Безумовний рефлекс слиновиділення. Виділення слини. Механізм виділення слини
Основний елементарний акт вищої нервової діяльності – утворення умовного рефлексу.
Існує безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь-який подразник, що сприймається, можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів і підкріплень, і навіть по відносинам з-поміж них створено різні класифікації умовних рефлексів. Що стосується вивчення фізіологічного механізму тимчасових зв'язків, то тут дослідники мають велику роботу.
Визначилася класифікація умовних рефлексів за такими приватними ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення у часі умовного подразника та підкріплення.
Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до умов життя, що змінюються; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо умови середовища, що викликали, змінилися; г) є попереджувальною сигнальною реакцією.
Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, що здійснюється вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і реакцією, що сигналізується.
Натуральні та штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні та штучні.
Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які є природними ознаками безумовного, що сигналізується, роздратування.
Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може бути виділення слини у собаки запах м'яса. Цей рефлекс неминуче утворюється природним шляхом протягом життя собаки.
Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками безумовного подразнення, що сигналізується. Прикладом штучного умовного рефлексу може бути виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має жодного відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом їди.
Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління до покоління в усіх тварин відповідно до їхнього способу життя. В результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, скоріше зміцнюються і виявляються міцнішими, ніж штучні.
Екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивними, на подразники від внутрішніх органів – інтероцептивними, на подразники скелетно-м'язової системи – пропріоцептивними.
Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантними (діючими на відстані) і контактними (при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи з основних видів сенсорного сприйняття; зорового, слухового тощо.
Інтероцептивні умовні рефлекси можна групувати по органам і системам, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові і т. д. Особливе положення займає так званий рефлекс на якийсь час. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад, у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися у призначену годину. Очевидно, організм «відраховує час» переважно по интероцептивным сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів немає образної предметності екстероцептивних. Воно дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, що відбивається на настрої та працездатності.
Пропріоцептивні умовні рефлекси є основою всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших помахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язане оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість та точність руху. Абсолютно нове використання отримують пропріоцептивні рефлекси руки та голосового апарату у людини у зв'язку з працею та мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином у «м'язовому почутті» становища тіла у просторі та її членів друг щодо друга. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційних і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість об'єкта, що розглядається, і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті та пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події навколо нього.
Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на будь-який з перерахованих екстеро-, інтеро- або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але в житті це рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс із кількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеня. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості та складні, чи комплексні, подразники.
Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, тобто є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси складніші і мінливі, ніж прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і відповідає ефект, викликаний кожним подразником.
Одночасні комплексні подразники складаються з кількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники йдуть один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається із чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті кожен із чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто. застосований окремо не викликає умовної реакції.
Умовні рефлекси на ланцюзі подразників. Якщо індиферентні подразники, у тому числі утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто. не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, що ближче він стоїть до підкріплення, тобто. до кінця ланцюга. Освіта умовних рефлексів на ланцюга подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових чи вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, подає лапу самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками збудження: слухового, рухового та харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) та натурального харчового (підгодовування).
Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність умовно-рефлекторної діяльності. Вона проявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» та «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. У результаті поведінка тварин визначається не одиночними сигналами, а всією цілісною картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін сьогодення та пов'язує його з досвідом минулого, а це у свою чергу призводить до тонкого пристосування до подій майбутнього.
Реальні подразники, з якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Стереотип подразників, що склався, спрямовує освіту нових рефлексів за певним руслом. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з мисливських прийомів, що вже знайомі йому, Стереотип дозволяє адекватно реагувати, незважаючи на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, дещо варіюючи управління в залежності від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з пасажиром, що сидить поруч. Аналіз діяльності людини показує, що кожен із нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється у появі апетиту у певний час дня, стереотипному виконанні робочих чи спортивних рухів тощо. З віком стереотипи міцніють і їх важче змінити. Переробка стереотипів, що склалися, завжди становить велику труднощі.
Умовно-рефлекторне налаштування. Утворення послідовних комплексів з обстановкових та основних умовних подразників за типом ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званого умовно-рефлекторного налаштування. Сама назва «налаштування» вказує, що йдеться не про здійснення якоїсь діяльності, а лише про викликаний за механізмом тимчасового зв'язку стан готовності до цієї діяльності.
Умовно-рефлекторні перемикання. Утворення комплексів різного сигнального значення з тих самих основних сигналів з додаванням різних обстановочних подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть елементарного тимчасового зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановковий рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник та ін. Кожна умовна реакція складається з ряду соматичних і вегетативних компонентів.
