaz keskin toraygan, shekilli, bu bachadon shoxi hosil bo'lgan Myuller kanallaridan faqat bittasining hosilasidir.
Estrogenlarning etarli darajada ta'sirida (va androgenlarning antiestrogenik ta'sirining yo'qligi bilan) tashqi jinsiy a'zolar shakllanishi jarayonida siydik yo'llarining alohida joylashgan tashqi teshigi va vaginaga kirish bilan qinning chashka shaklidagi vestibulasi hosil bo'ladi. , shilliq qavatning qizlik pardasi burmasi bilan o'ralgan. Tuxumdon embrionogenez davomida sekretor faollik belgilarini ko'rsatmaganligi sababli, embrion jinsiy a'zolarining feminizatsiyasi tuxumdon estrogenlari ishtirokisiz sodir bo'ladi.
Tuxumdonlar va faol androgen ta'sir bo'lmasa, tashqi jinsiy a'zolar genetik jinsdan qat'i nazar, ayol turiga ko'ra shakllanadi ("neytral" jinsiy a'zolar).
Tashqi jinsiy a'zolarning turli qismlari to'qimalarining androgenlar va estrogenlarga sezgirligi bir xil emas. Klitorisning kavernöz tanalari va kichik labiyaning old qismlari, ular fallus va sunnat terisining kavernöz jismlarining analoglari androgenlarga nisbatan sezgir. Kichkina jinsiy lablarning orqa qismlari va qizlik pardasi burmalari, aksincha, androgenlar ta'sirida atrofiyaga uchraydi va faqat estrogenning etarli darajada yuqori darajasi ta'sirida rivojlanadi. Buni ko'plab kuzatuvlar tasdiqlaydi: ayol tanasida androgenlar darajasining oshishi bilan (buyrak usti bezlari korteksining disfunktsiyasi, arenoblastoma, androsteroma, virilizatsiya qiluvchi tuxumdon disfunktsiyasi, androgenik dorilarni qo'llash), klitoris va kichik labiyaning old qismlari gipertrofiyasi. ; kichik jinsiy lablarning orqa qismlari va qizlik pardasi burmalari balog'at davrida tuxumdonlarning estrogen faolligi oshishi bilan rivojlanadi; etuk ayollarda bu bo'limlarning kam rivojlanganligi (genital infantilizmning xususiyatlari) estrogen etishmovchiligini ko'rsatadi.
Embrion tashqi jinsiy a'zolarning maskulinizatsiyasi. Erkak homilada tashqi jinsiy a'zolarning shakllanishi va ularning jinsiy farqlanishi erkak jinsiy bezlarning funktsional (androgenik) faoliyati bilan bog'liq (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Endokrin faollik belgilari ularda embriogenezning 9-20 xaftalarida paydo bo'ladi va erkak jinsiy yo'llarining rivojlanishida etakchi rol o'ynaydi.
Androgenlar labial burmalarning birlashishiga olib keladi va skrotal tikuvni hosil qiladi. Ularning anabolik ta'siri perineal mushaklarning kuchli rivojlanishiga sabab bo'ladi. Jinsiy a'zolar tuberkulyozidan androgenlar ta'sirida kavernoz korpus va jinsiy olatni boshi rivojlanadi. Birlashtirilgan skrotal tikuv jinsiy olatni orqa yuzasida davom etib, penial uretrani hosil qiladi. Kichkina lablar tizmalarining oldingi qismlari sunnat terisining burmalariga aylanadi (Orbitac M. M., 1960).
Tashqi jinsiy a'zolarning shakllanishi paytida homila tanasida androgenlarning etishmasligi ularning to'liq bo'lmagan maskulinizatsiyasining sababi bo'lishi mumkin, ularning zo'ravonligi biroz gipertrofiyalangan klitoris va vaginaning huni shaklidagi vestibulasi bilan deyarli ayol tuzilishidan farq qiladi. etarlicha rivojlangan jinsiy olatni, lekin turli darajadagi uretral gipospadias va qin jinsiy olatni uzunligi.urogenital sinus chuqurligidagi jarayon.
Binobarin, hermafroditizmning barcha shakllari intrauterin rivojlanishning 20-haftasidan oldin shakllanadi. Ayol tanasida androgenlarning ko'pligi bilan namoyon bo'ladigan keyingi davrning patologiyasi, masalan, androsteroma yoki arenoblastoma, skrotum chokining birlashishiga olib kelmaydi; vaginaning vestibulasi ayolni ushlab turadi.
Kastratsiya ham, kortikoestroma ham erkakda yoriqlar paydo bo'lishiga olib kelmaydi, ammo ikkinchi darajali jinsiy xususiyatlar aniq feminizatsiyaga duch kelishi mumkin.
Aslida, tashqi jinsiy a'zolar tuzilishida biseksuallik elementlari bo'lgan barcha bemorlarda embrionning "neytral" tashqi jinsiy a'zolarining to'liq bo'lmagan maskulinizatsiyasi mavjud.
"Neytral" jinsiy a'zolarning feminizatsiyasi (kichik labiya va qizlik pardasi burmalarining rivojlanishi) faqat tuxumdon estrogenlari ta'siri ostida balog'atga etishganda sodir bo'ladi.
"Neytral" jinsiy a'zolarning maskulinizatsiyasi homila tanasida androgenlarning yuqori darajasi bilan intrauterin hayotning 12 va 20-haftalari orasida sodir bo'ladi.
