Embryonálny vývoj mužského reprodukčného systému. Embryogenéza ženských pohlavných orgánov. Vývoj vajcovodov a maternice. Čo urobíme s prijatým materiálom?
![Embryonálny vývoj mužského reprodukčného systému. Embryogenéza ženských pohlavných orgánov. Vývoj vajcovodov a maternice. Čo urobíme s prijatým materiálom?](https://i0.wp.com/vmede.org/sait/content/Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012/img/10774.jpg)
Vo vývoji pohlavných orgánov existujú 2 štádiá: 1) indiferentná analizácia, 2) diferenciácia podľa mužského alebo ženského typu.
V ľudskom embryu sa v 4. – 5. týždni vnútromaternicového vývoja identifikujú indiferentné gonády, ktoré sa nachádzajú na ventrálnom povrchu mezonefrosu vo forme zhrubnutého hrebeňa coelomického epitelu. V pohlavných žľazách sa tvoria pohlavné povrazy, určujú sa primárne zárodočné bunky, ktoré prenikajú do analáže s krvným obehom alebo cez endodermu zadného čreva zo žĺtkového vaku. V 5. týždni embryologického vývinu sa paramezonefrický vývod vytvára pozdĺž laterálneho okraja primárnej obličky a mezonefrického vývodu.
Z mezonefrických vývodov tvoria sa vylučovacie kanály mužských pohlavných orgánov.
Vnútorné vývody sa vyvíjajú z paramezonofrických vývodovženské pohlavné orgány.
V 7-8 týždni embryogenézy, diferenciácia indiferentná gonáda podľa mužského alebo ženského typu.
Vývoj vnútorných mužských pohlavných orgánov.
K diferenciácii mužských pohlavných orgánov dochádza pod vplyvom testosterónu, ktorý je produkovaný intersticiálnymi bunkami (Leydig). Sú umiestnené v mezenchýme medzi pohlavnými šnúrami semenníka. Intersticiálne bunky začínajú fungovať v 3. mesiaci embryogenézy. Znakom diferenciácie pohlavných žliaz podľa mužského typu je začiatok tvorby tunica albuginea, ako aj redukcia paramezonefrických vývodov.
Pohlavné povrazce sa menia na stočené a rovné semenné tubuly a z tubulov strednej časti mesonefros (primárna oblička) sa vyvíjajú rete tubuly a eferentné tubuly semenníka. Kraniálne tubuly primárnej obličky sú premenené na appendix epididymis (appendix epididymidis) a kaudálne tubuly sú premenené na appendix testis (paradidymis).
U mužských embryí sa mezonefrické vývody menia na epididymálny kanál, vas deferens. Distálny koniec mezonefrického vývodu sa rozširuje a tvorí ampulku vas deferens a z laterálneho výbežku distálnej časti vývodu mezonefrického vývodu sa vyvíjajú semenné vačky, z konečnej zúženej časti - výronu ejakulátu, ktorý ústi do prostaty. časť močovej trubice.
Z lebečnej oblasti Paramezonefrický kanál sa tvorí: slepé črevo semenník; zo zrasteného kaudálneho oddelenia – prostatická maternica (utriculus prostaticus), zostávajúce časti tohto potrubia sú zmenšené.
Semenník sa nachádza vysoko v retroperitoneálnom priestore brušnej dutiny a počas vývoja sa pohybuje kaudálnym smerom.
Faktory ovplyvnenie procesu zostupu semenníkov: gubernaculum testis, hormonálne, tunica albuginea (chráni semenník pred mechanickým poškodením), rast retroperitoneálnych orgánov, zvýšenie vnútrobrušného tlaku, diferenciácia a rast nadsemenníka, rozvoj testikulárnej artérie.
Na 3 mesiace vnútromaternicový vývoj, semenník sa nachádza v iliaca fossa, v 6. mesiaci. - v hlbokom inguinálnom kruhu, v 7-8 mesiacoch. – v inguinálnom kanáli, v čase narodenia – v miešku.
Prostata sa vyvíja z epitelu vyvíjajúcej sa močovej rúry v 3. mesiaci vnútromaternicového života.
Bulbouretrálne žľazy - sa vyvíjajú z epitelových výrastkov hubovitej časti močovej trubice.
Za pravicu Diferenciácia Müllerovho kanálika a urogenitálny sínus v adekvátne sa vyvíjajúcom ženskom embryu vyžaduje sériu dobre regulovaných, komplexne vzájomne súvisiacich udalostí. Napriek ich pôvodu v rôznych zárodočných vrstvách sú osudy Müllerových kanálikov (mezodermálny pôvod) a urogenitálneho sínusu (endodermálneho pôvodu) úzko prepojené, pretože sa diferencujú a vytvárajú ženský reprodukčný trakt.
Müllerove kanály- primárny rudiment vnútorných ženských pohlavných orgánov, v dôsledku ktorého diferenciáciou vznikajú vajcovody, maternica, krčka maternice a horné časti vagíny. Keď sú narušené dynamické procesy diferenciácie, migrácie, fúzie a tvorby anatomických štruktúr, je možná široká škála vrodených anomálií reprodukčného traktu. Anatomické malformácie majú široký rozsah: od agenézy maternice a vagíny až po duplikáciu pohlavných orgánov.
Porušenie lokálny vývoj mezodermu z príslušných somitov môže viesť ku kombinovanej tvorbe urologických a skeletálnych abnormalít.
Vaječníky, podobne ako semenníky, sa vyvíjajú z indiferentných pohlavných žliaz, ktoré sa zase tvoria z troch rôznych bunkových reprezentácií: mezotel, mezenchým a primordiálne zárodočné bunky (PPC). Pri absencii moderátorových génov na chromozóme Y alebo na samotnom chromozóme Y sa indiferentné pohlavné žľazy diferencujú na vaječníky, a to približne od 10. týždňa embryogenézy. V 16. týždni sa začnú vyvíjať primárne folikuly.
Vývoj vonkajších genitálií začína v 4. týždni tvorbou pohlavného tuberkula z proliferujúceho mezenchýmu, ktorý po predĺžení tvorí embryonálny indiferentný falus. Urogenitálne záhyby sa diferencujú a vytvárajú malé pysky ohanbia.
TO 6. týždeň vývoja muži aj ženy už majú spárované reprodukčné kanály: paramezonefrické (Müllerian) a mezonefrické (Wolffian). Tu používame synonymické výrazy, ktoré sa v súvislosti s týmito potrubiami používajú rôznymi spôsobmi. Väčšina kníh o embryológii teda používa výraz „paramezonefrický vývod“, zatiaľ čo lekári uprednostňujú výraz „müllerovský“.
Najprv sa tvoria mezonefrické vývody Preto sú to oni, ktorí v krátkom čase vylúčia obsah primárnej obličky (mezonefros, Wolffovo telo) do kloaky. Kľúčovým génom zodpovedným za vývoj paramezonefrických a mezonefrických vývodov je PAX2. Jeho mutácie vedú k narušeniu vývoja kanálikov a obličiek u oboch pohlaví.
U ženského plodu mezonefrické vývody degenerujú v neprítomnosti testosterónu a paramezonefrické sa vyvíjajú v dôsledku absencie anti-Mullerovho hormónu (AMH). Paramezonefrické vývody sú zároveň tvorené pozdĺžnou invagináciou coelomického epitelu pozdĺž vonkajšej steny mezonefrických vývodov. Pri skladaní coelomický epitel najskôr vytvára povrazce pozdĺž celého Wolffovho kanálika od úrovne prednej obličky po kloaku.
A až keď sa sekrét nahromadí, šnúry sa zmenia na paramezonefrické vývody. Redukujúce mezonefrické vývody sa stávajú ideálnou matricou pre predlžujúce sa paramezonefrické vývody. Toto primárne spojenie vysvetľuje následné kombinácie anomálií paramezonefrického kanálika a malformácií močových ciest. U mužského plodu nie sú paramezonefrické vývody úplne transformované do maternice pod vplyvom AMH vylučovaného Sertoliho bunkami semenníkov. Keď je gén kódujúci AMH alebo jeho receptory zmutovaný, mužské plody vyvinú plnohodnotné Müllerove vývody a maternicu.
Ako sa tvorí paramezonefrické vývody do 9. týždňa sa dajú rozlíšiť tri ich oblasti: kraniálna, horizontálna a kaudálna. Každý z nich má svoj vlastný smer vývoja. Kraniálne oblasti, ktoré sa spájajú s tubulmi prednej obličky, ústia priamo do primárnej dutiny pobrušnice a následne tvoria fimbrie vajíčkovodov. Paramezonefrické vývody na tejto úrovni sú umiestnené laterálne od mezonefrických vývodov.
Spárované horizontálne segmenty sa pohybujú bočne pozdĺž vo vzťahu k mezonefrickým vývodom, po ktorom prechádzajú ventrálne a kaudomediálne sa rozširujú a tvoria zvyšok vajíčkovodov. Kaudálne oblasti sa zbiehajú so svojim kontralaterálnym náprotivkom v strednej rovine v budúcej panvovej dutine a spájajú sa do jedinej štruktúry v tvare Y známej ako uterovaginálny kanál. Pozostáva z maternicovej a vaginálnej časti. Z maternicového úseku vzniká maternica, z vaginálneho úseku horná časť vagíny.
V tomto štádium vývoja maternice má dvojrohý tvar, ale zmeny v jeho štruktúre pokračujú počas procesu fúzie a následnej tvorby lúmenu kanálika. Kanalizácia alebo redukcia septa maternice je sprostredkovaná procesom apoptózy, ktorý je regulovaný génom bd-2. Predpokladá sa, že k fúzii dochádza v smere od kaudálnej k lebečnej oblasti. Prítomnosť takýchto postnatálne zistených vývojových anomálií, ako je duplikácia krčka maternice a vagíny v normálnej štruktúre maternice, však naznačuje možnosť fúzie začínajúcej na úrovni vnútorného isthmu maternice s následným šírením oboma smermi.
V 12. týždni nadobudne fundus maternice tvar charakteristický pre zrelý orgán. Endometrium pochádza z výstelky fúzovaných paramezonefrických (Müllerových) kanálikov a endometriálna stróma a myometrium sú derivátmi priľahlého mezenchýmu. Celý proces je ukončený do 22. týždňa vývoja, čo vedie k vytvoreniu maternice s jedinou dutinou maternice a krčka maternice.
Vonkajšie genitálie mužského a ženského plodu identické v indiferentnom štádiu vývoja od 4. do 7. týždňa. Charakteristické pohlavné znaky sa začínajú objavovať v 9. týždni, úplná diferenciácia je ukončená v 12. týždni. Mezenchým kraniálnych častí kloakálnej membrány proliferuje a vytvára genitálny tuberkul. Predlžuje sa a vytvára falus, ktorý sa neskôr premení na klitoris. Genitálne záhyby a labioskrotálne výbežky sa vyvíjajú laterálne pozdĺž kloakálnej membrány.
Do konca 6. týždňa urektálna priehradka zostupuje ku kloakálnej membráne a rozdeľuje ju na análnu (dorzálnu) a urogenitálnu (ventrálnu) časť. Urogenitálna membrána sa nachádza na dne urogenitálneho žliabku a je obmedzená genitálnymi záhybmi. Asi po týždni membrány prasknú a vytvoria análny a urogenitálny otvor.
Sexuálne záhyby zozadu spájať, spájať a vytvárať uzdičku malých pyskov ohanbia. Ich nezrastené predné časti sa stávajú malými pyskami ohanbia. Labiálno-skrotálne záhyby sa tiež spájajú v zadných oblastiach a tvoria zadnú komisuru pyskov ohanbia. Pri ich splynutí v predných úsekoch sa vytvorí predná komisura pyskov ohanbia a pubická eminencia. Väčšina labioscrotalových záhybov však zostáva nespojená a tvorí veľké pysky ohanbia.
Kapitola 20. GENITÁLNY SYSTÉM
Kapitola 20. GENITÁLNY SYSTÉM
Reprodukčný systém združuje orgány zabezpečujúce rozmnožovanie stavovcov a človeka a zahŕňa pohlavné žľazy, kde dochádza k tvorbe zárodočných buniek a syntéze pohlavných hormónov, a pomocné orgány reprodukčného traktu.
V mužských a ženských organizmoch majú orgány reprodukčného systému výrazné morfofunkčné vlastnosti, ktoré určujú sekundárne sexuálne charakteristiky. V mužskom tele sú zastúpené pohlavné žľazy semenníky, a pomocné orgány - vas deferens, semenné vačky, prostata a bulbo-uretrálne žľazy a penis. V ženskom tele sú zastúpené pohlavné žľazy vaječníky, a pomocné orgány - maternica, vajíčkovody (vajcovody), vagína, vonkajšie pohlavné orgány. V ženskom tele histofyziológia úzko súvisí s pubertou mliečna žľaza(pozri kapitolu 18).
Rozdiely medzi pohlaviami sú určené geneticky prostredníctvom pohlavných chromozómov (XY u mužov a XX u žien). Podstatným znakom ženského reprodukčného systému je cyklickosť a frekvencia aktivity. Zároveň sa pravidelne opakuje dozrievanie ženskej pohlavnej bunky a zmeny v aktivite sekrécie ženských pohlavných hormónov, pričom mužský pohlavný systém funguje nepretržite od okamihu, keď telo dosiahne pubertu, až do začiatku vädnutia súvisiaceho s vekom.
rozvoj. K formovaniu reprodukčného systému v počiatočných štádiách embryogenézy dochádza u oboch pohlaví rovnako (indiferentné štádium) a v interakcii s vývojom vylučovacieho systému (obr. 20.1). Gonáda sa stáva viditeľnou u 4-týždňového embrya ako genitálne hrebene- zhrubnutia coelomického epitelu na ventromediálnom povrchu oboch primárnych obličiek (mezonefros). Primárne zárodočné bunky v embryách oboch pohlaví - gonocyty- objavujú sa v prezomitických štádiách embryogenézy (v 2. fáze gastrulácie). Bunky sú však jasne viditeľné, keď sa vytvorí žĺtka. V stene gonocytov sú charakteristické svojou veľkou veľkosťou, veľkým jadrom, zvýšeným obsahom glykogénu a vysokou aktivitou alkalickej fosfatázy v cytoplazme. Tu sa bunky množia
Ryža. 20.1. Vývoj gonád v embryogenéze:
A- schéma primárnej lokalizácie gonocytov (sfarbených) v žĺtkovom vaku embrya a ich následná migrácia do gonádového primordia (podľa Pattena s úpravami A. G. Knorreho): 1 - epitel žĺtkového vezikula; 2 - mezenchým; 3 - nádoby; 4 - primárna oblička (mezonefros); 5 - gonádové primordium; 6 - primárne zárodočné bunky; 7 - povrchový epitel; b- genitálny hrebeň ľudského embrya 31-32 dní vývoja (príprava V. G. Kozhukhar): 1 - epitel genitálneho hrebeňa; 2 - gonocyty
pokračujúce delenie, migrujú pozdĺž mezenchýmu žĺtkového vezikula, zadného čreva a s krvným obehom do hrúbky genitálnych hrebeňov. Od 33. do 35. dňa sa z buniek coelomického epitelu vytvoria pohlavné povrazce, ktoré prerastú do základného mezenchýmu. Vlákna obsahujú gonocyty. Zväčšuje sa objem gonád, vyčnievajú do coelomickej dutiny, izolujú sa, ale zostávajú spojené s primárnou obličkou. Bunky týchto buniek prechádzajú apoptózou, ale niektoré z buniek mezonefrosu sa presúvajú do okolitého mezenchýmu a prichádzajú do kontaktu s epitelovými bunkami pohlavných povrazcov. V tomto štádiu vývoja dochádza k formácii gonadálny blastém, ktorý obsahuje gonocyty, bunky coelomického pôvodu, bunky mezonefrického pôvodu a mezenchymálne bunky. Do 7. týždňa sa gonáda podľa pohlavia nerozlišuje a je tzv ľahostajný.
Počas vývoja indiferentnej pohlavnej žľazy sa od mezonefrického vývodu primárnej obličky oddeľuje paralelne prebiehajúci vývod, ktorý sa tiahne od jej tela až po kloaku. paramezonefrický kanál.
Pohlavné rozdiely v štruktúre indiferentnej pohlavnej žľazy sa zaznamenávajú v 6. až 7. týždni ľudskej embryogenézy, pričom mužská pohlavná žľaza sa vyvíja skôr ako žena. Spomedzi diferenciačných faktorov mužských pohlavných žliaz hrá dôležitú úlohu chromozóm Y, na ktorého krátkom ramene je lokalizovaný gén na určenie pohlavia(GPA) a množstvo ďalších génov podieľajúcich sa na určovaní pohlavia. Expresia druhého z nich ovplyvňuje vývoj z buniek coelomického pôvodu podpora epitelových buniek(sustentocyty, Sertoliho bunky). Sertoliho bunky zasa ovplyvňujú diferenciáciu intersticiálne endokrinocyty(Leydigove bunky). Tieto bunky sa nachádzajú medzi pohlavnými šnúrami. Embryonálne zdroje bunkového vývoja neboli presne identifikované. Pravdepodobné zdroje zahŕňajú mezonefrosové bunky alebo bunky nervového pôvodu.