Для розуміння фізіологічного механізму умовних умовних рефлексів Еге. А. Асратян запровадив поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що той самий подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій камері сигналом оборонного рефлексу. Один і той же сигнал у першу половину дня може бути оборонним умовним подразником, а в другу половину – харчовим сигналом. Вочевидь, що у обох прикладах умовним сигналом служить сигнал сам собою, а комплекс подразників, що з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. За збереження експериментальної обстановки можуть бути застосовані будь-які звукові чи інші подразники, які як і, як і обстановка експерименту, можуть бути, за термінології Еге. А. Асратяна, перемикачами.
Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчовий умовний рефлекс, наприклад включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового умовного рефлексу) без подальшого безумовного підкріплення, то між осередками збудження, викликаними діями звуку та світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені в такий спосіб, називають умовним рефлексом 2-го порядку.
Наведемо ще один приклад. У собаки було вироблено міцний слиновидільний рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування висували звук метронома, на який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто. чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам собою у поєднанні з їжею він ніколи не пред'являвся. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі та незабаром зникають. Зазвичай вони вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше за загального підвищення збудливості кори мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей – зазвичай не вище за 3-й порядок. У дорослих здорових людей легко виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони також мають нестійкий характер.
Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, які ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо в однієї мавпи зі стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчовий) на увазі у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л. Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як із видів пристосовних реакцій тварин широко поширені у природі. У найпростішій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу слідування. Наприклад, зграйні риби йдуть за своїми родичами або навіть силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини зі рушницею або будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин того самого виду або навіть інших видів. Наприклад, крик сойки є сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.
Величезне значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування у дітей поступово перетворюється на суто людські здібності.
За своїм фізіологічним механізмом наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається з прикладу вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах тощо.). Так, на основі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їхньому нерозривному та тривалому зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх основі умовно-рефлекторні реакції.
Асоціації.Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки було досліджено у собак у лабораторії І. П. Павлова. У дослідах проводили поєднання тону та світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасового зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака повертався до джерела звуку (бездіяльному в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби чекаючи її включення. Дослідження показали, що тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивними) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж сигнали різної модальності.
Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не так на абсолютні, але в відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий та великий трикутники, а їжею підкріплювати лише малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великий – негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, у якій малий трикутник по абсолютному розміру дорівнюватиме великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник у цій парі.
Наведемо інший приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати з трьох пред'явлених середніх предметів, оскільки в попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) тільки при виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознаку «середній предмет» за умов, коли за кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та інших.) й у різних ділянках простору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу «на місце».
Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, як і тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, у тому, що й агенти, їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, всі вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу у подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на ставлення, тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» тощо, що виникають хіба що без попереднього розвитку умовного рефлексу.
Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від рівня філогенезу розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані окремо, здебільшого не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник стає єдиним: кожен із його компонентів зберігає своє сигнальне значення.
Відомо чотири способи утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб – об'єднання в ланцюг екстероцептивних одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з кінця, що підкріплюється. Наприклад, спочатку навчають тварину (голуб, щур і т.д.) за умовним сигналом (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодну тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварину здійснювати пошукові реакції. На другу полицю кладуть приманку. Як тільки тварина торкнеться другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після клювання (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.
Внаслідок кількох таких поєднань у тварини закріплюється клювання (натискання) другої полиці. Після цього вводять інший екстероцептивний сигнал - включення дзвінка, що передує клювання (натискання) другої полиці. Таким чином, утворюється двочлен, тричлен і т.д. ланцюг рухів. На противагу зазначеному способу при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним чином, але між останнім ланкою ланцюга і підкріпленням. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварину не обмежують у рухах, але підкріплюють ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що в таких умовах, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібний ланцюг рухів, а всі непотрібні дії у них поступово зникали.
У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем складності залежно від рівня філогенезу розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великими труднощами можна виробити дуже нестійкий тричленний ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцний ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшої кількості рухів. Було зроблено висновок, що є залежність швидкості утворення окремих ланок і всього ланцюга рухів загалом від рівня філогенезу тварини.
Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовних рефлексів у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, зазвичай, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися в тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий» компонент ланцюга подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може скластися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, що керує ним, а потім після тривалої вправи він стає певною мірою незалежним.
Умовні рефлекси, вироблені за різної відповідності у часі сигналу та підкріплення. По тому, як розташовується у часі сигнал щодо підкріплюючої реакції, розрізняють готівкові та слідові умовні рефлекси.
Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють залежно від терміну приєднання підкріплення на збігаються, відставлені та запізнювальні. Збігаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.