Androgenlar ta'sirida (intrauterin hayotning 20-haftasidan keyin) sodir bo'lgan ayol yoki "neytral" tashqi jinsiy a'zolarning virilizatsiyasi faqat klitoris va kichik labiyaning oldingi qismlarining kengayishi bilan namoyon bo'ladi. qin va ayol uretrasining vestibulasi hosil bo'ladi.
Prostata bezi embriogenezning 13-haftasida, moyaklar endokrin faolligi davrida hosil bo'ladi. Tug'ma moyak etishmovchiligi bo'lgan bemorlarda (moyak disgenezi, to'liq bo'lmagan maskulinizatsiya sindromi, intrauterin anorxizm) prostata bezi, qoida tariqasida, sezilmaydi. Bu adrenal korteksning tug'ma disfunktsiyasi bo'lgan qizlarda ham yo'q, bu uning shakllanishi uchun funktsional faol moyak (va nafaqat ma'lum darajadagi androgenlar) bo'lishi kerakligi haqida o'ylashga majbur qiladi.
Agar embriogenezda gipofiz bezining gonadotrop funktsiyasining rivojlanishi va jinsiy bezlar bilan aloqalarining shakllanishiga qisqacha to'xtalmasak, jinsiy tizimning embriogenezi tavsifi to'liq bo'lmagan bo'lar edi.
Birinchi marta 1963 yilda ma'lumotlar S. E. Levina va E. A. Ivanovalar tomonidan nashr etildi, ular 18 va 23 haftalar orasida intrauterin rivojlanishning 18 va 23 xaftalari orasida ayol homilaning gipofiz bezlarida luteinlashtiruvchi gormon (LH) ni aniqladilar. LH inson erkak homilalarining gipofiz bezlarida aniqlanmagan. Keyinchalik LH sekretsiyasini shakllantirishda jinsiy farqlar aniqlandi (Kuznetsova L.V., 1971).
Follikulani ogohlantiruvchi gormon (FSH) ayol homilalarida 19-29-haftalarda (10 hafta ichida), erkak homilalarda - 24-29-haftalarda (5 hafta ichida) aniqlanadi (Levina S.E., 1974). Ikkala jinsdagi homilaning gipotalamusida
Xuddi shu davrlarda FSH sekretsiyasini rag'batlantiruvchi omillar aniqlandi. Muallif embriogenezda jinsiy hujayralarning o'sishi FSH darajasiga bog'liqligini taklif qiladi.
Bugungi kunga qadar embrion jinsiy bezlar va gipofiz bezining faoliyati o'rtasidagi funktsional bog'liqlik aniqlanmagan. Yuqorida aytib o'tganimizdek, 9 va 20-haftalar oralig'ida embrion moyaklar funktsional faolligi gistologik (Leydig hujayralari) va klinik (tashqi jinsiy a'zolarning androgenik maskulinizatsiyasi) isbotlangan. Agar bunday aloqa mavjud bo'lsa, xuddi shu davrda erkak homilaning gipofiz bezida LH ko'payishi kerak. Shu bilan birga, homilada LH sekretsiyasi ahamiyatsiz, monoton va o'zgaruvchan emas. Shu bilan birga, embrion tuxumdonlarida sekretor faollik umuman aniqlanmaydi, garchi ayol homilaning gipofiz bezlaridan LH sekretsiyasi tashqi jinsiy a'zolarning shakllanishi paytida aniq kuchayadi. Mavjud adabiyotlarda bu paradoksni ko'proq yoki kamroq qoniqarli tushuntiradigan farazlarni topish mumkin emas edi.
Neonataldan balog'atga etishgacha bo'lgan davrda reproduktiv tizim nisbatan xotirjam bo'lib, jinsiy bezlarning ko'payishi asosan miqdoriy xarakterga ega degan fikr mavjud. Biroq, O.V.Volkova va boshqalar. (1976) bolalikning "neytral" davrini (dam olish davri) aniqlash shartli deb hisoblaydi, chunki barcha yoshdagi bolalarda gormonal ta'sir belgilari namoyon bo'ladi.
Gipotalamus LH ni ikki xil tartibga solishga ega ekanligi aniqlandi: tonik, yoysimon yadrolar hududida lokalizatsiya qilingan va supraxiazmatik yadro tomonidan boshqariladigan tsiklik (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Birinchi turdagi tartibga solish jinsiy farqlarni aniqlamaydi, ikkinchisi faqat ayol va jinssiz homilalarda mavjud. Bir qator tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, gonadotropinlarni tartibga solishning tsiklik turi prenatal davrda androgenlarning kiritilishi bilan qaytarilmas tarzda bostiriladi (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), ya'ni androgenlar gipotalamus sekretsiyasi bo'yicha gipotalamus sekretsiyasining shakllanishiga sabab bo'ladi. (erkak) turi. Gipotalamusning filogenetik jihatdan aniqlangan tsiklik jinsiy faollikka ega ekanligi bizning klinik kuzatishlarimiz bilan tasdiqlangan: gonadal agenezi va genetik erkak jinsi (46XY) bo'lgan balog'at yoshidan keyingi bemorlarga kristalli estrogen preparati ("gynestril" - 1?oo88e1) yuborilgan. estrogen ta'siri bilan 6-7 oygacha cho'zilgan va bu davrda monoton to'yinganlik darajasini yaratadi. Ushbu fonda bemorlarda tsiklik hayz ko'rishga o'xshash oqim paydo bo'ldi. Buni faqat gipotalamus darajasida tsiklik jinsiy regulyatsiya mavjudligi bilan izohlash mumkin, bu esa gonadotropinlar darajasining o'zgarishi ta'sirida maqsadli to'qimalarning, xususan, endometriumning estrogenlarga sezgirligida tsiklik o'zgarishlarga olib keladi.