Nástup produkcie hormónu testosterónu Leydigovými bunkami spôsobuje premenu mezonefrických vývodov na systém mužských pohlavných vývodov (eferentné tubuly semenníkov, vývod nadsemenníkov, vas deferens, semenné vačky, ejakulačné vývody). Na druhej strane produkcia regresného hormónu paramezonefrického vývodu Sertoliho bunkami spôsobuje apoptózu buniek paramezonefrického vývodu. V 3. mesiaci vnútromaternicového vývoja sú na rezoch semenníkov zreteľne zavinuté povrazce, v ktorých sa gonocyty diferencujú na spermatogóniu.
20.1. MUŽSKÝ GENITÁLNY SYSTÉM 20.1.1. Semenníky
Semenníky alebo semenníky (testy),- mužské pohlavné žľazy, v ktorých sa tvoria mužské reprodukčné bunky a mužský pohlavný hormón - testosterón.
rozvoj. Počas vývoja semenníka sa pozdĺž horného okraja primárnej obličky vytvára budúce puzdro spojivového tkaniva semenníka - albuginea
lastúra (tunica albuginea), ktorý oddeľuje pohlavné povrazy od pohlavného hrebeňa, ktorý im dal pôvod. Následne sa pohlavné šnúry vyvinú do semenné tubuly (tubuli seminiferi). Semenné tubuly sa spájajú s tubulmi semenného systému, ktorý vzniká reštrukturalizáciou epiteliálnej výstelky tubulov mezonefros. takže, sieťové tubuly (rete testis), približujúc sa k tunica albuginea mediastína, spájajú sa do eferentné tubuly (ductuli efferentes). Eferentné tubuly semenníka, keď sa zhromažďujú, prechádzajú ďalej epididymálny kanál semenníky (ductus epididymis), ktorého proximálny úsek sa opakovaným krútením vytvára epididymis (epididymis), pričom jeho distálna časť sa stáva vas deferens (ductus defferes). Paramezonefrický vývod v mužskom tele atrofuje a je zachovaný iba kraniálny koniec (tvorí hydatidy, ktoré sú pripojené k väzivovej štruktúre semenníka) a distálny koniec, ktorý prechádza do mužskej maternice. (utriculus prostaticus). Ten sa u dospelého muža nachádza hlboko v prostatickej žľaze (obr. 20.2).
Do konca 3. mesiaca je ukončená migrácia semenníkov do malej panvy. Zostup semenníkov do miešku nastáva medzi 6. a 8. mesiacom vývoja.
V ontogenéze sa endokrinná funkcia semenníka ustanoví skôr ako generatívna funkcia. Mužský pohlavný hormón testosterón sa v ľudskom embryu začína produkovať približne od 8. – 10. týždňa vnútromaternicového obdobia. V 3. mesiaci embryogenézy sú Leydigove bunky v semenníku pomerne početné a tvoria perivaskulárne zhluky. Od 6. mesiaca počet buniek klesá a zostáva nezmenený až do 2. mesiaca postnatálneho života.
Štruktúra. Na vonkajšej strane je väčšina semenníkov pokrytá seróza- pobrušnica, pod ktorou sa nachádza hustá membrána spojivového tkaniva, tzv albuginea (tunica albuginea)(obr. 20.3). Na zadnom povrchu semenníka sa tunica albuginea zahusťuje, tvorí sa mediastinum (mediastinum testis), z ktorej hlboko zasahujú žľazy do septa spojivového tkaniva (septula testis), rozdelenie žľazy na lalôčiky (asi 250 lalokov), z ktorých každý obsahuje 1-4 stočené semenné tubuly (tubuli seminiferi convoluti). Každý semenný tubul má priemer od 150 do 250 mikrónov a dĺžku od 30 do 70 cm. Tubuly (300-450 v každom semenníku) sa pri priblížení k mediastínu spájajú a stávajú rovnými a v hrúbke mediastína sa spájajú s mediastínom. tubuly testikulárnej siete. 10-12 vychádza zo siete eferentné tubuly (ductuli efferens), prúdiaci do epididymálny kanál (ductus epididymis). V semenníkových lalôčikoch sa medzi slučkami stočených semenných tubulov nachádza intersticiálne (spojivové) tkanivo s hemo- a lymfatickými cievami. Okrem fibroblastov toto tkanivo obsahuje makrofágy, žírne bunky a hormóny syntetizujúce Leydigove bunky (intersticiálne endokrinocyty), ktoré sa nachádzajú v skupinách blízko krvných kapilár (hlavne fenestrovaného typu).
Vnútorná výstelka tubulu je tvorená epiteliospermatogénna vrstva, umiestnené na bazálnej membráne. Vlastná škrupina (tunica propria) prezentovaný tubul bazálna vrstva (stratum basale), myoidná vrstva (stratum myoideum) A vláknitá vrstva (stratum fibrosum). Vonkajšie od bazálu
Ryža. 20.2. Etapy vývoja gonád a formovanie ich hormonálnej regulácie v ontogenéze (podľa B.V. Aleshina, Yu.I. Afanasyeva, O.I. Brindaka, N.A. Yurina): TF - teloferron; GPD - gén na určenie pohlavia; GRPP - regresný hormón paramezonefrického vývodu; TC - testosterón; E - estradiol; P - progesterón; FSH - folikuly stimulujúci hormón; FISH - faktor inhibujúci spermatogóniu; LH - luteinizačný hormón; IN - inhibín; GL - gonadoliberín; AY - oblúkovité jadro; VMN - ventromediálne jadro. 1 - paramezonefrický kanál; 2 - mezonefrický vývod; 3 - sexuálne šnúry; 4 - gonocyty; 5 - epitel; 6 - Leydigove bunky; 7 - sieť semenníkov; 8 - eferentné tubuly semenníka; 9 - ovariálna kôra; 10 - ovariálna dreň; 11 - primordiálne folikuly; 12 - Sertoliho bunky; 13 - spermatogónia; 14 - primárne folikuly; 15 - vajíčkovod; 16 - intersticiálne bunky
Epitelová membrána obsahuje sieť kolagénových vlákien v bazálnej vrstve. Myoidná vrstva je tvorená myoidnými bunkami obsahujúcimi aktínové vlákna. Myoidné bunky poskytujú rytmické kontrakcie steny tubulu. Vonkajšia vláknitá vrstva pozostáva z dvoch častí.
Ryža. 20.3.Štruktúra semenníka (podľa E.F. Kotovského):
A- epiteliospermatogénna vrstva vo fáze reprodukcie spermatogónií a na začiatku rastovej fázy spermatocytov; b- epiteliospermatogénna vrstva na konci rastovej fázy a vo fáze dozrievania spermatocytov; V- fáza formovania; G- štruktúra semenného tubulu semenníka; d- štruktúra epididymálneho kanála; e- štruktúra chámovodu. I - testikulárne membrány; II - testikulárna priehradka; III - laloky semenníkov; IV - stočený semenný tubulus; V - intersticiálne tkanivo; VI - rovné testikulárne tubuly; VII - testikulárna sieť; VIII - eferentné tubuly semenníka; IX - epididymálny kanál; X - vas deferens. 1 - mezotel; 2 - krvná cieva; 3 - bunky spojivového tkaniva; 4 - podporné epitelové bunky (Sertoliho bunky); 5 - spermatogónia; 6 - spermatocyty; 7 - spermatidy; 8 - spermie v lúmene stočeného semenného tubulu; 9 - svalovo-vláknitá membrána semenného tubulu; 10 - bunky ciliovaného epitelu; 11 - kubické epiteliálne bunky; 12 - spermie v semennom tubule semenníka; 13 - svalovo-vláknitá membrána epididymálneho kanála; 14 - dvojradový ciliovaný epitel vas deferens; 15 - dvojradový ciliovaný epitel; 16 - lamina propria sliznice; 17 - vnútorná pozdĺžna vrstva svalovej membrány; 18 - stredná kruhová vrstva svalovej vrstvy; 19 - vonkajšia pozdĺžna vrstva svalovej membrány; 20 - adventiciálna membrána
Ryža. 20.4. Krvno-semenníková bariéra ľudského semenníka. Elektrónový mikrosnímok, uv. 24 000 (podľa A.F. Astrachantseva):
A- kapilára; b- bariéra medzi krvou a semenníkmi; V- podporná epiteliálna bunka. 1 - bazálna membrána; 2 - vnútorná vláknitá (bazálna) vrstva; 3 - myoidná vrstva; 4 - vonkajšia vláknitá vrstva; 5 - bazálna membrána endotelových buniek; 6 - endotel
Priamo k myoidnej vrstve prilieha nebunková vrstva tvorená bazálnou membránou myoidných buniek a kolagénových vlákien. Za nimi je vrstva pozostávajúca z buniek podobných fibroblastom susediacich s bazálnou membránou endotelových buniek hemokapiláry.
Selektivita vstupu látok z krvi do epiteliospermatogénnej vrstvy a rozdiely v chemickom zložení krvnej plazmy a tekutiny zo semenných tubulov umožnili formulovať myšlienku krvno-testikulárnej bariéry. Krvno-semenníková bariéra nazývaný súbor štruktúr umiestnených medzi lúmenmi kapilár a semenných tubulov (obr. 20.4).
Epiteliospermatogénna vrstva (epitelium spermatogenicum) je tvorený dvoma bunkovými rozdielmi: spermatogénne bunky (cellulae spermatogenicae), ktoré sú v rôznych štádiách diferenciácie (kmeňové bunky, spermatogónie, spermatocyty, spermatidy a spermie) a podpora epitelových buniek(Sertoliho bunky), príp
sustentocyty (epiteliocytus sustentans). Histologické elementy dvoch bunkových rozdielov sú v úzkom morfofunkčnom spojení.
Podpora epiteliálnych buniek ležia na bazálnej membráne, majú pyramídový tvar a svojim vrcholom zasahujú do lúmenu stočeného semenného tubulu. Bunkové jadrá majú nepravidelný tvar s invagináciami, jadierko (jadierko a dve skupiny perinukleárneho chromatínu). Agranulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, je obzvlášť dobre vyvinuté v cytoplazme. Prítomné sú aj mikrotubuly, mikrofilamenty, lyzozómy a špeciálne kryštaloidné inklúzie. Zisťujú sa inklúzie lipidov, uhľohydrátov a lipofuscínu. Na bočných plochách tvoria sustentocyty priehlbiny v tvare zálivu, v ktorých sa nachádzajú diferencujúce spermatogónie, spermatocyty a spermatidy. Medzi susednými nosnými bunkami sa vytvárajú zóny tesných spojení, ktoré rozdeľujú celú vrstvu na dve časti - vonkajšiu bazálnu a vnútornú adluminálnu. IN bazálnej oblasti sa nachádzajú spermatogónie, ktoré majú maximálny prístup k živinám pochádzajúcim z krvných kapilár. IN adluminálna oblasť V štádiu meiózy sú spermatocyty, ako aj spermatidy a spermie, ktoré nemajú prístup k tkanivovej tekutine a živiny dostávajú priamo z podporných epiteliálnych buniek.
Sertoliho bunky vytvárajú mikroprostredie potrebné na diferenciáciu zárodočných buniek, izolujú vyvíjajúce sa zárodočné bunky od toxických látok a rôznych antigénov a bránia rozvoju imunitných reakcií. Okrem toho sú schopné fagocytózy degenerujúcich zárodočných buniek a následnej lýzy pomocou svojho lyzozomálneho aparátu. Bunky syntetizujú androgén viažuci proteín (ABP), ktorý transportuje mužský pohlavný hormón do spermií. Sekrécia ASP je zvýšená pod vplyvom FSH. Podporné epitelové bunky majú povrchové receptory pre FSH, ako aj receptory pre testosterón a jeho metabolity.
Existujú dva typy Sertoliho buniek – svetlé bunky, ktoré produkujú inhibín, ktorý inhibuje sekréciu FSH adenohypofýzou, a tmavé bunky, ktoré produkujú faktory stimulujúce delenie zárodočných buniek.
Generatívna funkcia. Spermatogenéza
Tvorba samčích zárodočných buniek (spermatogenéza) prebieha v stočených semenných kanálikoch a zahŕňa štyri po sebe nasledujúce štádiá alebo fázy: reprodukciu, rast, dozrievanie a tvorbu (obr. 20.5).
Počiatočná fáza spermatogenézy je reprodukcia spermatogónie, zaujíma najperiférnejšiu (bazálnu) polohu v epitelospermatogénnej vrstve. Medzi spermatogóniou sa rozlišujú dva typy buniek: 1) kmeňové bunky typu A; 2) progenitorové bunky typu B.
Morfologicky sa v populácii kmeňových A-spermatogónií rozlišujú svetlé a tmavé bunky (pozri obr. 20.5). Oba typy buniek sa vyznačujú prevahou dekondenzovaného chromatínu v jadrách a umiestnením jadierok v blízkosti jadrovej membrány. V tmavých bunkách typu A však stupeň
Ryža. 20.5. Spermatogenéza (podľa I. G. Clermonta, s úpravami):
I-VI - štádiá vývojového cyklu mužských zárodočných buniek v ľudských semenných tubuloch. 1 - kapsula spojivového tkaniva tubulu; 2 - bazálna membrána; 3 - podporné bunky; 4 - spermatogónia; typ A c - svetlo; typ A T - tmavý; B - typ B; 5 - spermatocyty 1. rádu: 5a - v pachyténe; 5b - v preleptoténe; 5c - v leptoténe; 5 g - v diploténe; 5d - v zygotene; 5e - deliace sa spermatocyty 1. rádu; 6 - spermatocyty 2. rádu s interfázovými jadrami; 7 - spermatidy v rôznych štádiách vývoja (a B C d)
chromatínová kondenzácia je väčšia ako u ľahkých. Tmavé bunky sú klasifikované ako „rezervné“ pomaly sa obnovujúce kmeňové bunky a svetlé bunky sa označujú ako rýchlo sa obnovujúce bunky. Kmeňové bunky sa vyznačujú prítomnosťou oválnych jadier s difúzne distribuovaným chromatínom, jedným alebo dvoma jadierkami, vysokým obsahom ribozómov a polyzómov v cytoplazme a malým počtom ďalších organel. Bunky typu B majú väčšie jadrá; chromatín v nich nie je dispergovaný, ale je zhromažďovaný v zhlukoch.
Niektoré kmeňové bunky typu A sa po sérii mitotických cyklov stanú zdrojom vývoja B-spermatogónie - prekurzorových buniek primárnych spermatocytov. Spermatogónia typu B nedokončí cytokinézu po mitotickom delení a zostáva spojená s cytoplazmou.
chemické mostíky. Výskyt takejto párovej spermatogónie naznačuje začiatok procesov diferenciácie mužských zárodočných buniek. Ďalšie delenie takýchto buniek vedie k vytvoreniu reťazcov alebo skupín spermatogónií spojených cytoplazmatickými mostíkmi.
V ďalšom fáza (rast) spermatogónie sa prestávajú deliť a diferencujú na Spermatocyty 1. rádu (primárne spermatocyty). Syncytiálne skupiny spermatogónií sa presúvajú do adluminálnej zóny epiteliospermatogénnej vrstvy. Počas rastovej fázy sa spermatogónie zväčšujú a vstupujú do prvého meiotického delenia (redukčné delenie). Profáza prvého delenia je dlhá a pozostáva z leptoténu, zygoténu, pachyténu, diploténu a diakinézy.
Pred profázou, v S-perióde spermatocytov 1. rádu, sa množstvo DNA zdvojnásobí. Spermatocyt je in preleptotén. IN lep-totén chromozómy sa stávajú viditeľnými ako tenké vlákna. IN zygota-nie homológne chromozómy sú usporiadané do párov (konjugované), tvoria bivalenty a medzi konjugačnými chromozómami dochádza k výmene génov. IN pachytén(z lat. pachys- hrubé) páry konjugujúcich chromozómov sa naďalej skracujú a zároveň zahusťujú. Homológne chromozómy sú v tesnom kontakte po celej svojej dĺžke. Pomocou elektrónového mikroskopu boli v spermatocytoch prvého poriadku objavené synaptonemálne komplexy v miestach kontaktu homológnych chromozómov - párové paralelné pásiky široké asi 60 nm, oddelené svetelnou medzerou širokou asi 100 nm. Vo svetelnej medzere je viditeľná stredná elektrónová hustá čiara a tenké vlákna, ktoré ju pretínajú. Oba konce komplexu sú pripojené k jadrovému obalu. U ľudí sa tvorí 23 synaptonemálnych komplexov. IN diplotén homológne chromozómy tvoriace bivalent sa od seba vzďaľujú, takže každý sa stáva viditeľným oddelene, ale zachovávajú sa spojenia na priesečníkoch chromozómov. Zároveň môžete vidieť, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov. Ďalšia špirála vedie k tomu, že páry konjugujúcich sa chromozómov majú podobu krátkych teliesok rôznych tvarov – tzv. notebook Keďže každá tetráda je tvorená dvoma konjugovanými chromozómami, počet tetrád je polovičný oproti pôvodnému počtu chromozómov, teda haploidných - človek má 23 tetrád. IN diakinéza chromozómy sa ešte viac zahustia, po čom bunka vstupuje do metafázy prvého meiotického delenia (resp. prvá divízia dozrievania) a chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine. V anafáze sa oba chromozómy každého bivalentného rozchádzajú k pólom bunky – jeden ku každému pólu. Takže v každej z dvoch dcérskych buniek - spermatocyty 2. rádu (sekundárne spermatocyty)- obsahuje haploidný počet chromozómov (u ľudí 23), ale každý chromozóm je reprezentovaný dyádou.