Відставлений рефлекс виробляється у тих випадках, коли підкріплююча реакція приєднується лише після деякого часу (до 30 с). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшої кількості поєднань, ніж спосіб збігу.
Рефлекс, що запізнюється, виробляється при приєднанні підкріплюючої реакції після тривалої ізольованої дії сигналу. Зазвичай така ізольована дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще складніше, ніж обидва попередні.
Слідовими називають умовні рефлекси, розробки яких підкріплюючу реакцію пред'являють лише згодом після вимкнення сигналу. І тут рефлекс виробляється слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15-20 с) або довгі (1-5 хв). Утворення умовного рефлексу слідовим способом вимагає найбільшого числа поєднань. Проте слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувальної поведінки. Прикладом може бути полювання за видобутком, що приховується.
Умови виробітку тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника із підкріпленням. Ця умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших дослідів із слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, лише тоді викликали «психічне слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.
Цьому суперечить освіту слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується у разі зі слідом порушення нервових клітин від раніше включеного і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення буде випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише вживаючи спеціальних заходів.
Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний як умовний подразник харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати будь-яке відношення до їжі. Він може бути байдужим, тобто. індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значної орієнтовної реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Проте орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тому для втрати ним новизни його слід застосовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.
Переважна більшість сили збудження, викликаного підкріпленням. Поєднання стукоту метронома та годування собаки веде до швидкої та легкої освіти у неї умовного слиновидільного рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасового зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу і реакції, що підкріплює. Щоб з-поміж них утворилася тимчасова зв'язок, вогнище збудження, створюваний останньої, може бути сильніше вогнища збудження, створюваного умовним подразником, тобто. має виникати домінанта. Лише тоді станеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до осередку збудження від рефлексу, що підкріплює.
Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні суттєві події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть істотнішою, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.
Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, шум, що несподівано долинув, викликає орієнтовну реакцію.
Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна функція замикання можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи знаходяться в нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад, бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як ця умова впливає на розумову роботу людини.
На утворення умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному чи зниженому тиску, механічні навантаження та іонізуюче випромінювання залежно від інтенсивності та термінів впливу можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.
Дослідження кінцевих, поведінкових проявів найвищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До цього часу ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасового зв'язку, і його фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще вирішене. Однак, на сучасному рівні досліджень стає дедалі певнішим, що поряд зі структурною необхідно враховувати і нейрохімічну організацію мозку.
Прийом їжі збуджує слиновиділення рефлекторно. Слиновиділення триває весь період їжі і припиняється невдовзі після неї.
Від рецепторів порожнини рота сигнали передаються в ЦНС по аферентним волокнам трійчастого, лицьового, язикоглоткового та блукаючого нервів. Основний слиновидільний центр розташований у довгастому мозку. Саме сюди, а також у бічні роги верхніх грудних сегментів спинного мозку надходять сигнали з ротової порожнини і розташованих вище відділів мозку. Звідси впливи по еферентних парасимпатичних і симпатичних нервових волокнах спрямовуються до слинних залоз.
Парасимпатична іннервація слинних залоз починається з ядер довгастого мозку. Симпатична іннервація слинних залоз здійснюється від бічних рогів II-IV грудних сегментів спинного мозку.
Слиновиділення починається за типом умовних рефлексів -у відповідь на вигляд та запах їжі.
Рефлекторні впливи можуть і гальмувати слиновиділення, аж до його припинення. Таке гальмування може бути викликане болючим роздратуванням, негативними емоціями, розумовою напругою, дегідратацією організму. Всі ці дії знижують активність харчового центру та його частини – центру слиновиділення. Збудниками останнього можуть бути деякі гуморальні речовини. Так, рясне відділення слини спостерігається при асфіксії внаслідок подразнення центру слиновиділення вугільною кислотою.
Акти жування та ковтання
Якщо їжа рідка, вона зазвичай відразу проковтується, якщо тверда - пережовується. Жування - процес механічної обробки їжі в ротовій порожнині, який полягає у подрібненні твердих складових її частин та перемішуванні зі слиною. Акт жування частково рефлекторний, частково довільний. Він регулюється нервовим центром, розташованим у довгастому мозку (центр жування). При попаданні їжі в порожнину рота відбувається подразнення рецепторів його слизової оболонки (тактильних, температурних, смакових), звідки імпульси передаються по аферентним волокнам трійчастого нерва до центру жування, а потім по руховим волокнам (нижньощелепна гілка трійчастого нерва). Ковтання - рефлекторний акт, що виникає внаслідок подразнення харчовим грудкою чутливих закінчень м'якого піднебіння, основи язика та задньої стінки глотки. Це збудження надходить по мовоглоточних нервах до центру ковтання (дно IV шлуночка довгастого мозку). Еферентні імпульси йдуть до м'язів порожнини рота, глотки, гортані, стравоходу по під'язичним, трійчастим, язикоглоточним і блукаючим нервам.
Фази жування: спокій, введення їжі в рот, орієнтовна, основна, формування харчової грудки, ковтання.
Ковтання - складний рефлекторний акт, викликаний подразненням рецепторів ротової порожнини і глотки, збудженням центру ковтання довгастого мозку і являє собою пересування харчової грудки з ротової порожнини в стравохід в результаті узгодженої діяльності м'язів рота, глотки і стравоходу.
Фази ковтання:
1) ротова (довільна),
2) глоточна (швидка мимовільна),
3) стравохідна (повільна, мимовільна).
Під час ковтання піднімається м'яке піднебіння, перешкоджаючи попаданню їжі в порожнину носа, а надгортанник, закриваючи вхід у горло, виключає попадання їжі в дихальні шляхи. Об'єм харчової грудки 5 - 15 мл.
Давним-давно відомо, виділення слини відбувається у результаті дії хімічних речовин на рецептори слизової оболонки рота. Побічні властивості їжі – вид і запах її і навіть просто думки про їжу – викликають виділення слини до їжі. Природа цього повсякденного явища довгий час була незрозуміла. Тож у допавловскую епоху вчені розрізняли фізіологічне слиновиділення, з одного боку, і психічне слиновиділення - з іншого. Було зрозуміло, що «фізіологічне» виділення слини йде на кшталт безумовного рефлексу, який викликається хімічними речовинами їжі (рис. 52, 53), явище ж, що позначалося терміном «психічне слиновиділення», залишалося незрозумілим. Адже колір, запах тощо властивості їжі не діють на рецептори ротової порожнини.
А тим часом виявилося, що вид м'яса та запах його викликають слинотечу у всіх нормальних собак, якщо вони коли-небудь куштували м'ясо. Якщо ж собака була вирощена на молочно-рослинній їжі і з м'ясом «не знайома», вид та запах м'яса виділення слини у неї не викликає. Отже, реакція зовнішній вигляд і запах цієї їжі не вроджена, а утворюється внаслідок індивідуального досвіду.
Мал. 52. Схема безумовного слиновидільного рефлексу.
1 – смаковий рецептор мови; 2 – чутливий нерв; 3 - харчовий центр довгастого мозку; 4 – харчовий центр кори; 5 – слинна залоза.
Мал. 53. Схема утворення умовного слиновидільного рефлексу.
а - утворення двох самостійних осередків збудження в корі: б - утворення тимчасового зв'язку між двома осередками збудження.
Як приклад наведемо один із дослідів, поставлених у павлівській лабораторії.
Якщо перед годуванням собаки запалювати світло і багаторазово поєднувати з ним дачу їжі, то через деякий час слина починає виділятися у тварини лише за одного запалення світла. Чим це можна пояснити? При дії світла відбувається збудження зорового центру кори великих півкуль, а під дією хімічних речовин їжі під час годування збуджується харчовий центр кори. При одночасному збудженні двох ділянок кори великих півкуль між ними встановлюється зв'язок. Для того, щоб такий зв'язок встановився, потрібно кілька поєднань годівлі з дією світла. Коли цей зв'язок виник, збудження зорового центру кори, що сприймає світлові подразнення, передається в слиновидільний центр, викликає його збудження і, таким чином, вже одна дія світла викликає виділення слини. Індиферентний подразник (у нашому прикладі - світло) сигналізує про майбутній дії специфічного подразника, який приводить у дію механізм безумовного рефлексу, тому система умовних рефлексів сприймається як сигнальна система - перша сигнальна система з І. П. Павлову. Вона властива і тваринам, і людині.
Виділення слини у відповідь світлове роздратування може виникати тільки за певних умов, наприклад при поєднанні безумовного харчового подразника з дією світла, тому такий рефлекс і названий умовним рефлексом.
Аналогічним чином діє безліч інших індиферентних (неспецифічних) подразників, зокрема колір, запах, загальний вигляд їжі. Отже, виділення слини побачивши їжі - умовний рефлекс.
Так вивчення механізму слиновиділення призвело до відкриття найважливіших законів.
Розглянемо найважливіші риси умовних рефлексів.
По-перше, умовний рефлекс утворюється тільки з урахуванням вроджених рефлексів, т. е. лише за поєднанні дії подразника, що викликає безумовний рефлекс, з будь-яким іншим. Наприклад, можна отримати виділення слини при поєднанні дачі їжі з дотиком до шкіри, зі звуком, дією електричного струму, температурного фактора і т.п.