Druhé delenie dozrievania začína bezprostredne po prvom a prebieha ako normálna mitóza bez replikácie chromozómov. V anafáze druhého delenia dozrievania sa dyády spermatocytov druhého rádu rozdelia na monády alebo jednotlivé chromatidy, ktoré sa rozchádzajú smerom k pólom. Ako výsledok spermie-
Ryža. 20.6. Spermatogenéza (diferenciácia spermií na spermie) (podľa B.V. Aleshina):
I - spermatída vložená do špičky podpornej bunky; II-VIII - postupné štádiá tvorby spermií. 1 - Golgiho komplex;
2 - akroblast; 3 - rudiment akrozómu; 4 - mitochondrie; 5 - jadro; 6 - centriol; 7 - proximálny centriol; 8 - distálny centriol; 9 - akronemové trubice; 10 - krúžok; 11 - mikrotubuly; 12 - krk; 13 - mitochondriálny plášť; 14 - chvost; 15 - Sertoliho bunka
príliv a odliv dostávajú rovnaký počet monád, ako bolo diád v jadrách spermatocytov 2. rádu, teda haploidný počet. Spermatocyty 2. rádu sú menšie ako spermatocyty 1. rádu a nachádzajú sa v strednej a povrchovejšej časti epiteliospermatogénnej vrstvy.
Z každej počiatočnej spermatogónie teda vznikajú 4 spermatidy s haploidnou sadou chromozómov. Spermatidy sa už nedelia, ale zložitými prestavbami sa menia na zrelé spermie. Táto premena je podstatou formačné fázy(obr. 20.6).
Spermatidy Sú to malé okrúhle bunky s pomerne veľkými jadrami. Spermie, ktoré sa hromadia v blízkosti vrcholov podporných buniek, sú čiastočne ponorené do svojej cytoplazmy, čo vytvára podmienky pre tvorbu spermií zo spermií. Spermatické jadro sa postupne stáva hustejším a splošteným.
V spermatiách sa v blízkosti jadra hromadí Golgiho komplex, centrozóm a malé mitochondrie. Proces tvorby spermií začína tvorbou v zóne Golgiho komplexu zhutnenej granule - akroblastu, priliehajúcej k povrchu jadra. Následne akroblast, ktorý sa zväčšuje, pokrýva jadro vo forme uzáveru a v strede akroblastu sa diferencuje zhutnené telo. Táto štruktúra sa nazýva akrozóm. Centrozóm pozostávajúci z dvoch centrio-
lei, sa presúva na opačný koniec spermatídy. Proximálny centriol susedí s povrchom jadra a distálny centriol je rozdelený na dve časti. Z prednej časti distálneho centriolu sa začína vytvárať bičík (bičík), ktorý sa potom stáva axiálnym vláknom vyvíjajúcej sa spermie. Zadná polovica distálneho centriolu má formu prstenca. Tento krúžok, ktorý sa posúva pozdĺž bičíka, definuje zadnú hranicu strednej alebo spájajúcej časti spermie.
Ako bičík rastie, cytoplazma skĺzne z jadra a koncentruje sa v spojovacej časti. Mitochondrie sú usporiadané do špirály medzi proximálnym centriolom a prstencom.
Cytoplazma spermií je výrazne znížená počas jej transformácie na spermie. V oblasti hlavy je zachovaná len vo forme tenkej vrstvy pokrývajúcej akrozóm; malé množstvo cytoplazmy zostáva v oblasti spojovacej časti a nakoniec pokrýva bičík veľmi tenkou vrstvou. Časť cytoplazmy sa uvoľní a rozpadne v lúmene semenného tubulu alebo je absorbovaná Sertoliho bunkami. Sertoliho bunky produkujú tekutinu, ktorá sa hromadí v lúmene stočeného semenného tubulu. Vytvorené spermie vstupujú do tejto tekutiny, uvoľnenej z vrcholov podporných buniek, a spolu s ňou idú do distálnych častí tubulu.
Spermatogenéza u ľudí trvá asi 64-75 dní a prebieha vo vlnách pozdĺž stočeného semenného kanálika. Preto sa súbor buniek v spermatogénnom rozdiele pozdĺž tubulu mení v súlade s fázou spermatogenézy.
Reaktivita a regenerácia. Spermatogenéza je mimoriadne citlivá na škodlivé vplyvy. Pri rôznych intoxikáciách, nedostatku vitamínov, podvýžive a iných stavoch (najmä pri vystavení ionizujúcemu žiareniu) sa spermatogenéza oslabuje až zastavuje. Podobné deštruktívne procesy sa vyvíjajú pri kryptorchizme (keď semenníky nezostupujú do mieška, ale zostávajú v brušnej dutine), pri dlhšom vystavení tela prostrediu s vysokou teplotou, horúčkovitými stavmi a najmä po podviazaní alebo prerezaní vas deferens. . Deštruktívny proces postihuje predovšetkým vyvíjajúce sa spermie a spermatidy. Posledné napučiavajú a často sa spájajú do charakteristických okrúhlych hmôt - takzvaných semenných guľôčok, plávajúcich v lúmene tubulu. Keďže spermatogónia a spermatocyty prvého rádu sú zachované dlhší čas, je niekedy možné obnovenie spermatogenézy po ukončení pôsobenia poškodzujúceho činidla.
Sertoliho bunky za týchto okolností pretrvávajú a dokonca hypertrofujú a počet Leydigových buniek sa často zvyšuje a tvoria veľké zhluky medzi prázdnymi semennými kanálikmi.
Endokrinné funkcie
Vo voľnom spojivovom tkanive medzi slučkami stočených tubulov sú intersticiálne endokrinocyty (glandulocyty, bunky
Ryža. 20.7. Intersticiálne endokrinocyty (Leydigove bunky) ľudského semenníka (podľa A. F. Astrakhantseva):
A- kapilára intersticiálneho spojivového tkaniva s priľahlými endokrinocytmi, zväčšenie 22 000; b- endokrinocyt, zväčšenie 10 000; V- fragment endokrinocytu, zväčšenie 26 000. 1 - kapilára; 2 - fragmenty cytoplazmy endokrinocytov; 3 - jadro endokrinocytov; 4 - kvapka lipidov; 5 - agranulárne endoplazmatické retikulum; 6 - stroma
Leydigove bunky), ktoré sa tu hromadia okolo krvných kapilár (obr. 20.7). Tieto bunky sú relatívne veľké, okrúhleho alebo mnohouholníkového tvaru, s acidofilnou cytoplazmou, po obvode vakuolizovanou, obsahujúcou glykoproteínové inklúzie, ako aj hrudky glykogénových a proteínových kryštaloidov vo forme tyčiniek alebo pásikov. S vekom sa pigment začína ukladať v cytoplazme Leydigových buniek. Dobre vyvinuté hladké endoplazmatické retikulum a početné mitochondrie s tubulárnymi kristami naznačujú schopnosť Leydigových buniek produkovať steroidné látky, v tomto prípade mužský pohlavný hormón.
Ryža. 20.7.
20.1.2. Semenovod
Vas deferens tvoria systém tubulov (pozri obr. 20.3) semenníka a jeho príveskov, cez ktoré sa spermie (spermia a semenná tekutina) pohybujú do močovej trubice.
Začínajú sa výtokové cesty priame tubuly semenníkov (tubuli seminiferi recti), prúdiaci do sieť semenníkov (rete testis), nachádza sa v mediastinum. Zo siete odchádza 12-15 závitov eferentné tubuly (ductuli effe-rentes testis), ktoré sa otvárajú do jediného epididymálny kanálik (ductus epididymidis) v oblasti hlavy prívesku. Tento kanál, ktorý sa opakovane krúti, tvorí telo prívesku a v dolnej kaudálnej časti sa stáva priamy vas deferens (ductus deferens). Posledne menované formy ampulka deferenčný kanál. Za ampulkou sa otvorí kanálik eferentný kanál semennej vezikuly, po ktorej pokračuje vas deferens semenný ejakulačný kanál. Ejakulačný kanálik (ductus ejaculatorius) preniká do prostaty a ústi do prostatickej časti močovej rúry.
Všetky vas deferens sú postavené podľa všeobecného plánu a pozostávajú zo slizníc, svalov a adventiciálnych membrán. epitel, výstelka týchto tubulov odhaľuje známky aktivity žliaz, zvlášť výrazné v hlave nadsemenníka.
V priamych tubuloch semenníka je epitel tvorený prizmatickými bunkami. V tubuloch testikulárnej siete dominujú epitelu kubické a ploché bunky. V epiteli semenných tubulov sa skupiny riasinkových epitelových buniek striedajú so žľazovými bunkami vylučujúcimi apokrinným spôsobom.
V epididymis sa duktálny epitel stáva dvojradovým. Obsahuje stĺpcovité epitelové bunky nesúce stereocíliu na svojich apikálnych špičkách a interkalované epitelové bunky sa nachádzajú medzi bazálnymi časťami týchto buniek. Epitel nadsemenníkov sa podieľa na produkcii tekutiny, ktorá riedi spermie počas prechodu spermií, ako aj na tvorbe glykokalyxu, tenkej vrstvy, ktorá pokrýva spermie. Odstránenie glykokalyx počas ejakulácie vedie k aktivácii spermií (kapacitácii). Epididymis sa zároveň stáva rezervoárom pre hromadenie spermií.
Pohyb spermií po vas deferens je zabezpečený kontrakciou svalovej membrány tvorenej kruhovou vrstvou buniek hladkého svalstva.
Epididymálny kanálik potom prechádza do vas deferens (ductus deferens). Sliznica potrubia je reprezentovaná epitelom a lamina propria. Epitel je viacradový stĺpcový a zahŕňa bazálne (zle diferencované) bunky, stĺpcové bunky so stereocíliou, ako aj bunky bohaté na mitochondrie. Lamina propria obsahuje veľa elastických vlákien. Svalová vrstva pozostáva z troch vrstiev: vnútornej pozdĺžnej a
stredný kruhový a vonkajší pozdĺžny. V hrúbke svalovej membrány sa nachádza nervový plexus tvorený nahromadením gangliových buniek inervujúcich zväzky buniek hladkého svalstva. Ich kontrakcie zabezpečujú ejakuláciu spermií. V dôsledku výrazného rozvoja svalovej vrstvy sa mukózna membrána vas deferens zhromažďuje v pozdĺžnych záhyboch (pozri obr. 20.3). Distálny koniec tohto kanálika je ampuloformne rozšírený. Vonkajšie je celá dĺžka vas deferens pokrytá adventiciálnou membránou spojivového tkaniva.
Pod spojením vas deferens a semenných vačkov začína ejakulačný kanál. Preniká do prostaty a ústi do močovej trubice. V distálnej časti potrubia sa epitel stáva viacvrstvovým prechodným. Na rozdiel od vas deferens nemá ejakulačný vývod takú výraznú svalovú membránu. Jeho vonkajší obal sa spája so strómou spojivového tkaniva prostaty.
Vaskularizácia. Krvné zásobenie semenníka je zabezpečené cez vetvu internej spermatickej artérie, ktorá je súčasťou semennej šnúry v mediastíne, kde sa vetví na sieť kapilár, ktoré prenikajú cez väzivové septa do lalôčikov a prepletajú stočený semenník. tubuly. Okolo týchto kapilár sa hromadia intersticiálne bunky.
Lymfatické kapiláry tiež tvoria sieť medzi tubulmi semenníkov a potom tvoria eferentné lymfatické cievy.
Inervácia. Nervové vlákna, sympatické aj parasympatické, prenikajú do semenníka spolu s krvnými cievami. Početné senzorické nervové zakončenia sú roztrúsené po celom parenchýme semenníka. Nervové impulzy vstupujúce do semenníka môžu mať určitý vplyv na jeho generatívne a endokrinné funkcie, ale hlavnú reguláciu jeho aktivity vykonávajú humorálne vplyvy gonadotropných hormónov adenohypofýzy.
Zmeny súvisiace s vekom. Generatívna funkcia semenníkov začína v prepubertálnom veku, ale v tomto období sa spermatogenéza zastaví v počiatočných štádiách. Úplné dokončenie spermatogenézy (tvorba spermií) nastáva až po dosiahnutí puberty - pubertálneho obdobia. U novorodenca majú semenné tubuly stále vzhľad súvislých bunkových povrazcov, ktoré pozostávajú z podporných epitelových buniek a spermatogónie. Semenné tubuly si zachovávajú túto štruktúru počas prvých 4 rokov postnatálneho obdobia vývoja chlapca. Klírens v semenných tubuloch sa objavuje až vo veku 7-8 rokov. V tomto čase sa počet spermatogónií výrazne zvyšuje a vo veku 9 rokov sa medzi nimi objavujú jednotlivé spermatocyty 1. rádu, čo naznačuje začiatok druhého štádia spermatogenézy - štádium rastu. Medzi 10. a 15. rokom sa semenné tubuly zamotajú: v ich lúmenoch sa nachádzajú spermatocyty 1. a 2. rádu a dokonca aj spermatidy a Sertoliho bunky dosahujú plnú zrelosť. Vo veku 12-14 rokov sa stávajú výrazne silnejšími
rast a vývoj vylučovacích ciest a nadsemenníkov, čo naznačuje, že mužský pohlavný hormón vstupuje do obehu v dostatočne vysokej koncentrácii. V súlade s tým je v semenníkoch zaznamenaný veľký počet veľkých Leydigových buniek. Vekom podmienená involúcia semenníkov u mužov nastáva medzi 50. a 80. rokom. Prejavuje sa narastajúcim oslabením spermatogenézy a proliferáciou spojivového tkaniva. Avšak aj v starobe pretrváva spermatogenéza v niektorých semenných tubuloch a ich štruktúra zostáva normálna.
Paralelne s progresívnou atrofiou epiteliospermatogénnej vrstvy sa zvyšuje deštrukcia Leydigových buniek, v dôsledku čoho sa oslabuje produkcia mužského pohlavného hormónu, čo sa zase ukazuje ako príčina vekom podmienenej atrofie prostaty. žľazy a čiastočne vonkajších genitálií. S vekom sa pigment začína ukladať v cytoplazme Leydigových buniek.
20.1.3. Pomocné žľazy mužského reprodukčného systému
Medzi pomocné žľazy mužského reprodukčného systému patria semenné vačky, prostata, bulbouretrálne žľazy.
Semenné vezikuly
Semenné vezikuly sú párové vačkovité štruktúry, ktoré sa vyvíjajú ako výbežky steny vas deferens v jej distálnej (hornej) časti. Tieto žľazové orgány produkujú tekutý hlienový sekrét, mierne zásaditý, bohatý na fruktózu, ktorý sa zmiešava so spermiami a riedi ju a prostaglandíny. Stena bublín obsahuje škrupiny, ktorých hranice nie sú jasne definované: sliznica, svalovica, adventícia(obr. 20.8). Sliznica sa zhromažďuje v početných rozvetvených záhyboch, na niektorých miestach sa navzájom spájajú, v dôsledku čoho nadobúda bunkový vzhľad. Sliznica je pokrytá jednovrstvovým stĺpcovým epitelom ležiacim na tenkej bazálnej membráne. Epitel pozostáva zo stĺpcových a bazálnych epiteliálnych buniek. V lamina propria sliznice je veľa elastických vlákien. Sliznica obsahuje koncové úseky žliaz alveolárneho typu, pozostávajúce z slizničné exokrinocyty (exocrinocytus mucosus).
Svalový plášť je dobre definovaný a pozostáva z dvoch vrstiev buniek hladkého svalstva – vnútornej kruhovej a vonkajšej pozdĺžnej. Adventitia pozostáva z hustého vláknitého spojivového tkaniva s vysokým obsahom elastických vlákien.
Prostata
Prostata alebo prostata (prostata),- svalovo-žľazový orgán pokrývajúci hornú časť močovej trubice (ur-
Ryža. 20.8. Semenná vezikula:
I - sliznica; II - svalová vrstva; III - vonkajšia membrána spojivového tkaniva. 1 - záhyby sliznice; 2 - sekrécia v lumen žľazy
tra), do ktorého ústia kanáliky početných prostatických žliaz.
rozvoj. U ľudí sa tvorba prostaty začína v 11. – 12. týždni vnútromaternicového vývoja, pričom 5 – 6 vlákien vyrastá z epitelu močovej rúry do okolitého mezenchýmu. V prvej polovici prenatálnej embryogenézy sa z rastúcich epitelových povrazcov vyvíjajú prevažne alveolárne tubulárne prostatické žľazy. V priebehu vývoja sa vrstvený epitel žliaz vplyvom androgénov stáva mnohoradovým, v rámci ktorého vznikajú diferenciácie sekrečných, hlienových a endokrinných buniek. Bazálne epitelové bunky sú kambiálne. Od druhej polovice embryogenézy prevláda rast hladkej svaloviny a väzivových vrstiev prostatickej žľazy. Medzery v epiteliálnych povrazcoch sa objavujú na konci predfetálneho obdobia vývoja embrya. Oddelene od týchto žliaz vznikajú malé žľazy z epitelu močovej trubice, ktoré sa nachádzajú medzi prostatou a vas deferens.