У попередніх розділах вже розглядалися безумовні рефлекси, механізм їхнього здійснення та рефлекторні дуги. Наприклад, захисний згинальний рефлекс, що виникає при подразненні шкіри стопи у тварин, або виділення слини при попаданні їжі в рот та подразненні нею смакових рецепторів є типовими безумовними рефлексами.
Прикладом умовного рефлексу може бути виділення слини тварин у відповідь запах чи вид їжі ще до потрапляння її в рот і до подразнення смакових рецепторів. Це природний умовний рефлекс. Краще зрозуміти його допомагає штучний умовний рефлекс, який вивчали у лабораторії І. П. Павлова.
Собака з фістулою слинної залози стоїть у спеціальному верстаті. Перед нею годівниця, в якій у потрібний момент з'являється їжа. Тварина поїдає її, з фістули починає текти слина. Це безумовно-рефлекторне слиновиділення. Але перед твариною запалюють лампочку і через 15-30 з знову дають їжу. Після 10-20 таких поєднань у собаки починає текти слина відразу ж, як тільки спалахує лампочка. Це умовний рефлекс. Таких умовних рефлексів у кожної тварини можна виробити дуже багато на різні подразники: дзвінок, удари метронома, чухання шкіри, запах, показ певних фігур та ін. виробитись навіть після одноразового застосування умовного подразника. Для вироблення умовного рефлексу необхідно, щоб будь-який байдужий (індиферентний) для тварин подразник систематично і багаторазово поєднувався з дією безумовного подразника, причому індиферентний подразник повинен починати дію раніше безумовного. Тоді цей індиферентний подразник стає умовним подразником,сигналом подальшої дії безумовного подразника (підкріплення) і починає викликати умовний рефлекс. Під час досвіду необхідно ізолювати тварину від сторонніх подразників, щоб вони не заважали виробленню умовних рефлексів. Для цього досліди проводять у спеціальних звуконепроникних камерах з пультом керування та експериментатором в іншій кімнаті.
Між умовним та безумовним рефлексами існують чіткі відмінності. Головні їх наведено у табл. 33.
Класифікація умовних рефлексів. Умовні рефлекси класифікують за різними ознаками. За рецепторною ознакою, тобто за тими рецепторами, на які діє умовний подразник, розрізняють екстероцептивніі інтероцептивніумовні рефлекси.Перші поділяються на зорові, нюхові, смакові і т. д. Вони відіграють провідну роль у взаєминах організму з навколишнім середовищем, легко утворюються та закріплюються. Інтероцептивні умовні рефлекси - це рефлекси, у яких умовним подразником є подразнення рецепторів внутрішніх органів зміною хімічного складу, температури внутрішнього середовища, тиску в порожнистих органах, судинах. Наприклад, роздмухування повітрям балончика в шлунку може бути сигналом подразнення лапи струмом і викликати оборонну реакцію.
За ефекторною ознакою, тобто за тими ефекторами, які відповідають на умовне роздратування, розрізняють вегетативніі соматодвигательние умовні рефлекси. До вегетативних відносяться харчові та (наприклад, слиновиділення), серцево-судинні, дихальні та інші умовні рефлекси. Соматоруховими називаються
такі умовні рефлекси, що виявляються у рухах всього організму чи окремих його частин у відповідь дію умовного подразника. Наприклад, щур відповідає на дію умовного подразника (дзвінка) натисканням лапами на педаль і лише тоді отримує підкріплення їжею.
механізм утворення умовних рефлексів; Умовні рефлекси здійснюються за участю кори великих півкуль головного мозку. Як зазначалося, будь-які сигнали із зовнішнього чи внутрішнього середовища надходять у кору мозку. При подразненні рецепторів рота їжею збудження по чутливих нервових волокнах лицьового нерва надходить до центру в довгастому мозку, а звідти по рухових волокнах цього ж нерва прямує до слинної залози і викликає слинові виділення. Але одночасно збудження від центру в довгастому мозку надходить у ту ділянку кори півкуль, де знаходиться представництво харчового центру. При дії світлового подразника збудження від сітківки ока також приходить у кору півкуль (до зорового центру). Якщо одночасне збудження цих двох коркових центрів повторюється досить часто, між ними встановлюється тимчасова зв'язок, освіту якої включається багато нейронів. В результаті цього збудження коркового зорового центру, що виникає при дії лампочки на око, передається на корковий харчовий центр, звідти на центр слинові виділення в довгастому мозку і через нього до слинних залоз виникає умовний рефлекс.