Štruktúra. Prostata je laloková žľaza pokrytá tenkou kapsulou spojivového tkaniva. Jeho parenchým pozostáva z početných jednotlivých žliaz, ktorých vylučovacie kanály ústia do močovej trubice. Rozlišovať sliznice (periuretrálne), submukózne
Ryža. 20.9. Prostata:
A- schéma stavby žľazy (podľa J. Granta s úpravami): I - periuretrálna glandulárna zóna (sliznica); II - stredná zóna (submukóza); III - periférna zóna; 1 - močová trubica; 2 - malé žľazy periuretrálnej zóny; 3 - žľazy strednej zóny; 4 - žľazy periférnej zóny (hlavné žľazy); b- mikrofotografia: 1 - koncové rezy žliaz; 2 - hladké myocyty a stróma spojivového tkaniva
(stredne pokročilý) A hlavné žľazy ktoré sa nachádzajú v okolí močovej trubice v troch vyššie uvedených skupinách.
IN periuretrálna glandulárna zóna Súčasťou sliznice priamo okolo močovej trubice sú drobné hlienové žliazky. IN prechodová zóna V spojivovom tkanive submukózy ležia submukózne žľazy vo forme krúžku. Hlavné žľazy sú
drú zvyšok, väčšinu orgánu. Koncové úseky alveolárno-tubulárnych prostatických žliaz sú tvorené vysokým exokrinocyty prostaty (exocrinocytus prostaticus), alebo prostatocyty (prosta-tocytus), medzi bázami ktorých sú malé bazálne epitelové bunky (obr. 20.9). Okrem toho sú v epiteli žliaz a vylučovacích kanálov endokrinocyty prostatická žľaza, patriaca do dispergovaného endokrinného systému (APUD-séria buniek), podľa mechanizmu parakrinnej regulácie, pôsobiaca na sekrečnú a kontraktilnú aktivitu tkaniva prostaty. Vylučovacie kanály sa pred vstupom do močovej trubice rozširujú vo forme ampuliek nepravidelného tvaru lemovaných viacradovým stĺpcovým epitelom. Svalovo-elastická stróma žľazy (stroma myoelasticum) tvoria voľné spojivové tkanivo a silné zväzky buniek hladkého svalstva, ktoré radiálne vyžarujú zo stredu prostaty a rozdeľujú ju na laloky. Každý lalôčik a každá žľaza je obklopená pozdĺžnymi a kruhovými vrstvami buniek hladkého svalstva, ktoré pri kontrakcii uvoľňujú sekréty z prostatických žliaz v čase ejakulácie.
V mieste, kde vas deferens vstupuje do močovej trubice, sa nachádza prostata semenný tuberkul (colliculus seminalis). Na povrchu je vystlaný prechodným epitelom a jeho základ tvorí spojivové tkanivo bohaté na elastické vlákna a bunky hladkého svalstva. Vzhľadom na prítomnosť početných nervových zakončení je semenný tuberkul najcitlivejší. Stimulácia semenného tuberkulu spôsobuje jeho erekciu, čím bráni ejakulátu dostať sa do močového mechúra.
Za semenným tuberkulom sa nachádza prostatická maternica (utriculus prostaticus),ústia na povrch semenného tuberkula.
Funkcie prostaty sú rôznorodé. Prostatou produkovaný sekrét, ktorý sa uvoľňuje pri ejakulácii, obsahuje imunoglobulíny, enzýmy, vitamíny, kyselinu citrónovú, ióny zinku atď. Sekrét sa podieľa na skvapalňovaní ejakulátu.
Štruktúru a funkcie žľazy riadia hormóny hypofýzy, androgény a estrogény. Prostata je citlivá na testikulárne hormóny. Je závislý od testosterónu zo semenníkov a atrofuje po kastrácii. Testosterón vstupuje do buniek difúziou, kde prechádza aktívnym metabolizmom a premenou na dehydrotestosterón (DHT). Po naviazaní v bunke na špecifický androgénny receptor sa DHT dostáva do jadra, kde aktivuje tvorbu špecifických enzýmov a proteínov prostaty. Okrem toho žľaza ovplyvňuje pohlavnú diferenciáciu hypotalamu (podieľa sa na predurčení jeho diferenciácie podľa mužského typu) a tiež produkuje faktor, ktorý stimuluje rast nervových vlákien.
Vaskularizácia. Prívod krvi do prostaty sa uskutočňuje vetvami tepny konečníka a močového mechúra. Venózny systém pozostáva z početných anastomóznych žíl, ktoré tvoria vezikálny prostatický venózny plexus.
Ryža. 20.10. Zmeny súvisiace s vekom v prostatickej žľaze (podľa B. V. Trotsenka): A- časť detskej prostaty; b- úsek prostaty v dospelosti; V- úsek prostaty v starobe. 1 - koncové časti žliaz; 2 - hladké myocyty; 3 - fibroblasty; 4 - vlákna spojivového tkaniva; 5 - kubické bunky koncových sekcií; 6 - bazálne epiteliálne bunky; 7 - bunky stĺpcového epitelu; 8 - kapiláry; 9 - uzliny (škrobové telieska) v sekrečných častiach prostaty
Zmeny súvisiace s vekom. Počas života človeka prechádza prostata reštrukturalizáciou súvisiacou s vekom spojenou s poklesom tvorby pohlavných hormónov a prejavuje sa posunmi v pomere medzi žľazovým epitelom, spojivovým tkanivom a bunkami hladkého svalstva tohto orgánu.
Sekrečné časti detskej prostaty majú epitel pozostávajúci z dvoch typov buniek - stĺpcových a bazálnych epitelových buniek (obr. 20.10). Spojivové tkanivo tvorí masívne zväzky pozdĺž vylučovacích kanálikov a okolo sekrečných úsekov sa výrazne zhusťuje. Dominujú v ňom fibroblasty, makrofágy a kolagénové vlákna. V stróme je relatívne málo buniek hladkého svalstva.
Počas puberty sa v cytoplazme žľazových buniek terminálnych úsekov zintenzívňujú sekrečné procesy. Epitel sa stáva vysokým. V období najväčšej funkčnej aktivity (vo veku 20-35 rokov) v prostatickej žľaze prevládajú sekrečné prvky nad spojivovým tkanivom a zvyšuje sa syntéza glykogénu, glykozaminoglykánov a glykoproteínov. Neskôr (vo veku 35 – 60 rokov) začnú niektoré žľazové laloky atrofovať a spojivové tkanivo rastie
a kompakty. Žľazový epitel sa postupne znižuje (pozri obr. 20.10). V dutine sekrečných úsekov sa tvoria a hromadia prostatické uzliny, ktoré sú bežné najmä v starobe.
Bulbouretrálne žľazy
Bulbouretrálne (Cooperove) žľazy- párové žľazy umiestnené na oboch stranách základne penisu pozdĺž okrajov uretrálneho bulbu. Vo svojej štruktúre sú alveolárne-tubulárne, ústia svojimi kanálikmi v hornej časti močovej trubice. Ich koncové časti a vylučovacie kanály majú nepravidelný tvar. Koncové tubulárno-alveolárne úseky sú miestami navzájom spojené a pozostávajú z slizničné exokrinocyty (exocrinocytus bulboure-tralis). Vonku sa nachádzajú myoepiteliocyty. V rozšírených alveolách týchto žliaz je epitel najčastejšie sploštený, vo zvyšných častiach žľazy - kubický alebo stĺpcový. Epitelové bunky sú vyplnené mukoidnými kvapôčkami a zvláštnymi tyčinkovitými inklúziami. Medzi koncovými úsekmi sú vrstvy voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva obsahujúceho zväzky buniek hladkého svalstva.
20.1.4. Penis
Penis (penis)- kopulačný orgán. Jeho hlavnú hmotu tvoria tri kavernózne (kavernózne) telá, ktoré, preplnené krvou, stuhnú a zabezpečia erekciu. Vonkajšie sú kavernózne telá obklopené tvorené hustým vláknitým spojivovým tkanivom. Toto tkanivo je bohaté na elastické vlákna a obsahuje značné množstvo buniek hladkého svalstva. Stredom dolného kavernózneho telesa prechádza močová trubica, cez ktorú sa uvoľňujú spermie. Delí sa na prostatická časť (pars prostatica), membránová časť (pars membranacea) A hubovitá časť(pars spongiosa).
Uretra má dobre definovanú sliznicu. Jeho epitel v prostatickej žľaze je prechodný, v membránovej časti je viacradový prizmatický a od oblasti scaphoideálnej jamky v hubovitej časti sa uretrálny epitel stáva viacvrstvovým plochým a vykazuje známky keratinizácie (obr. 20.11). Viacradový epitel obsahuje množstvo pohárikovitých buniek a niekoľko endokrinných buniek. Pod epitelom je lamina propria sliznice, bohatá na elastické vlákna. Vo voľnom vláknitom tkanive tejto vrstvy je sieť žilových ciev, ktorá má spojenie s dutinami kavernózneho tela močovej trubice. V hubovitej časti močovej trubice v sliznici sú tubulárne alveolárne žľazy močovej trubice (močovej trubice). Epitel žliaz pozostáva zo stĺpcového
Ryža. 20.11.Štruktúra močovej trubice:
1 - viacvrstvový skvamózny epitel;
2 - kavernózne teleso
vaše, bazálne a endokrinné bunky. Submukóza obsahuje sieť širokých žilových ciev.
Svalová výstelka močovej trubice je dobre vyvinutá v jej prostatickej časti, kde sa skladá z vnútornej pozdĺžnej a vonkajšej kruhovej vrstvy hladkých myocytov. Keď membránová časť močovej trubice prechádza do jej kavernóznej časti, svalové vrstvy sa postupne stenčujú a zachovávajú sa len jednotlivé zväzky svalových buniek.
Základ žaluďa penisu tvorí husté vláknité spojivové tkanivo, ktoré obsahuje sieť anastomóznych žíl, ktoré sa počas erekcie napĺňajú krvou. Ich hrubá stena obsahuje pozdĺžne a kruhové zväzky buniek hladkého svalstva. Koža pokrývajúca hlavu penisu je tenká. Obsahuje mazové (predkožkové) žľazy (gll. sebacea preputiales).Vaskularizácia. Tepny, ktoré privádzajú krv do kavernóznych telies, majú hrubú svalovú vrstvu a široký lúmen. Tepna penisu, ktorá ho zásobuje krvou, sa rozdeľuje na niekoľko veľkých vetiev, ktoré prechádzajú pozdĺž priečok kavernózneho tkaniva. Keď je penis v pokojnom stave, je špirálovito stočený, a preto sa nazýva stočený alebo kochleárny (aa. helicinae). Vo vnútornej výstelke týchto tepien sú zhrubnutia pozostávajúce zo zväzkov buniek hladkého svalstva, ako aj kolagénových vlákien. Tieto zahustenia sa ukážu ako druh ventilov, ktoré uzatvárajú lúmen cievy. Žily sa tiež vyznačujú silnou stenou, dobre definovanou svalovou vrstvou vo všetkých membránach: pozdĺžna - vo vnútornej membráne, kruhová - v strede a pozdĺžna - vo vonkajšej adventiciálnej membráne. Cievne dutiny kavernóznych telies, ktorých sieť sa nachádza medzi tepnami a žilami, majú veľmi tenké steny vystlané endotelom. Krv z dutín odchádza cez malé tenkostenné cievy, ktoré prúdia do hlbokých žíl. Tieto cievy zohrávajú úlohu chlopní alebo stavidiel, pretože počas erekcie sa žilová stena sťahuje a zviera ich lúmen, čo zabraňuje odtoku krvi z dutín. Typické arteriovenulárne anastomózy sa našli aj v cievnom systéme penisu.
Inervácia. Sympatické nemyelinizované vlákna v penise tvoria plexus, ktorý inervuje zväzky buniek hladkého svalstva v stenách krvných ciev a v priehradkách medzi cievnymi dutinami kavernóznych teliesok. Početné receptory sú rozptýlené v koži penisu a na sliznici močovej trubice. Medzi nimi sú voľné vetviace zakončenia umiestnené v epiteli žaluďa penisu a predkožky, ako aj v subepiteliálnom tkanive.
Nevoľné zapuzdrené zakončenia sú obzvlášť početné a rôznorodé v tkanivách penisu. Patria sem hmatové telieska v papilárnej vrstve predkožky a žaluďa penisu, pohlavné telieska, lamelárne telieska v hlbokých vrstvách spojivového tkaniva penisu a v tunica albuginea kavernóznych teliesok.
Hormonálna regulácia mužského reprodukčného systému
Obe funkcie pohlavných žliaz (generatívna a hormónotvorná) sú aktivované adenohypofýzovými gonadotropínmi – folitropínom (folikulostimulačný hormón) a lutropínom (luteinizačný hormón). Folitropín ovplyvňuje prevažne epiteliospermatogénnu vrstvu, germinálnu funkciu semenníkov a funkcie Leydigových buniek sú regulované lutropínom. V skutočnosti sú však interakcie gonadotropínov zložitejšie. Bolo dokázané, že regulácia germinálnej funkcie semenníkov sa uskutočňuje kombinovaným vplyvom folitropínu a lutropínu. Peptidové inhibíny inhibujú folikulostimulačnú funkciu hypofýzy (mechanizmom negatívnej spätnej väzby), čo vedie k oslabeniu účinku folitropínu na semenníky, ale neinterferuje s účinkom lutropínu na ne. Inhibín teda reguluje interakciu oboch adenohypofýzových gonadotropínov, čo sa prejavuje ich reguláciou aktivity semenníka (obr. 20.12).
20.2. ŽENSKÝ GENITÁLNY SYSTÉM
Ženský reprodukčný systém zahŕňa pohlavné žľazy - vaječníky a orgány reprodukčného traktu (vajcovody, maternica, vagína, vonkajšie pohlavné orgány).
20.2.1. Vaječníky
Vykonávajú sa vaječníky (párový orgán). generatívny(vývoj ženských reprodukčných buniek) a endokrinné(tvorba pohlavných hormónov) funkcie.
rozvoj. Indiferentný gonadálny blastém, ktorý obsahuje gonocyty, vlákna buniek coelomického pôvodu (pohlavné povrazce), tubuly primárnej obličky (mezonefros) a mezenchymálne bunky,
Ryža. 20.12. Hormonálna regulácia spermatogenézy (schéma B.V. Aleshina, Yu.I. Afanasyeva, O.I. Brindak, N.A. Yurina):
ABP - androgén viažuci proteín; AY - oblúkovité jadro; VMN - ventromediálne jadro; GL - gonadoliberín; IN - inhibín; TC - testosterón; LH - luteinizačný hormón; LGG - LH-gonadotropocyty; FSH - folikuly stimulujúci hormón; FSGG - FSH-gonadotropocyty. 1 - Leydigova bunka; 2 - Sertoliho bunka; 3 - spermatogónia; 4 - spermatocyty; 5 - spermatidy; 6 - spermie. Plné a prerušované šípky - spätná väzba ("+" - interakcie)
sa vyvíja do vaječníka od 6. týždňa embryogenézy. V tomto prípade mezonefrické kanály atrofujú a bunky primárnych obličkových tubulov tvoria bunkové povrazy a tubuly intraovariálna sieť (rete ovarii). Para-mezonefrické (Müllerove) kanály vyvinú sa do vajíčkovodov, ktorých konce sa rozširujú do lievikov pokrývajúcich vaječníky. Spodné časti
Paramezonefrické vývody sa spájajú a vytvárajú maternicu a vagínu.
Do začiatku 7. týždňa vývoja sa prehlbujúcim sa žliabkom oddelí vaječník od mezonefrosu a začnú sa vytvárať brány orgánu, ktorými prechádzajú krvné a lymfatické cievy a nervy. V 7-8 týždňových embryách je nápadná tvorba ovariálnej kôry. Medzi reprodukčnými povrazmi postupne rastie mezenchým, ktorý ich rozdeľuje na samostatné ostrovčeky buniek. V dôsledku rozmnožovania oogónií, najmä v 3-4 mesiaci embryogenézy, sa počet zárodočných buniek postupne zvyšuje. Toto obdobie vývoja je charakterizované neúplnou cytotómiou oogónie, ktorá je nevyhnutná na synchronizáciu mitotických cyklov skupín buniek. Následne je každá zárodočná bunka obklopená jednou vrstvou buniek dlaždicového epitelu a je tzv primordiálny folikul. Od 3. mesiaca vývoja asi polovica oogónií vstupuje do malého rastu a profázy 1. delenia meiózy a nazývajú sa oocyty 1. rádu alebo primárne oocyty. Zostávajúce oogónie pokračujú v reprodukcii. Avšak v čase narodenia zostáva iba 4-5% z celkového počtu oogónií v dôsledku ich smrti. Zárodočné bunky zachované vo vaječníku vstupujú do profázy 1. meiotického delenia, ale zastavujú sa v štádiu diploténu. V tomto stave zostávajú zárodočné bunky (primordiálne folikuly) až do puberty. Vo všeobecnosti je v čase narodenia počet zárodočných buniek asi 300 000 až 400 000.