Пізніші дослідження, проведені сучасними методами, в тому числі й електрофізіологічними, дозволили глибше проникнути в процеси, що лежать в основі утворення умовних рефлексів. За допомогою методу екстирпації(Видалення) або тимчасового вимкнення кори великих півкуль було встановлено, що кора необхідна для вироблення умовного рефлексу, але його відтворення може відбуватися і без участі кори, за рахунок активності підкіркових утворень (хвостаті і мигдалеподібні ядра, проміжний мозок).
Реєстрація потенціалів дії окремих нейронів головного мозку за допомогою мікроелектродів показала, що ще до вироблення умовного рефлексу кожен із подразників (умовний та безумовний) активує певні системи нейронів, розташованих на різних рівнях центральної нервової системи. Якщо на нижчих рівнях рецепцію цих подразників здійснюють різні системи нейронів, то в корі головного мозку та в деяких підкіркових утвореннях більшість нейронів реагують на обидва подразники. Нейрони, що відповідають збудженням на подразнення різних рецепторів чи органів чуття, називаються полісенсорними.Очевидно, вони відіграють найважливішу роль освіті умовного рефлексу, але тонкий механізм цього поки що відомий.
Біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони дають тварині можливість набагато краще і точніше пристосуватися до умов існування та вижити у цих умовах. Наприклад, запах або голос хижака сигналізує іншій тварині про небезпеку і дає можливість врятуватися. Вид або запах їжі попереджає про неї і готує травну систему до прийняття її, а форма або колір інших об'єктів, наприклад сонечка, вказує на їх неїстівні якості. Поведінка тварин - це різні форми зовнішньої, переважно рухової активності, спрямованої встановлення життєво важливих зв'язків організму з середовищем. Поведінка тварин складається з умовних, безумовних рефлексів та інстинктів,До інстинктів належать складні безумовніреакції, які, будучи вродженими, виявляються лише певні періоди життя (наприклад, інстинкт гніздування чи годування потомства). Інстинкти відіграють провідну роль поведінці нижчих тварин. Однак чим вище на еволюційному рівні стоїть тварина, тим складніше і різноманітніше її поведінка, тим досконаліша і тонша вона пристосовується до навколишнього середовища і тим більшу роль у поведінці грають умовні рефлекси.
Середовище, в якому існують тварини, дуже мінливе. Пристосування до умов цього середовища за допомогою умовних рефлексів буде тонким і точним лише в тому випадку, якщо ці рефлекси також будуть мінливими, тобто непотрібні в умовах умов умовні рефлекси зникнуть, а замість них утворюються нові. Зникнення умовних рефлексів відбувається завдяки процесам гальмування.
- Джерело-
Богданова, Т.Л. Довідник з біології/Т.Л. Богданова [та д.р.]. - К.: Наукова думка, 1985. - 585 с.
Post Views: 31
Дитина народжується з функціонуючими слинними залозами, які під впливом смакових властивостей їжі відразу починають виділяти свій секрет. Ця здатність формується у внутрішньоутробному періоді і є, отже, уродженою. Ця здатність універсальна і незмінна тому, що це діти відповідають виділенням слини на стимуляцію смакових нирок. Ефект стимуляції мимовільний та реалізується незалежно від свідомості. У звичайних умовах дитина не може припинити салівацію при попаданні їжі до рота, до речі, так само як і ви. Отже це безумовний рефлекс. Немає таких умов, які б сприяли його прояву.
Вид чи запах їжі самі собою спочатку не викликають салівацію (виділення слини). Через деякий час, протягом якого з'являється досвід, що підказує, що при появі певного виду або запаху в рот скоро потрапить їжа, у дитини або дитинчати починається салівація від цих неспецифічних стимулів.
Можна сказати, що дитина дізнається, що якщо вона бачить і нюхає їжу, то це означає, що зараз вона відчує її смак, і в передчутті цієї приємної події у немовляти починається салівація (треба помітити, мимовільна). Як тільки цей зв'язок встановлюється, відповідь стає автоматичною і в усіх відношеннях нагадує звичайний рефлекс. Однак цей новий рефлекс має одну особливість. Він залежить від умов, від асоціації із запахом та видом їжі. Якщо дитинча завжди годують у темряві, то вид їжі не спричинятиме слиновиділення, оскільки годування ніколи не асоціювалося з видом їжі. Якщо якусь страву ніколи не включали до раціону дитинчати, то вид цієї конкретної страви теж не викличе салівації при своїй появі, навіть якщо це якийсь неймовірний делікатес для даного біологічного виду. Якщо щеня ніколи не їло м'яса, то у нього не почнеться салівація від м'ясного запаху.
Рефлекс, який викликає у відповідь подібні асоціації, називається умовним рефлексом. Схоже, що організм здатний знайти коротший шлях замикання рефлекторної дуги. Організм зустрічається із ситуацією, коли «певний запах означає певний смак, а смак викликає слиновиділення». Після цього в справу вступає нервовий шлях, який спрощує становище, говорячи: "Певний запах викликає салівацію". (Це нагадує властивість математичних рівностей: якщо а=b та b=с, то а=с.)
Така властивість організмів дуже цінна для виживання, тому що відповідь, яка корисна для певного стимулу, швидше за все, виявиться корисною і при інших стимулах, які незмінно або майже незмінно супроводжують перший. Тварина, яка шукає їжу і керується тільки її смаком, буде змушена куштувати все, що знайде. Така тварина, швидше за все, або загине з голоду, або отруїться. Тварина, у якої вироблено умовний рефлекс на запах їжі, має величезні переваги.
Умовний рефлекс може бути вироблений на будь-який стимул, навіть такий, який, здавалося б, «не має сенсу». Вироблення умовного рефлексу не підпорядковується логіці, це суто асоціативний процес. Першим, хто проводив досліди зі штучними асоціаціями, які не мають сенсу, був російський фізіолог Іван Петрович Павлов. Перший ступінь його кар'єри був присвячений вивченню нервових механізмів, що контролюють секрецію деяких травних залоз. У 1889 році він виконав дуже вражаючий досвід, в ході якого було розкрито стравохід собаки, верхній відрізок якого був виведений у розріз на її шиї. Їжа, якій годували собаку, випадала назовні замість того, щоб потрапляти в шлунок. Тим не менш, з'ясувалося, що стимуляція смакових бруньок все одно призводила до виділення шлункового соку. То справді був безумовний рефлекс. Але Павлов не зупинився у цьому, а пішов далі, з'ясувавши, що з перерізанні певних нервів розривається дуга цього рефлексу. Хоча собака продовжувала з апетитом їсти, шлунковий сік більше не виділявся. За цю роботу Павлов був у 1904 році удостоєний Нобелівської премії.
На той час, однак, у фізіології почав розвиватися новий напрямок. В 1902 Бейліс і Старлінг показали, що нервові мережі - не єдиний засіб виклику відповідей секретують соки травних залоз. Дійсно, ці вчені з'ясували, що діяльність підшлункової залози не порушується при перерізанні нервів, що йдуть до неї, і що існують механізми регуляції, зумовлені доставкою хімічних регуляторів зі струмом крові. Павлов пішов іншим шляхом, отримавши ще плідніші результати. Припустимо, що собаці запропонували корм. Підкоряючись безумовному рефлексу, собака почне виділяти слину, відчувши смак їжі. Внаслідок раннього кондиціювання собака також виділятиме слину у відповідь тільки на запах та вид корму. Але припустимо далі, що кожного разу, коли собаці дають їжу, буде дзвонити дзвінок. Ця умова поєднає вигляд та запах їжі зі звуком дзвінка. Після цього при повторенні дзвінка від 20 до 40 разів собака починала виділяти слину на один тільки дзвінок.
Тридцять років свого життя, що залишилися, Павлов проводив досліди з вироблення найрізноманітніших умовних рефлексів. Такі рефлекси можна було виробити практично на будь-які поєднання стимулів і відповідей, хоча межа виявилася все ж таки не нескінченною. Експериментатори відкрили, що деякі експериментальні умови ефективніші, ніж інші. Якщо стимул, який бажано виробити умовний рефлекс, пред'являється безпосередньо перед нормальним стимулом, то умовний рефлекс виробляється дуже швидко. Наприклад, якщо дзвінок дзвенить безпосередньо перед дачею корму. Якщо ж дзвінок дзвенить після дачі корму або задовго до неї, то вироблення умовного рефлексу не може.
Деякі відповіді важко одержати на умовний подразник. Наприклад, слиновиділенням легко керувати, і тварин, які рясно виділяють слину, дуже легко змусити виділяти її у відповідь на будь-який стимул, так чи інакше пов'язаний з їжею. Навпаки, відповідь райдужної оболонки на посилення освітленості дуже важко модифікувати будь-якими стимулами, відмінними від самого світла. (Це, втім, не позбавлене сенсу. Відповідь на їжу по необхідності має бути гнучкою, тому що їжа може з'явитися в будь-якому вигляді і в різних умовах. Але світло - це світло, і гнучкість відповіді на його вплив не потрібна і не бажана.)