Z rastúceho mezenchýmu sa vyvíja ovariálna dreň. Endokrinná funkcia vaječníkov sa začína prejavovať, keď ženské telo dosiahne pubertu. Primárny malý rast folikulov nezávisí od hormónov hypofýzy.
Vaječník dospelej ženy. Na povrchu je orgán obklopený tunica albuginea (tunica albuginea), tvorené hustým vláknitým spojivovým tkanivom pokrytým mezotelom (obr. 20.13). Voľný povrch mezotelu je vybavený mikroklkami. Cytoplazma obsahuje stredne vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, mitochondrie a iné organely. Pod tunica albuginea sa nachádza kôra, a hlbšie - mozgová hmota.
Cortex ovarii tvorené takzvanými ovariálnymi folikulmi rôzneho stupňa zrelosti, umiestnenými v stróme spojivového tkaniva. Termín „ovariálny folikul“ označuje komplex bunka-tkanivo pozostávajúci zo zárodočnej bunky a okolitého epitelu, ktorý podlieha zmenám v procese progresívneho vývoja primordiálneho folikulu na predovulačný folikul. Primordiálne folikuly pozostávajú z oocytu v diploténe profázy 1. delenia meiózy, obklopeného jednou vrstvou skvamóznych epitelových buniek a bazálnou membránou (pozri obr. 20.13). Jadrá epitelových buniek sú predĺžené, s invagináciami. Ako folikuly rastú, veľkosť zárodočnej bunky sa zvyšuje. Okolo plazmalemy sa objavuje nebunková membrána glykozaminoglykánov - priehľadná zóna, alebo škrupina (zona seu capsula pellucida), mimo ktorej je vrstva folikulárneho epitelu
Ryža. 20.13.Štruktúra vaječníka (podľa Yu. I. Afanasyeva):
1 - primordiálne folikuly v kôre; 2 - rastúci folikul; 3 - membrána spojivového tkaniva folikulu; 4 - folikulárna tekutina; 5 - zrelý folikul; 6 - tuberkulóza nesúca vajíčka; 7 - žlté telo; 8 - intersticiálne tkanivo; 9 - belavé telo; 10 - atretický folikul; 11 - povrchový epitel; 12 - tunica albuginea; 13 - krvné cievy v medulle vaječníkov
lyocyty majú na bazálnej membráne kubický alebo prizmatický tvar. V cytoplazme epitelových buniek (na strane privrátenej k oocytu) je dobre vyvinutý Golgiho komplex so sekrečnými inklúziami, ribozómami a polyribozómami. Na povrchu buniek sú viditeľné dva typy mikroklkov: niektoré prenikajú do priehľadnej zóny a iné zabezpečujú kontakt medzi bunkami folikulárneho epitelu. Podobné mikroklky sú prítomné aj v oocyte. Takéto folikuly pozostávajúce z oocytu, vyvíjajúcej sa zona pellucida a kvádrových folikulárnych epitelových buniek sa nazývajú rastúce folikuly(obr. 20.13, 20.14, b).
Ďalší rast folikulu je spôsobený pokračujúcou proliferáciou buniek folikulárneho epitelu, nárastom počtu jeho vrstiev a tvorbou na vonkajšej strane (z buniek spojivového tkaniva vaječníka) tzv. obaly folikulov (theca folliculi). Ako sa theca folikulu ďalej vyvíja, diferencuje sa na interné (theca interna) A vonkajšie (theca externa). IN theca interna(okolo vetviacich sa kapilár) sú lokalizované intersticiálne endokrinocyty, zodpovedajúce Leydigovým bunkám semenníka. Spolu s folikulárnymi epitelovými bunkami začínajú aktívnu produkciu ženských pohlavných hormónov (estrogénov), ktorá je regulovaná hypofyzárnymi gonadotropínmi. Súčasne sa vo folikule vytvára dutina v dôsledku aktívnej sekrécie folikulárnej tekutiny. Estrogény sa spolu s ďalšími odpadovými produktmi folikulu (organické zlúčeniny, ióny, početné rastové faktory) uvoľňujú do folikulovej dutiny. Theca externa (theca externa) tvorené hustým spojivovým tkanivom. Ďalej, keď dutinový folikul rastie a hromadí sa v ňom tekutina, oocyt sa presúva na jeden z pólov folikulu. Stena folikulu sa postupne stenčuje, ale v mieste oocytu zostáva viacvrstvová - tvorí sa vajcovodný tuberkul, alebo cumulus (cumulus oophorus).
Tekutina, ktorá sa hromadí vo folikule, vedie k uvoľneniu oocytu z hmoty buniek tuberkulózy nesúcej vajíčko. Oocyt zostáva spojený s bunkami kumulu len tenkou bunkovou stopkou. Na strane folikulárnej dutiny je povrch oocytu pokrytý 2-3 vrstvami buniek folikulárneho epitelu, ktorý pripomína korunku (preto sa tento obal oocytu tzv. žiarivá koruna- corona radiata). Bunky corona radiata majú dlho rozvetvené výbežky, ktoré prenikajú cez zona pellucida a dostávajú sa na povrch oocytu. Tieto procesy dodávajú oocytu živiny a regulačné faktory z buniek folikulárneho epitelu. Zrelý folikul, ktorý dosiahol maximálny vývoj, sa nazýva grafitová bublina pomenované podľa autora (R. de Graaf), ktorý ho ako prvý opísal. Zrelý folikul pripravený na ovuláciu má iné meno - predovulačný folikul(pozri obr. 20.13, 20.14). Oocyt preovulačného folikulu obnoví meiózu – dokončí prvé meiotické delenie a vstúpi do druhého delenia, delenie je však zablokované v metafáze. V metafáze nastáva ovulácia – uvoľnenie oocytu z vaječníka. Úplné dokončenie meiózy oocytom nastane iba vtedy, ak je zárodočná bunka oplodnená mužskou zárodočnou bunkou.
Ryža. 20.14.Štruktúra folikulov, oocytov a žltého telieska ovária (mikrografy):
A- primordiálne folikuly: 1 - oocyty 1. rádu (primárne); b- rastúci folikul: 1 - jadro; 2 - cytoplazma s rovnomerne rozloženými inklúziami žĺtka; 3 - priehľadná zóna; 4 - bunky folikulárneho epitelu; V- zrelý folikul na začiatku ovulácie: 1 - vajíčko; 2 - dutina folikulu; 3 - bublinková stena; 4 - povrch vaječníka; G- corpus luteum: 1 - luteálne bunky v rôznych štádiách diferenciácie; d- atretické telo: 1 - priehľadná zóna; 2 - bunky folikulárneho epitelu
V kôre vaječníkov sú medzi vyvíjajúcimi sa folikuly atretických folikulov. Atretický folikul (folliculus atreticus)- toto je folikul s umierajúcou zárodočnou bunkou, neschopný ďalšieho vývoja. Smrť oocytov začína lýzou organel, kortikálnych granúl a zmršťovaním jadra. V tomto prípade priehľadná zóna stráca svoj sférický tvar a stáva sa zložená, zahusťuje a hyalinizuje.
Ryža. 20.14. Pokračovanie (pozri symboly vyššie)
Pri ďalšej involúcii atretických folikulov zostávajú na svojom mieste zhluky jednotlivých buniek.
Príčiny atrézie nie sú úplne pochopené, ale uznáva sa ako kľúčový faktor pri výbere folikulov (a zárodočných buniek) na ovuláciu (obr. 20.14e). Atrézia primordiálnych a rastúcich folikulov malej veľkosti sa vyskytuje podľa typu degeneratívne- takéto folikuly zanechávajú vo vaječníkoch malé dutiny (mikrocysty), ktoré potom zmiznú bez stopy. Atrézia veľkých rastúcich folikulov sa vyskytuje podľa typu produktívny(tekogénny typ): ako bunky folikulárneho epitelu odumierajú, vnútorná časť uzáveru folikulu výrazne hypertrofuje. Dobrá inervácia atretických folikulov, ako aj zvýšenie obsahu ribonukleoproteínov a lipidov v hypertrofujúcich bunkách a zvýšenie aktivity ich enzýmov naznačujú zvýšenie metabolizmu a vysokú funkčnú aktivitu atretických folikulov. Najmä intersticiálne bunky folikulu sa stávajú aktívnymi producentmi pohlavných hormónov (hlavne skupiny androgénov a malého množstva estrogénov).
Mozgová záležitosť vaječník (medulla ovarii) pozostáva z orgánovo špecifického voľného spojivového tkaniva, v ktorom prechádzajú hlavné krvné cievy, lymfatické cievy a nervy. Dreň obsahuje zvyšky tubulov primárnej obličky - sieť vaječníkov (rete ovarii).
Generatívna funkcia. Oogenéza
Oogenéza sa líši od spermatogenézy v mnohých znakoch a prebieha v troch štádiách. takže, prvá fáza - reprodukcia oogónie- u človeka sa vyskytuje v prenatálnom období vývinu (u niektorých druhov cicavcov a v prvých mesiacoch postnatálneho života), keď vo vaječníku embrya dochádza k deleniu oogónií a tvorbe primordiálnych folikulov (obr. 20.15). ).
In druhá fáza (rast) rozlišovať medzi malým a veľkým rastom. Prvý sa vyskytuje v embryogenéze; veľký rast oocytov nastáva počas reprodukčného veku (vo funkčnom vaječníku). Treťou etapou je dozrievanie. Toto štádium, podobne ako pri spermatogenéze, zahŕňa dve meiotické delenie, pričom druhé nasleduje po prvom bez interkinézy, čo vedie k zníženiu počtu chromozómov na polovicu a ich súbor sa stáva haploidným. Pri prvom delení dozrievania dochádza k deleniu primárneho oocytu (1. rádu), čím vzniká sekundárny oocyt (2. rád) a malé prvé polárne (redukčné) teliesko. Sekundárny oocyt prijíma takmer celú hmotu nahromadeného žĺtka, a preto zostáva objemovo taký veľký ako primárny oocyt. Polárne teliesko (polocyt) je malá bunka s malým množstvom cytoplazmy, ktorá prijíma jednu dyádu z každej tetrády jadra primárneho oocytu. Počas druhého dozrievacieho delenia má delenie sekundárneho oocytu za následok vytvorenie jedného haploidného vajíčka a druhého polárneho telieska. Prvé polárne teleso je niekedy tiež rozdelené na dve malé bunky. V dôsledku týchto transformácií primárneho oocytu
vzniká jedno vajce a tri polárne telieska. Štvrtá etapa - tvorba - v oogenéze chýba.
Ovulácia. Nástup ovulácie – prasknutie folikulu a uvoľnenie sekundárneho oocytu do brušnej dutiny – je spôsobený pôsobením luteinizačného hormónu (lutropínu), kedy sa prudko zvyšuje jeho vylučovanie hypofýzou. Pred ovuláciou dochádza k výraznej ovariálnej hyperémii,
Ryža. 20.15. Oogenéza v prenatálnom období vývoja (podľa L. F. Kurila): A- schéma štádií oogenézy: I - 6-7 týždňov; II - 9-10 týždňov; III - 12-13 týždňov; IV - 16-17 týždňov; V - 27-28 týždňov; VI - 38-40 týždňov. 1 - oogónia v interfáze; 2 - oogónia v mitóze; 3 - oocyt v štádiu kondenzácie preleptoténového chromozómu; 4 - oocyt v štádiu dekondenzácie preleptoténového chromozómu; 5 - oocyt v leptoténe; 6 - oocyt v zygoténe; 7 - oocyt v pachyténe; 8 - oocyt v diploténe; 9 - oocyt v diktyotene; 10 - ostrovčeky zárodočných buniek na hranici kôry a drene; 11 - primordiálny folikul; 12 - jednovrstvový (primárny) folikul; 13 - krycí epitel; 14 - tunica albuginea vaječníka; 15 - vlákna spojivového tkaniva
Ryža. 20.15. Pokračovanie
b- schéma ultraštruktúry ženských zárodočných buniek v prefolikulárnych štádiách oogenézy u ľudských plodov: I - gonocyt; II - oogónia v medzifáze; III - oocyt pri dekondenzácii preleptoténového chromozómu; IV - oocyt v leptoténe; V - oocyt v zygotene; VI - oocyt v pachyténe. 1 - jadierko; 2a - chromatín; 2b - chromozómy; 3 - granule perichromatínu; 4 - guľôčky 90-120 nm; 5 - akumulácie interchromatických granúl; 6 - synaptonemálny komplex; 7 - elementárne chromozomálne vlákna; 8 - ribozómy; 9 - mitochondrie; 10 - endoplazmatické retikulum; 11 - Golgiho komplex; 12 - jadrová membrána
rozvoj intersticiálneho edému, infiltrácia steny folikulu segmentovanými granulocytmi. Objem folikulu a tlak v ňom sa rýchlo zväčšujú, jeho stena sa prudko stenčuje. Najvyššia koncentrácia katecholamínov sa nachádza v nervových vláknach a zakončeniach. Oxytocín môže hrať známu úlohu pri ovulácii. Pred ovuláciou sa zvyšuje sekrécia oxytocínu v reakcii na stimuláciu nervových zakončení (umiestnených v theca interna), spôsobené zvýšením intrafolikulárneho tlaku. Okrem toho proteolytické enzýmy, ako aj interakcia kyseliny hyalurónovej a hyaluronidázy nachádzajúcej sa v jej škrupine, prispievajú k stenčovaniu a uvoľňovaniu folikulu.
Sekundárny oocyt nachádzajúci sa v metafázovom bloku 2. meiotického delenia, obklopený o bunky corona radiata, z brušnej dutiny vstupuje do lievika a potom do lumen vajcovodu. Tu sa po stretnutí so spermou odstráni deliaci blok a dokončí sa druhé meiotické delenie.
Corpus luteum(corpus luteum). Tkanivové prvky steny prasknutého zrelého folikulu podliehajú zmenám vedúcim k tvorbe corpus luteum- dočasná pomocná endokrinná žľaza vo vaječníku. Súčasne krv prúdi do dutiny prázdneho folikulu z ciev vnútornej časti theky. Krvná zrazenina je rýchlo nahradená spojivovým tkanivom v strede vyvíjajúceho sa žltého telieska. Existujú štyri štádiá vývoja žltého telieska. V prvej fáze - proliferáciu a vaskularizáciu- bunky folikulárneho epitelu sa množia a medzi nimi rastú kapiláry z vnútornej vrstvy théky. Potom prichádza druhá fáza - železitá metamorfóza, keď bunky folikulárneho epitelu hypertrofujú a hromadí sa v nich žltý pigment (luteín), patriaci do skupiny lipochrómov. Takéto bunky sú tzv luteocyty (luteocyty). Objem novovzniknutého žltého telieska sa rýchlo zväčšuje a získava žltú farbu, jasne viditeľnú počas života. Od tohto momentu začne žlté teliesko produkovať svoj hormón - progesterón, ktorý prechádza do tretej fázy - rozkvet(pozri obr. 20.13, 20.14, d). Trvanie tejto fázy je rôzne. Ak nedôjde k oplodneniu, doba kvitnutia corpus luteum je obmedzená na 12-14 dní. V tomto prípade ide o tzv menštruačné corpus luteum (corpus luteum menstruationis).Žlté teliesko pretrváva dlhšie, ak dôjde k otehotneniu - žlté teliesko tehotenstva (corpus luteum graviditatis).
Rozdiel medzi žltým telieskom v tehotenstve a menštruačným je limitovaný len dĺžkou trvania štádia kvitnutia a veľkosťou (priemer 1,5-2 cm pri menštruačnom teliesku a viac ako 5 cm v priemere pri tehotenskom teliesku) . Po ukončení činnosti podstupuje žlté teliesko tehotenstva aj menštruačná tekutina involúcia(štádium spätného vývoja). Bunky žliaz atrofujú a spojivové tkanivo centrálnej jazvy rastie. Výsledkom je, že na mieste bývalého žltého telieska a belavé telo (corpus albicans)- jazva spojivového tkaniva. Vo vaječníku zostáva niekoľko rokov.
Endokrinné funkcie
Kým semenník počas celej svojej aktívnej činnosti nepretržite produkuje pohlavný hormón, vaječník sa vyznačuje cyklickou (striedavou) produkciou estrogénu a hormónu žltého telieska – progesterónu.
Estrogény (estradiol, estrón a estriol) sa nachádzajú v tekutine, ktorá sa hromadí v dutinách folikulov. Preto sa tieto hormóny predtým nazývali folikulárne alebo folikuly. Vaječník začne intenzívne produkovať estrogény, keď ženské telo dosiahne pubertu, keď sa ustanovia pohlavné cykly, čo sa u nižších cicavcov prejavuje pravidelným nástupom ruje. (rja)- vylučovanie zapáchajúceho hlienu z pošvy, preto sa hormóny, pod vplyvom ktorých dochádza k ruje, nazývajú estrogény.
Útlm ovariálnej aktivity súvisiaci s vekom vedie k zastaveniu sexuálnych cyklov.
Vaskularizácia. Vaječník sa vyznačuje špirálovitým priebehom tepien a žíl a ich bohatým rozvetvením. Rozloženie krvných ciev vo vaječníku podlieha zmenám v dôsledku folikulárneho cyklu. V období rastu folikulov sa vo vyvíjajúcej sa vnútornej časti théky vytvára choroidálny plexus, ktorého zložitosť sa zvyšuje v čase ovulácie a tvorby žltého telieska. Následne, keď sa corpus luteum obráti, plexus choroideus sa zníži. Žily vo všetkých častiach vaječníka sú prepojené početnými anastomózami a kapacita žilovej siete výrazne prevyšuje kapacitu arteriálneho systému.
Inervácia. Nervové vlákna vstupujúce do vaječníka, sympatické aj parasympatické, tvoria siete okolo folikulov a žltého telieska, ako aj v dreni. Okrem toho sa vo vaječníkoch nachádzajú početné receptory, cez ktoré sa aferentné signály dostávajú do centrálneho nervového systému a dostávajú sa do hypotalamu.
20.2.2. Iné orgány ženského reprodukčného systému
Vajcovody
Vajcovody alebo vajcovody (tubae uterinae),- párové orgány, ktorými prechádzajú pohlavné bunky z vaječníkov do maternice.
rozvoj. Vajcovody sa vyvíjajú z hornej časti paramezonefrických vývodov.
Štruktúra. Stena vajcovodu má tri membrány: sliznicu (sliznica tunika), svalnatý (tunica muscularis) a serózne (tunica serosa)(obr. 20.16). Sliznica zhromaždené vo veľkých rozvetvených pozdĺžnych záhyboch. Je pokrytý jednovrstvovým stĺpcovým epitelom, ktorý je tvorený diferenciálmi ciliovaných a sekrečných epitelových buniek.
Posledne menované vylučujú hlien, ktorého hlavnými zložkami sú glykozaminoglykány, prealbumín, prostaglandíny atď. Lamina propria sliznice je reprezentovaná voľným spojivovým tkanivom. svalová membrána, vedľa sliznice, pozostáva z
Ryža. 20.16. vajcovod:
A- štruktúra (prierez): 1 - záhyby sliznice; 2 - lamina propria sliznice; 3 - svalová vrstva; 4 - krvná cieva; 5 - serózna membrána; b- rastrovací elektrónový mikrosnímok sliznice vajcovodu (podľa Sawaragiho a Tonaka): 1 - ciliárne riasy; 2 - apikálne povrchy sekrečných epiteliálnych buniek; 3 - kvapky sekrécie
vnútornú kruhovú alebo špirálovú vrstvu a vonkajšiu pozdĺžnu. Vonkajšia strana vajcovodov je pokrytá serózna membrána.
Distálny koniec vajcovodu sa rozširuje do lievika a končí fimbriami (fimbriae). V čase ovulácie sa cievy fimbrie vajcovodu zväčšujú, zatiaľ čo lievik tesne pokrýva vaječník. Pohyb zárodočnej bunky po vajcovode je zabezpečený nielen pohybom riasiniek epitelových buniek vystielajúcich dutinu vajíčkovodu, ale aj peristaltickými kontrakciami jeho svalovej membrány.
Uterus
Uterus (maternica)- svalový orgán určený na uskutočňovanie vnútromaternicového vývoja plodu.
rozvoj. Maternica a vagína sa v embryu vyvinú z distálnej časti ľavého a pravého paramesonfrického vývodu pri ich sútoku. V tomto ohľade je telo maternice najprv charakterizované určitou dvojrohosťou, ale v 4. mesiaci vnútromaternicového vývoja sa fúzia končí a maternica nadobúda hruškovitý tvar.
Štruktúra. Stena maternice pozostáva z troch vrstiev: sliznice alebo endometria. (endometrium), svalové alebo myometrium (myometrium), a serózna alebo perimetria ( perimetrium)(obr. 20.17). IN endometrium Existujú dve vrstvy - funkčná a bazálna. Štruktúra funkčnej (povrchovej) vrstvy závisí od ovariálnych hormónov a prechádza hlbokou reštrukturalizáciou počas celého menštruačného cyklu. Sliznica maternice je vystlaná jednovrstvovým stĺpcovým epitelom tvoreným rozdielmi ciliovaných a sekrečných epitelových buniek. Ciliované bunky sa nachádzajú hlavne okolo ústia žliaz maternice. Lamina propria sliznice maternice je tvorená voľným vláknitým spojivovým tkanivom.
Niektoré bunky spojivového tkaniva sa vyvinú do preddeciduálnych buniek veľkých rozmerov a okrúhleho tvaru, ktoré vo svojej cytoplazme obsahujú hrudky glykogénu a lipoproteínových inklúzií. Počet preddeciduálnych buniek sa zvyšuje (od obdobia menštruácie), najmä pri tvorbe placenty počas tehotenstva.
Sliznica obsahuje početné maternicové žľazy, prechádzajú celou hrúbkou endometria. Tvar maternicových žliaz je jednoduchý tubulárny.
Myometrium pozostáva z troch vrstiev buniek hladkého svalstva – vnútornej submukóznej (stratum musculare submucosum), stredná cievna so šikmým pozdĺžnym usporiadaním myocytov (stratum musculare vasculosum), bohaté na krvné cievy a vonkajšie supravaskulárne (stratum musculare supravasculosum) so šikmým pozdĺžnym usporiadaním svalových buniek, ale krížovo vo vzťahu k cievnej vrstve. Toto usporiadanie svalových snopcov má určitý význam pri regulácii intenzity krvného obehu počas menštruačného cyklu.
Medzi zväzkami svalových buniek sú vrstvy spojivového tkaniva, plné elastických vlákien. Hladký sval
Ryža. 20.17. Stena maternice (podľa Yu. I. Afanasyeva):
I - endometrium; II - myometrium; III - perimetria. 1 - jednovrstvový stĺpcový epitel; 2 - lamina propria sliznice; 3 - maternicové žľazy (krypty); 4 - krvné cievy; 5 - submukózna svalová vrstva; 6 - vaskulárna svalová vrstva; 7 - supravaskulárna svalová vrstva; 8 - mezotel; 9 - vajíčkovod
myometriálne bunky, dlhé asi 50 µm, počas tehotenstva značne hypertrofujú, niekedy dosahujú dĺžku 500 µm. Mierne sa vetvia a sú procesmi prepojené do siete.
Perimetria pokrýva väčšinu povrchu maternice. Pobrušnica nepokrýva iba prednú a bočnú plochu supravaginálnej časti krčka maternice. Na tvorbe perimetrie sa podieľa mezotel, ktorý leží na povrchu orgánu, a voľné spojivové tkanivo, ktoré tvorí vrstvu susediacu so svalovou výstelkou maternice. Avšak
Táto vrstva nie je na všetkých miestach rovnaká. Okolo krčka maternice, najmä na bokoch a vpredu, je veľké nahromadenie tukového tkaniva, tzv. parametrium. V iných častiach maternice je táto časť obvodu tvorená pomerne tenkou vrstvou voľného vláknitého väziva.
Cervix vyzerá ako valec, v strede ktorého je a cervikálny kanál. Sliznica vystiela dutinu kanálika a siaha až do oblasti vnútorného os maternice. V sliznici, ako súčasť jednovrstvového stĺpcového epitelu, sa rozlišujú ciliárne a slizničné epitelové bunky, ktoré vylučujú hlien. Najväčšie množstvo sekrétu však produkujú mnohé pomerne veľké rozvetvené krčné žľazy, nachádza sa v stróme záhybov sliznice.
Vo vaginálnej časti krčka maternice sa vyskytuje epitelové spojenie. Tu začína vrstvený skvamózny nekeratinizujúci epitel, ktorý pokračuje do pošvového epitelu. Na spojení dvoch epitelov dochádza k atypickému rastu epitelových buniek, tvorbe pseudoerózií a vzniku rakoviny krčka maternice.
Muscularis Krček maternice predstavuje hrubá kruhová vrstva buniek hladkého svalstva, ktorá tvorí takzvaný zvierač maternice, pri kontrakcii ktorého dochádza k vytláčaniu hlienu z krčných žliaz. Keď sa tento svalový krúžok uvoľní, dôjde len k určitému druhu aspirácie (nasávania), čo uľahčuje stiahnutie spermií, ktoré sa dostali do pošvy do maternice.
Vaskularizácia. Systém zásobovania krvou maternice je dobre vyvinutý. Tepny, ktoré vedú krv do myometria a endometria, sú v kruhovej vrstve myometria špirálovito stočené, čo prispieva k ich automatickému stláčaniu pri kontrakcii maternice. Toto je obzvlášť dôležité počas pôrodu, pretože je zabránené možnosti vážneho krvácania z maternice v dôsledku oddelenia placenty. Vstupné artérie, ktoré vstupujú do endometria, vedú k malým artériám dvoch typov, z ktorých niektoré, rovné, nepresahujú bazálnu vrstvu endometria, zatiaľ čo iné, špirálovité, zásobujú funkčnú vrstvu krvou.
Lymfatické cievy v endometriu tvoria hlbokú sieť, ktorá sa cez lymfatické cievy myometria spája s vonkajšou sieťou umiestnenou v perimetrii.
Inervácia. Maternica prijíma nervové vlákna, hlavne sympatické, z hypogastrického plexu. Na povrchu maternice v perimetrii tvoria tieto sympatické vlákna dobre vyvinutý plexus maternice. Z tohto povrchového plexu vetvy zásobujú myometrium a prenikajú do endometria. V blízkosti krčka maternice sa v okolitom tkanive nachádza skupina veľkých ganglií, v ktorých sa okrem sympatických nervových buniek nachádzajú chromafinné bunky. V hrúbke myometria nie sú žiadne gangliové bunky. Nedávno boli získané dôkazy naznačujúce, že maternica je inervovaná sympatickými aj niektorými parasympatickými vláknami.
Zároveň sa v endometriu našlo veľké množstvo receptorových nervových zakončení rôznych štruktúr, ktorých podráždenie spôsobuje nielen zmeny vo funkčnom stave samotnej maternice, ale ovplyvňuje aj mnohé všeobecné funkcie tela: krvný tlak , dýchanie, celkový metabolizmus, produkcia hormónov, činnosť hypofýzy a iných žliaz s vnútornou sekréciou a napokon činnosť centrálneho nervového systému.
Vagína
Vaginálnu stenu tvorí sliznica (sliznica tunika), svalnatý (tunica musculare) a adventiciálne membrány (tunica adventitia). Zahrnuté sliznica existuje viacvrstvový dlaždicový nekeratinizujúci epitel, v ktorom sa rozlišujú tri vrstvy: bazálna, parabazálna, intermediárna a povrchová, prípadne funkčná (obr. 20.18).
Epitel vaginálnej sliznice prechádza výraznými rytmickými (cyklickými) zmenami v po sebe nasledujúcich fázach menštruačného cyklu. Keratohyalínové zrná sa ukladajú v bunkách povrchových vrstiev epitelu (v jeho funkčnej vrstve), ale k úplnej keratinizácii buniek normálne nedochádza. Bunky tejto epiteliálnej vrstvy sú bohaté na glykogén. Rozklad glykogénu pod vplyvom mikróbov, ktoré vždy žijú vo vagíne, vedie k tvorbe kyseliny mliečnej, takže vaginálny hlien je kyslý a má baktericídne vlastnosti, ktoré chránia vagínu pred vývojom patogénnych mikroorganizmov v nej. Vo vaginálnej stene nie sú žiadne žľazy. Bazálna hranica epitelu je nerovnomerná, pretože lamina propria sliznice tvorí nepravidelne tvarované papily, ktoré vyčnievajú do epitelovej vrstvy.
Základom lamina propria sliznice je voľné vláknité väzivo, ktorého elastické vlákna tvoria povrchové a hlboké siete. Lamina propria je často infiltrovaná lymfocytmi a niekedy sú v nej jednotlivé lymfoidné uzliny. Submukóza v pošve nie je exprimovaná a lamina propria sliznice prechádza priamo do vrstiev spojivového tkaniva v svalová membrána, ktorý pozostáva najmä z pozdĺžne prebiehajúcich zväzkov buniek hladkého svalstva, medzi
Ryža. 20.18. Vagína: 1 - vrstvený dlaždicový nekeratinizujúci epitel; 2 - lamina propria sliznice; 3 - zväzky tkaniva hladkého svalstva
zväzky, ktorých v strednej časti svalovej membrány obsahuje malý počet kruhovo umiestnených svalových prvkov.
Adventitia Vagína pozostáva z voľného, vláknitého, neformovaného spojivového tkaniva, ktoré spája vagínu so susednými orgánmi. V tejto membráne sa nachádza venózny plexus.
20.3.3. Ovariálny menštruačný cyklus
Cyklická činnosť ženského reprodukčného systému (vaječníky, vajcovody, maternica, vagína), t.j. postupné zmeny v jeho funkcii a štruktúre - ovariálny menštruačný cyklus - sa pravidelne opakuje v rovnakom poradí. U žien a samíc ľudoopov sa sexuálne cykly vyznačujú pravidelným krvácaním z maternice (menštruáciou).
Väčšina žien, ktoré dosiahnu pubertu, má menštruáciu pravidelne po 28 dňoch. V ovariálno-menštruačnom cykle sa rozlišujú tri obdobia alebo fázy: menštruačné (fáza deskvamácie endometria), ktorou sa končí predchádzajúci menštruačný cyklus, obdobie po menštruácii (fáza proliferácie endometria) a napokon predmenštruačné obdobie (fáza funkčná, resp. počas doby, počas ktorej sa endometrium pripravuje na prípadnú implantáciu oplodneného vajíčka, ak došlo k oplodneniu.
Menštruácia. Začiatok menštruačnej fázy je určený prudkou zmenou krvného zásobenia endometria. V predchádzajúcej predmenštruačnej (funkčnej) fáze, vplyvom progesterónu, intenzívne vylučovaného žltým telieskom, ktoré v tomto období vstúpilo do štádia kvitnutia, sa endometriálne cievy maximálne rozvinú. Z priamych tepien vznikajú kapiláry, ktoré zásobujú bazálnu vrstvu endometria, a špirálovité tepny, rastúce v tejto fáze, sa skrúcajú do glomerulov a vytvárajú hustú sieť kapilár, ktoré sa rozvetvujú vo funkčnej vrstve endometria. Keď ku koncu predmenštruačného obdobia začne žlté teliesko vo vaječníku atrofovať (vstúpi do štádia reverzného vývoja), tok progesterónu do obehu sa zastaví. V dôsledku toho začínajú kŕče špirálových artérií, čo vedie k výraznému zníženiu prietoku krvi do endometria (ischemická fáza) a vzniká v ňom hypoxia a v cievach sa objavujú krvné zrazeniny. Steny krvných ciev strácajú elasticitu a stávajú sa krehkými. Tieto zmeny sa nevzťahujú na priame tepny a bazálna vrstva endometria je naďalej zásobovaná krvou.
Nekrotické zmeny začínajú vo funkčnej vrstve endometria v dôsledku ischémie. Po dlhotrvajúcom spazme sa špirálové tepny opäť rozšíria a zvýši sa prietok krvi do endometria. Ale keďže sa steny týchto ciev stali krehkými, dochádza v nich k početným prasknutiam a v endometriálnej stróme začínajú krvácania, ktoré sa tvoria
Ryža. 20.19. Ovariálny menštruačný cyklus (schéma):
I - menštruačná fáza; II - postmenštruačná fáza; III - predmenštruačná fáza. 1 - stočená endometriálna artéria; 2 - rovná endometriálna artéria; 3 - spazmus a regresia koncových vetiev kľukatých artérií (ischemická fáza); 4 - krvácanie v endometriu; 5 - primordiálny folikul vo vaječníku; 6 - rastúce folikuly; 7 - zrelý (graafovský) folikul; 8 - ovulácia; 9 - corpus luteum v primárnom štádiu; 10 - reverzný vývoj corpus luteum; 11 - predný lalok hypofýzy; 12 - lievik diencefala; 13 - zadný lalok hypofýzy. FSH - účinok folitropínu na rastúce folikuly; LH - účinok luteinizačného hormónu (lutropínu) na ovuláciu a tvorbu žltého telieska; LTG - účinok laktotropínu (prolaktínu) na vytvorené žlté telo; E - účinok estrogénu na maternicu, stimulácia rastu endometria (postmenštruačná alebo proliferatívna fáza); Pg - účinok progesterónu na endometrium (predmenštruačná fáza)
tvoria sa hematómy. Odtrhne sa nekrotická funkčná vrstva, otvoria sa rozšírené cievy endometria a dôjde k krvácaniu z maternice.
V deň menštruácie sa v tele ženy prakticky nenachádzajú žiadne ovariálne hormóny, pretože sekrécia progesterónu sa zastaví a sekrécia estrogénu (ktorej bolo zabránené žlté teliesko, keď bolo v najlepších rokoch) sa ešte neobnovila. Ale keďže začiatok regresie žltého telieska inhibuje rast ďalšej skupiny folikulov, je možná produkcia estrogénu. Pod ich vplyvom sa v maternici aktivuje regenerácia endometria a zvyšuje sa proliferácia epitelu vďaka dnám maternicových žliaz, ktoré sú po deskvamácii funkčnej vrstvy zachované v bazálnej vrstve. Po 2-3 dňoch proliferácie
Ryža. 20.20 hod.Štruktúra ženskej maternice počas reprodukčného obdobia v rôznych fázach cyklu (podľa O. V. Volkovej).