Різні види тварин відрізняються один від одного за легкістю вироблення у них умовних рефлексів. Як правило, умовні рефлекси легше виробляються у тварин із розвиненою нервовою системою. Вони легко вловлюють зв'язок між дзвінком та їжею. Іншими словами, можна сказати, що полегшення виникнення нових нервових зв'язків обумовлено великою кількістю нейронів у нервовій системі та їх складною взаємодією між собою.
Вироблення умовних рефлексів відрізняється від імпринтингу тим, що перше має більшу гнучкість. Умовний рефлекс може бути вироблений у будь-який час для великої множини стимулів і відповідей, у той час як імпринтинг здійснюється протягом короткого критичного періоду і включає специфічний стимул і специфічну відповідь. Вироблення умовного рефлексу потребує більше часу, ніж імпринтинг, і на відміну імпринтингу умовний рефлекс може згасати.
Припустимо, що у собаки виробили умовний рефлекс слиновиділення на дзвінок, а потім протягом деякого часу не годували після дзвінка. У цій ситуації з часом салівація у відповідь на дзвінок стане слабшою і врешті-решт остаточно припиниться. Умовний рефлекс згасне.
Не дивно, що чим довше і чим важко вироблявся умовний рефлекс, тим довше і з великими труднощами він згасає. Не дивно, що вироблений і згаслий умовний рефлекс легше виробляється вдруге. Можна сміливо сказати, що нервова система, раз виробивши умовний рефлекс, тримає його під рукою «готовим до вживання».
Умовний рефлекс виявився безцінним інструментом вивчення поведінки тварин. Вироблення умовних рефлексів дозволяє отримати відповіді такі питання, щоб одержати яких інакше знадобилося б вміння спілкуватися з нижчими тваринами. А в попередньому розділі я розповів, що бджола не може бачити червоне, але може бачити ультрафіолетове світло. Але як було встановлено цей факт, якщо бджола неспроможна повідомити про це безпосередньо? Відповідь полягає у виробленні умовного рефлексу.
Не можна уявити, що з тварини можна виробити умовний рефлекс якийсь стимул і виробити па інший лише за умови, що вона розрізняє ці стимули. Це твердження здається самоочевидним. Тепер припустимо, що бджолам пред'являються крапельки цукрового сиропу на картках. Бджоли прилітатимуть на картки і є сироп. Згодом у бджіл виробиться умовний рефлекс, і вони почнуть прилітати до карток навіть тоді, коли на них відсутній сироп. Припустимо далі, що в досвіді використовується два види карток, однакових за формою, гладкістю та розміром, але відрізняються кольором – одні картки сині, а інші – сірі. Припустимо, сироп завжди наносили на сині картки і ніколи на сірі. Згодом, без сиропу, бджоли починають летіти тільки до синіх карток, але не до сірих. Звідси можна вивести, що бджола може відрізняти сині картки від сірих, оскільки картки відрізняються одна від одної лише кольором. Отже, бджола розрізняє синій колір.
Припустимо, що в умови експерименту внесли зміну і почали використовувати червоні та сірі картки. При цьому їжа завжди є тільки на червоних картках. Нарешті, з часом, достатнього для вироблення умовного рефлексу (на підставі даних, отриманих у попередньому досвіді), бджіл випробували за допомогою карток, на яких не було сиропу. Виявилося, що бджоли без розбору літають як до червоних, так і до сірих карток. Значить, бджоли не відрізняють сірий від червоного, тобто вони не розрізняють червоний колір.
З іншого боку, бджоли можуть відрізняти один від одного картки, які нам з вами видаються абсолютно однакового кольору, щоправда, одні з них відображають більше ультрафіолетових променів, ніж інші. Якщо сироп поміщають лише на картки, що відбивають ультрафіолетові промені, і ніколи на інші, то це призводить до успішного вироблення у бджіл відповідного умовного рефлексу. Бджола розрізняє картки навіть без їжі, а ми не можемо. Коротше кажучи, з'ясувалося, що бджола бачить в ультрафіолетовому діапазоні.
У такий же спосіб ми можемо випробувати, наскільки тонко собака розрізняє висоту звуків чи форми будь-яких предметів, при виробленні умовних рефлексів на висоту звуку чи форму предметів. При цьому можна відзначити, до яких звуків та форм собака залишається байдужим. З'ясувалося, що собака, наприклад, може відрізнити коло від еліпса. Вона відрізняє коло, два перпендикулярні діаметри якого рівні десяти одиницям довжини, від еліпса, в якому відношення двох перпендикулярних діаметрів дорівнює дев'ять до десяти. Крім того, собака розрізняє звуки, якщо частоти їх відрізняються лише на три герці. Було також показано, що собаки «страждають» абсолютною колірною сліпотою, тому що у них не можна виробити умовний рефлекс, використовуючи різницю кольорів.