I - fáza proliferácie; II - fáza sekrécie; III - fáza deskvamácie; A- epitel; b- základňa spojivového tkaniva; V -žľazy; G- hladké svaly; d- plavidlá; e- hemostáza a diapedéza krvných elementov
prestane menštruačné krvácanie a začne ďalšie postmenštruačné obdobie. Postmenštruačná fáza je teda určená vplyvom estrogénov a predmenštruačná fáza vplyvom progesterónu. K ovulácii dochádza vo vaječníku 12. – 17. deň menštruačného cyklu, teda približne v polovici medzi dvoma pravidelnými menštruáciami. Vzhľadom na účasť ovariálnych hormónov na regulácii reštrukturalizácie prechádzajúcej maternicou sa opísaný proces zvyčajne nazýva nie menštruačný, ale ovariálno-menštruačný cyklus (obr. 20.19).
Ryža. 20.21.Štruktúra endometria ženskej maternice v rôznych fázach cyklu. Mikrofotografie (prípravy Yu. I. Ukhova):
A- menštruačná fáza; b- fáza postmenštruačnej proliferácie; V- predmenštruačná fáza sekrécie (20. deň menštruačného cyklu). 1 - maternicové žľazy (krypty); 2 - lamina propria sliznice
Postmenštruačné obdobie. Toto obdobie začína po skončení menštruácie (pozri obr. 20.19). V tejto chvíli je endometrium reprezentované iba bazálnou vrstvou, v ktorej zostávajú distálne časti maternicových žliaz. Už začatá regenerácia funkčnej vrstvy nám umožňuje nazvať toto obdobie proliferatívnou fázou (obr. 20.20, 20.21). Trvá od 5. do 14. – 15. dňa cyklu. Proliferácia regenerujúceho sa endometria je najintenzívnejšia na začiatku tejto fázy (5-11. deň cyklu), potom sa rýchlosť regenerácie spomalí a nastáva obdobie relatívneho pokoja (11-14 deň). Maternicové žľazy v postmenštruačnom období rýchlo rastú, ale zostávajú úzke, rovné a nevylučujú sa. Ako už bolo uvedené, rast endometria je stimulovaný estrogénmi, ktoré sú produkované dutinovými (antrálnymi) folikulmi. Následne počas postmenštruačného obdobia vyrastie vo vaječníku ďalší folikul, ktorý do 14. dňa cyklu dosiahne štádium zrelosti.
Predmenštruačné obdobie. Na konci postmenštruačného obdobia dochádza vo vaječníku k ovulácii a na mieste prasknutého zrelého folikulu sa vytvorí žlté teliesko produkujúce progesterón, ktorý aktivuje maternicové žľazy, ktoré začnú vylučovať. Zväčšujú sa, krútia sa a často sa rozvetvujú. Ich bunky napučiavajú a lúmeny žliaz sú naplnené vylučovaným sekrétom. Vakuoly obsahujúce glykogén a glykoproteíny sa objavujú v cytoplazme, najskôr v bazálnej časti a potom sa posúvajú k apikálnemu okraju. Hlien hojne vylučovaný žľazami sa stáva hustým. V oblastiach epitelu vystielajúceho dutinu maternice medzi ústiami maternicových žliaz bunky nadobúdajú prizmatický tvar a na vrcholoch mnohých z nich sa vyvíjajú riasinky. Hrúbka endometria sa v porovnaní s predchádzajúcim postmenštruačným obdobím zvyšuje, čo je spôsobené hyperémiou a akumuláciou edematóznej tekutiny v lamina propria. Hrudky glykogénu a kvapôčky lipidov sa tiež ukladajú v bunkách strómy spojivového tkaniva. Niektoré z týchto buniek sa diferencujú na deciduálne bunky (pozri „Placenta“ v kapitole 21).
Ak došlo k oplodneniu, endometrium sa podieľa na tvorbe placenty. Ak nedôjde k oplodneniu, potom je funkčná vrstva endometria zničená a odmietnutá počas nasledujúcej menštruácie.
Cyklické zmeny vo vagíne. So začiatkom proliferácie endometria (4-5 dní po skončení menštruácie), t.j. v postmenštruačnom období, epitelové bunky v pošve zreteľne napučiavajú. Na 7-8 deň sa v tomto epiteli diferencuje medzivrstva zhutnených buniek a na 12-14 deň cyklu (do konca postmenštruačného obdobia) bunky v bazálnej vrstve epitelu veľmi napučiavajú a zvýšenie objemu. V hornej (funkčnej) vrstve pošvového epitelu sa bunky uvoľňujú a hromadia sa v nich hrudky keratohyalínu. Proces keratinizácie však nedosiahne úplnú keratinizáciu. V predmenštruačnom období sa deformované, zhutnené bunky funkčnej vrstvy vaginálneho epitelu naďalej odmietajú a bunky bazálnej vrstvy sa stávajú hustejšie.
Stav pošvového epitelu závisí od hladiny ovariálnych hormónov v krvi, preto z obrázku steru získaného z povrchu vagíny možno usudzovať na fázu menštruačného cyklu a jeho poruchy.
Vaginálne nátery obsahujú deskvamované epitelové bunky a môžu obsahovať krvinky – leukocyty a erytrocyty. Medzi epitelovými bunkami sú bunky v rôznych štádiách diferenciácie - bazofilné, acidofilné a intermediárne. Pomer počtu vyššie uvedených buniek sa mení v závislosti od fázy ovariálneho-menštruačného cyklu. V ranom proliferatívna fáza(7. deň cyklu) prevládajú povrchové bazofilné epitelové bunky, v ovulačnej fáze (11-14. deň cyklu) prevládajú povrchové acidofilné epitelové bunky, v luteálnej fáze (21. deň cyklu) obsah intermediárnych epitelových buniek s. veľké jadrá a leukocyty sa zvyšujú; v menštruačnej fáze výrazne stúpa počet krviniek - leukocytov a erytrocytov (obr. 20.22).
Počas menštruácie v nátere prevládajú erytrocyty a neutrofily, v malom počte sa nachádzajú epitelové bunky. Na začiatku postmenštruačného obdobia (v proliferačnej fáze cyklu) je vaginálny epitel pomerne tenký a v nátere rýchlo klesá obsah leukocytov a objavujú sa epitelové bunky s pyknotickými jadrami. V čase ovulácie(v strede ovariálno-menštruačného cyklu) sa takéto bunky v nátere stanú dominantnými a zväčší sa hrúbka vaginálneho epitelu. Nakoniec v predmenštruačná fáza cyklu sa počet buniek s pyknotickým jadrom znižuje, ale zvyšuje sa deskvamácia podložných vrstiev, ktorých bunky sa nachádzajú v nátere. Pred začiatkom menštruácie sa obsah červených krviniek v nátere začína zvyšovať.
20.3.4. Zmeny súvisiace s vekom v orgánoch ženského reprodukčného systému
Morfofunkčný stav orgánov ženského reprodukčného systému závisí od veku a aktivity neuroendokrinného systému.
Uterus. U novorodenca dĺžka maternice nepresahuje 3 cm a postupne sa zvyšuje v predpubertálnom období a dosahuje konečnú veľkosť po dosiahnutí puberty.
Ku koncu plodného obdobia a v súvislosti s blížiacou sa menopauzou, keď sa oslabuje hormónotvorná činnosť vaječníkov, nastupujú involutívne zmeny v maternici, predovšetkým v endometriu. Nedostatok luteinizačného hormónu v prechodnom (premenopauzálnom) období sa prejavuje tým, že maternicové žľazy, pri zachovaní schopnosti rastu, už nefungujú. Po dosiahnutí menopauzy atrofia endometria rýchlo postupuje, najmä vo funkčnej vrstve. Paralelne sa v myometriu vyvíja atrofia svalových buniek sprevádzaná vývojom spojivového tkaniva. V tomto ohľade sa veľkosť a hmotnosť maternice, ktorá prechádza involúciou súvisiacou s vekom, výrazne znižuje.
Ryža. 20.22. Vaginálne stery odobraté v rôznych fázach ovariálneho-menštruačného cyklu:
A- proliferatívna fáza; b- ovulačná fáza; V- luteálna fáza; G - menštruačná fáza. 1 - povrchové epitelové bazofilné bunky; 2 - povrchové epitelové acidofilné bunky; 3 - stredné epitelové bunky; 4 - leukocyty; 5 - červené krvinky
potulujú sa po okolí. Nástup menopauzy je charakterizovaný znížením veľkosti orgánu a počtu myocytov v ňom a v krvných cievach sa vyskytujú sklerotické zmeny. Je to dôsledok zníženej produkcie hormónov vo vaječníkoch.
Ryža. 20.22. Pokračovanie (pozri symboly vyššie)
Vaječníky. V prvých rokoch života sa dievčenské vaječníky zväčšujú najmä v dôsledku rastu mozgu. Folikulárna atrézia, ktorá progreduje v detskom veku, je sprevádzaná proliferáciou spojivového tkaniva a po 30 rokoch proliferácia spojivového tkaniva postihuje aj kôru vaječníkov.
Útlm menštruačného cyklu počas menopauzy je charakterizovaný zmenšením veľkosti vaječníkov a vymiznutím folikulov v nich a sklerotickými zmenami v ich cievach. V dôsledku nedostatočnej tvorby lutropínu, ovulácie a tvorby žltého telieska
nedochádza, a preto sa ovariálno-menštruačné cykly najskôr stanú anovulačnými a potom sa zastavia a nastáva menopauza.
Vagína. Morfogenetické a histogenetické procesy vedúce k tvorbe hlavných štruktúrnych prvkov orgánu sú ukončené obdobím puberty.
Po nástupe menopauzy dochádza v pošve k atrofickým zmenám, zužuje sa jej lúmen, vyhladzujú sa záhyby sliznice a znižuje sa množstvo pošvového hlienu. Sliznica je redukovaná na 4-5 vrstiev buniek, ktoré neobsahujú glykogén. Tieto zmeny vytvárajú podmienky pre rozvoj infekcie (senilná vaginitída).
Hormonálna regulácia ženského reprodukčného systému. Ako
spomenuté, folikuly začínajú rásť vo vaječníkoch embrya. Malý rast oocytov, podobne ako malý rast folikulov vo vaječníkoch embrya, nezávisí od hormónov hypofýzy. Vo funkčnom vaječníku dochádza pod vplyvom gonadotropínov prednej hypofýzy (folitropínu a lutropínu) k proliferácii a diferenciácii folikulárnych epitelových buniek a endokrinocytov theca interna. Vývoj folikulov s dutinou sa stáva úplne závislým od gonadotropínov.
Ku koncu rastu folikulov spôsobuje zvyšujúci sa obsah lutropínu v krvi ovuláciu a tvorbu žltého telieska. Fáza kvitnutia corpus luteum, počas ktorej produkuje a vylučuje progesterón, je posilnená a predĺžená dodatočným vplyvom adeno-hypofyzárneho prolaktínu. Miestom aplikácie progesterónu je sliznica maternice, ktorá sa pod jeho vplyvom pripravuje na príjem oplodneného vajíčka (zygoty). Zároveň progesterón inhibuje rast nových folikulov. Spolu s produkciou progesterónu corpus luteum pokračuje v produkcii malého množstva estrogénu. Preto na konci fázy kvitnutia žltého telieska sa estrogén opäť dostáva do obehu.
Sexuálna diferenciácia hypotalamu. Kontinuita mužskej sexuálnej funkcie a cyklická povaha ženskej sexuálnej funkcie sú spojené so zvláštnosťami sekrécie lutropínu hypofýzou. V mužskom tele sa folitropín a lutropín vylučujú súčasne a rovnomerne. Cyklická povaha ženskej sexuálnej funkcie je daná skutočnosťou, že uvoľňovanie lutropínu z hypofýzy do obehu neprebieha rovnomerne, ale periodicky, keď hypofýza uvoľňuje do krvi zvýšené množstvo tohto hormónu, dostatočné na to, aby ovulácia a vývoj žltého telieska vo vaječníku (tzv. ovulačná kvóta lutropínu). Hormonopoetické funkcie adenohypofýzy sú regulované adenohypofyziotropnými neurohormónmi mediobazálneho hypotalamu.
Hypotalamickú reguláciu luteinizačnej funkcie prednej hypofýzy vykonávajú dve centrá. Jeden z nich („dolný“ stred), ktorý sa nachádza v tuberálnych jadrách (oblúkových a ventromediálnych) mediobazálneho hypotalamu, aktivuje predný lalok hypofýzy na nepretržitú tonickú sekréciu
oba gonadotropíny. V tomto prípade množstvo uvoľneného lutropínu zabezpečuje iba sekréciu estrogénu vaječníkmi a testosterónu semenníkmi, ale je príliš malé na vyvolanie ovulácie a tvorby žltého telieska vo vaječníku. Ďalšie centrum („vyššie“ alebo „ovulačné“) je lokalizované v preoptickej oblasti mediobazálneho hypotalamu a moduluje aktivitu dolného centra, v dôsledku čoho toto dolné centrum aktivuje hypofýzu, aby masívne uvoľnila „ovulačnú kvótu“ lutropín.
Pri absencii vplyvu androgénu si preoptické ovulačné centrum zachováva schopnosť periodicky excitovať aktivitu „dolného centra“, ako je charakteristické pre ženské pohlavie. Ale u mužského plodu je toto ovulačné centrum hypotalamu maskulinizované v dôsledku prítomnosti mužského pohlavného hormónu v jeho tele. Kritické obdobie, po ktorom ovulačné centrum stráca schopnosť modifikácie podľa mužského typu a je nakoniec fixované ako ženské, je u ľudského plodu obmedzené na koniec vnútromaternicového obdobia.
20.3. VONKAJŠIE POHLAVNÉ ORGÁNY
Predsieň vagíny je lemovaná vrstevnatým dlaždicovým epitelom. V predsieni vagíny dve veľké vestibulárne žľazy(bar-tholinové žľazy). Tieto žľazy sú alveolárneho tubulárneho tvaru, tvorené exokrinocytmi, ktoré vylučujú hlien. V malých pyskov ohanbia je vrstvený epitel, ktorý ich pokrýva, mierne keratinizovaný a jeho bazálna vrstva je pigmentovaná. Základom malých pyskov ohanbia je voľné spojivové tkanivo, bohaté na elastické vlákna a cievy. Obsahuje množstvo mazových žliaz.
Veľké pysky vagíny sú záhyby kože s bohatými vrstvami tukového tkaniva. Veľké pysky ohanbia obsahujú veľa mazových a potných žliaz.
Klitoris v embryonálnom vývoji a štruktúre zodpovedá dorzálnej časti mužského penisu. Skladá sa z dvoch erektilných kavernóznych telies končiacich hlavou, ktorá je pokrytá vrstevnatým dlaždicovým epitelom, mierne keratinizovaným.
Inervácia. Vonkajšie pohlavné orgány, najmä klitoris, sú hojne zásobované rôznymi receptormi. Voľné nervové zakončenia sa rozvetvujú v epiteli týchto orgánov. V papilách spojivového tkaniva lamina propria ich sliznice sú hmatové nervové telieska a v derme sú zapuzdrené pohlavné telieska. Lamelárne telieska sa nachádzajú aj v veľkých pyskoch ohanbia a klitorisu.
Kontrolné otázky
1. Embryonálne zdroje vývoja orgánov mužského reprodukčného systému, úloha primárnej obličky.
2. Štruktúra semenníka, krvno-semenníková bariéra, vas deferens.
3. Spermatogenéza: sled a obsah fáz, centrálna a intraorgánová (para- a autokrinná) regulácia.
4. Embryonálne zdroje vývoja orgánov ženského reprodukčného systému, úloha coelomického epitelu a primárnej obličky v organogenéze.
5. Morfogenetické a chronologické znaky oogenézy u ľudí.
6. Vývoj, stavba, funkcie orgánov ženského reprodukčného traktu.
Histológia, embryológia, cytológia: učebnica / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, atď - 6. vydanie, prepracované. a dodatočné - 2012. - 800 s. : chorý.
Embryonálny vývoj orgánov ženského reprodukčného systému - časť História, Prednáška i: úvod do kurzu histológie. História vedy. Metódy výskumu Orgány ženského reprodukčného systému sa vyvíjajú z nasledujúcich zdrojov: A) C...
Orgány ženského reprodukčného systému sa vyvíjajú z nasledujúcich zdrojov:
a) coelomický epitel pokrývajúci prvú obličku (splanchnotómy) - folikulárne bunky vaječníkov;
b) endoderm žĺtkového vaku - oocyty;
c) mezenchým - spojivové tkanivo a hladké svaly orgánov, intersticiálne bunky vaječníkov;
d) paramezonefrický (Müllerov) vývod - epitel vajcovodov, maternice a častí vagíny.
Tvorba a vývoj reprodukčného systému je úzko spätý s močovým systémom, a to s prvou obličkou. Počiatočná fáza tvorby a vývoja orgánov reprodukčného systému u žien a mužov prebieha rovnakým spôsobom, a preto sa nazýva indiferentná fáza. V 4. týždni embryogenézy dochádza k zhrubnutiu coelomického epitelu (viscerálnej vrstvy splanchnotómov) na povrchu prvej obličky – tieto zhrubnutia epitelu sa nazývajú genitálne hrebene.
Primárne zárodočné bunky, gonoblasty, začnú migrovať do genitálnych hrebeňov. Gonoblasty sa najprv objavujú ako súčasť extraembryonálneho endodermu žĺtkového vaku, potom migrujú na stenu zadného čreva a tam vstupujú do krvného obehu a krvou sa dostávajú do genitálnych hrebeňov a prenikajú do nich. Následne epitel genitálnych hrebeňov spolu s gonoblastmi začne prerastať do pod ním ležiaceho mezenchýmu vo forme povrazcov – tvoria sa povrazce.
Reprodukčné šnúry pozostávajú z epitelových buniek a gonoblastov. Spočiatku pohlavné šnúry udržujú kontakt s coelomickým epitelom a potom sa od neho odtrhnú. Približne v rovnakom čase sa rozdelí mezonefrický (Wolffov) vývod (pozri embryogenéza močového systému) a paralelne s ním sa vytvorí paramezanefrický (Müllerovský) vývod, ktorý ústi aj do kloaky. Tu sa končí indiferentná etapa vývoja reprodukčného systému.
Ako mezenchým rastie, rozdeľuje reprodukčné šnúry na samostatné fragmenty alebo segmenty - takzvané gule nesúce vajíčka. Vo vajcorodých guličkách sú gonocyty umiestnené v strede, obklopené epitelovými bunkami. V guľôčkach nesúcich vajíčka vstupujú gonocyty do štádia I oogenézy – štádia rozmnožovania: začnú sa mitózou deliť a premieňajú sa na oogóniu a okolité epitelové bunky sa začínajú diferencovať na folikulárne bunky. Mezenchým pokračuje v drvení guľôčok s vajíčkami na ešte menšie fragmenty, až kým v strede každého fragmentu nezostane 1 zárodočná bunka, obklopená 1 vrstvou plochých folikulárnych buniek, t.j. vzniká predmordiálny folikul. V predmordiálnych folikuloch oogónia vstupujú do štádia rastu a transformujú sa na oocyty prvého rádu. Čoskoro sa zastaví rast oocytov prvého rádu v premordiálnych folikuloch a následne premordiálne folikuly zostanú nezmenené až do puberty.
Kombinácia predmordiálnych folikulov s vrstvami voľného spojivového tkaniva medzi nimi vytvára ovariálnu kôru. Okolitý mezenchým tvorí kapsulu, vrstvy spojivového tkaniva medzi folikulmi a intersticiálne bunky v kôre a spojivové tkanivo drene vaječníkov. Zo zvyšnej časti coelomického epitelu genitálnych hrebeňov sa tvorí vonkajší epiteliálny obal vaječníkov.
Distálne časti paramezonefrických vývodov sa spájajú, spájajú a vytvárajú epitel maternice a častí vagíny (ak je tento proces narušený, je možný vznik dvojrohej maternice) a proximálne časti vývodov zostávajú oddelené a tvoria epitel vajcovodov. Z okolitého mezenchýmu sa tvorí spojivové tkanivo ako súčasť všetkých 3 membrán maternice a vajíčkovodov, ako aj hladkého svalstva týchto orgánov. Serózna membrána maternice a vajíčkovodov je vytvorená z viscerálnej vrstvy splanchnotómov.
II. Histologická štruktúra a histofyziológia maternice.
Na povrchu je orgán pokrytý mezotelom a kapsulou z hustého, neformovaného vláknitého spojivového tkaniva. Pod kapsulou je kôra a v centrálnej časti orgánu je dreň. Kôra vaječníkov zrelej ženy obsahuje folikuly v rôznom štádiu vývoja, atretické telieska, žlté teliesko, corpus alba a vrstvy voľného spojivového tkaniva s krvnými cievami medzi uvedenými štruktúrami.
Folikuly. Kôra pozostáva hlavne z mnohých predmordiálnych folikulov - v strede sú oocyty prvého rádu, obklopené jednou vrstvou plochých folikulárnych buniek. S nástupom puberty sa predmordiálne folikuly pod vplyvom hormónu adenohypofýzy FSH striedajú v ceste dozrievania a prechádzajú nasledujúcimi štádiami:
1 Oocyt prvého rádu vstupuje do fázy veľkého rastu, zväčšuje sa približne 2-krát a získava sekundárnu – zona pellucida (na jej vzniku sa podieľa samotné vajíčko aj folikulárne bunky); okolité folikulárne sa transformujú z jednovrstvovej plochej najskôr na jednovrstvovú kubickú a potom na jednovrstvovú valcovú. Takýto folikul sa nazýva I folikul.
2 Folikulárne bunky sa množia a z jednovrstvového cylindrického sa stávajú viacvrstvové a začínajú produkovať folikulárnu tekutinu (obsahuje estrogény), ktorá sa hromadí vo vyvíjajúcej sa dutine folikulu; Oocyt prvého rádu, obklopený I a II (jasnými) membránami a vrstvou folikulárnych buniek, je vytlačený na jeden pól (vaječný tuberkul). Tento folikul sa nazýva folikul II.
3 Folikul hromadí vo svojej dutine veľa folikulárnej tekutiny, preto sa značne zväčšuje a vyčnieva na povrch vaječníka. Takýto folikul sa nazýva III folikul (alebo vezikulárny alebo Graaffov vezikul). V dôsledku naťahovania sa hrúbka steny tretieho folikulu a krycia albuginea vaječníka prudko stenčujú. V tomto čase oocyt prvého rádu vstupuje do ďalšieho štádia oogenézy - štádia dozrievania: dochádza k prvému meiotickému deleniu a oocyt prvého rádu sa mení na oocyt druhého rádu. Ďalej dochádza k prasknutiu stenčenej steny folikulu a tunica albuginea a ovulácii - oocyt druhého rádu, obklopený vrstvou folikulárnych buniek (corona radiata) a membránami I a II, vstúpi do pobrušnice a okamžite ho zachytí. fimbriae (fimbrie) do lumen vajcovodu.
V proximálnej časti vajcovodu rýchlo nastáva druhé delenie štádia dozrievania a oocyt druhého rádu sa mení na zrelé vajíčko s haploidnou sadou chromozómov.
Proces ovulácie je regulovaný hormónom adenohypofýzy lutropínom.
Keď sa predmordiálny folikul začne dostávať do dráhy dozrievania, z okolitého voľného spojivového tkaniva okolo folikulu sa postupne vytvorí vonkajší obal, theca alebo tegmentum. Jeho vnútorná vrstva sa nazýva cievnatka theca (má veľa krvných kapilár) a obsahuje intersticiálne bunky, ktoré produkujú estrogény, a vonkajšia vrstva theky pozostáva z hustého, nepravidelného spojivového tkaniva a nazýva sa vláknitá theca.
Corpus luteum. Po ovulácii sa v mieste prasknutého folikulu pod vplyvom hormónu adenohypofýzy lutropínu tvorí žlté teliesko v niekoľkých fázach:
I. štádium – vaskularizácia a proliferácia. Krv prúdi do dutiny prasknutého folikulu, krvné cievy rastú do krvnej zrazeniny (odtiaľ slovo „vaskularizácia“ v názve); Súčasne dochádza k množeniu alebo proliferácii folikulárnych buniek v stene bývalého folikulu.
Štádium II – železitá metamorfóza (degenerácia alebo reštrukturalizácia). Folikulárne bunky sa menia na luteocyty a intersticiálne tekálne bunky sa menia na tekálne luteocyty a tieto bunky začínajú syntetizovať hormón progesterón.
Stupeň III – úsvit. Žlté telo dosahuje veľkú veľkosť (priemer až 2 cm) a syntéza progesterónu dosahuje maximum.
Štádium IV – spätný vývoj. Ak nedošlo k oplodneniu a tehotenstvo nezačalo, potom 2 týždne po ovulácii prejde žlté teliesko (nazývané menštruačné žlté teliesko) spätným vývojom a je nahradené jazvou spojivového tkaniva - vzniká corpus albicans. Ak dôjde k otehotneniu, žlté teliesko sa zväčší na priemer 5 cm (žlté teliesko tehotenstva) a funguje počas prvej polovice tehotenstva, t.j. 4,5 mesiaca.
Hormón Progesterón reguluje nasledujúce procesy:
1. Pripravuje maternicu na prijatie embrya (zvyšuje sa hrúbka endometria, zvyšuje sa počet deciduálnych buniek, zvyšuje sa počet a sekrečná činnosť maternicových žliaz, znižuje sa kontraktilná činnosť svalov maternice).
2 Zabraňuje tomu, aby sa následné predmordiálne ovariálne folikuly dostali do dráhy dozrievania. Atretické telá. Bežne sa do dráhy dozrievania dostáva niekoľko predmordiálnych folikulov súčasne, ale najčastejšie z nich dozrieva 1 folikul do tretieho folikulu, zvyšok v rôznom štádiu vývoja prechádza opačným vývojom - atréziou (pod vplyvom hormónu gonadocrinínu, produkovaného tzv. najväčší z folikulov) a na ich mieste sú vytvorené atretické telieska. Pri atrézii vajíčko odumiera a zanecháva za sebou deformovanú, vrásčitú zona pellucida v strede atretického tela; folikulárne bunky tiež odumierajú, ale intersticiálne bunky tegmenta sa množia a začínajú aktívne fungovať (syntéza estrogénu). Biologický význam atretických teliesok: prevencia superovulácie - súčasné dozrievanie niekoľkých vajíčok a v dôsledku toho koncepcia niekoľkých dvojčiat; endokrinná funkcia - v počiatočných štádiách vývoja jeden rastúci folikul nedokáže vytvoriť potrebnú hladinu estrogénu v ženskom tele, preto sú nevyhnutné atretické telá.
II. Histologická štruktúra maternice. Maternica je dutý svalový orgán, v ktorom sa vyvíja embryo. Stena maternice pozostáva z 3 membrán - endometria, myometria a perimetra.
Endometrium (sliznica) je vystlané jednovrstvovým prizmatickým epitelom. Epitel je ponorený do spodnej lamina propria voľného vláknitého spojivového tkaniva a tvorí maternicové žľazy - jednoduché tubulárne nerozvetvené žľazy v štruktúre. V lamina propria sa okrem obvyklých buniek voľného spojivového tkaniva nachádzajú deciduálne bunky - veľké okrúhle bunky bohaté na glykogénové a lipoproteínové inklúzie. Deciduálne bunky sa podieľajú na poskytovaní histotrofnej výživy embryu počas prvej doby po implantácii.
Prívod krvi do endometria má tieto vlastnosti:
1 Tepny – majú špirálovitý priebeh – táto štruktúra tepien je dôležitá pri menštruácii:
spastická kontrakcia špirálových artérií vedie k podvýžive, nekróze a odmietnutiu funkčnej vrstvy endometria počas menštruácie;
Takéto cievy rýchlejšie trombujú a znižujú stratu krvi počas menštruácie.
2 Žily – tvoria rozšírenia alebo dutiny.
Vo všeobecnosti je endometrium rozdelené na funkčnú (alebo ustupujúcu) vrstvu a bazálnu vrstvu. Pri určovaní približnej hranice medzi funkčnou a bazálnou vrstvou sú hlavným referenčným bodom maternicové žľazy - bazálna vrstva endometria pokrýva len samé dná maternicových žliaz. Počas menštruácie dochádza k odvrhnutiu funkčnej vrstvy a po menštruácii dochádza vplyvom estrogénov folikulu v dôsledku zachovaného epitelu dna maternicových žliaz k regenerácii epitelu maternice.
Myometrium(svalová výstelka) maternice má 3 vrstvy hladkého svalstva:
1 Vnútorná – submukózna vrstva.
2 Stredná – cievna vrstva.
3 Vonkajšia – supravaskulárna vrstva.
Obvod je vonkajšia výstelka maternice, ktorú predstavuje spojivové tkanivo pokryté mezotelom.
Funkcie maternice sú regulované hormónmi:
- oxytocín z prednej časti hypotalamu - svalový tonus,
- estrogény a progesterón vaječníkov - cyklické zmeny v endometriu.
Vajcovody (vajcovody)- má 3 škrupiny:
1 Sliznica– vystlaný jednovrstvovým prizmatickým riasinkovým epitelom, pod ním je lamina propria sliznice z voľného fibrózneho väziva. Sliznica tvorí veľké rozvetvené pozdĺžne záhyby.
2 Svalová membrána z pozdĺžne a kruhovo orientovaných myocytov.
3 Vonkajší plášť- serózny.
Prsná žľaza. Keďže funkcia a regulácia funkcií úzko súvisí s reprodukčným systémom, mliečne žľazy sa zvyčajne študujú v časti o ženskom reprodukčnom systéme.
Prsné žľazy majú zložitú štruktúru, rozvetvené alveolárne žľazy; pozostávajú zo sekrečných úsekov a vylučovacích kanálikov.
Koncové sekrečné úseky v nelaktujúcej mliečnej žľaze predstavujú slepo končiace rúrky - alveolárne prsné vývody. Stena týchto alveolárnych mliečnych kanálikov je lemovaná nízkoprizmatickým alebo kvádrovým epitelom, s rozvetvenými myepitelovými bunkami ležiacimi na vonkajšej strane.
S nástupom laktácie sa slepý koniec týchto alveolárnych mliekovodov rozširuje a nadobúda formu vezikúl, t.j. sa mení na alveoly. Alveolárna stena je vystlaná jednou vrstvou nízkoprizmatických buniek – laktocytov. Na apikálnom konci majú laktocyty mikroklky; v cytoplazme sú dobre exprimované granulárne a agranulárne EPS, lamelárny komplex a mitochondrie, mikrotubuly a mikrofilamenty. Laktocyty vylučujú kazeín, laktózu a tuky apokrinným spôsobom. Z vonkajšej strany sú alveoly pokryté hviezdicovými myoepitelovými bunkami, ktoré podporujú sekréciu do kanálikov.
Z alveol sa mlieko vylučuje do mliekovodov (2-vrstvový epitel), ktoré potom v interlobulárnych prepážkach pokračujú do mliekovodov (2-vrstvový epitel), prúdi do mliečnych dutín (malé nádržky vystlané 2-vrstvovým epitelom ) a krátke vylučovacie kanály sa otvárajú na špičke bradavky.
Regulácia funkcií mliečnych žliaz:
1 Prolaktín (hormón adenohypofýzy) – zvyšuje syntézu mlieka laktocytmi.
2 Oxytocín (zo supraoptických paraventrikulárnych jadier hypotalamu) – spôsobuje vylučovanie mlieka zo žľazy.
3 Laktáciu podporujú aj glukokortikoidy zo zona fasciculata nadobličiek a tyroxín zo štítnej žľazy.
Prednáška 15:
Koniec práce -
Táto téma patrí do sekcie:
Prednáška i: úvod do kurzu histológie. História vedy. Výskumné metódy
Úvod do kurzu histológie história metód vedeckého bádania.. cytologický plán predmet histologických sekcií história vied metódy.. predmet histológie sekcie histológia histos Grécke tkanivo v užšom zmysle je veda alebo štúdium tkanív..
Ak potrebujete ďalší materiál k tejto téme, alebo ste nenašli to, čo ste hľadali, odporúčame použiť vyhľadávanie v našej databáze diel:
Čo urobíme s prijatým materiálom:
Ak bol tento materiál pre vás užitočný, môžete si ho uložiť na svoju stránku v sociálnych sieťach:
Tvorba reprodukčného traktu končí v prvej polovici vnútromaternicového života plodu, preto iba počas tohto obdobia je možný výskyt hermafroditizmu.
Pohlavie ľudského embrya sa určuje v okamihu splynutia spermie s vajíčkom.
V prvých týždňoch vývoja môže byť pohlavie embrya určené iba súborom pohlavných chromozómov (genetické pohlavie).
Naše ciele nezahŕňajú podrobný popis detailov embryonálneho formovania pohlavných žliaz a pohlavných orgánov. Pre lekára je dôležité určiť kľúčové momenty embryogenézy, ktoré pomáhajú pochopiť pôvod patologických stavov, s ktorými sa stretáva pri vyšetrovaní pacienta. Preto budeme zvažovať embryogenézu reprodukčného systému vždy, keď je to možné, z klinického hľadiska.
Gonády embrya ženského aj mužského genetického pohlavia sa tvoria z indiferentnej skupiny buniek v oblasti mediálneho povrchu primárnej obličky (Eliseev V.G., Kotovsky E.F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A.G., 1968; Kobozeva N.V. . , 1970, Lachene Ya., 1969, Linkevich V. R., 1969). Vývoj intersticiálnej časti gonády, ktorá následne nesie hlavnú endokrinnú funkciu, prebieha z mezenchymálnych buniek primárnej oblasti obličiek a tvorí Leydigove bunky u mužských embryí a tkanivo theca u ženských embryí.
Medzi 6. a 10. týždňom embryonálneho života teda dochádza k tvorbe pohlavných žliaz a je možné určiť pohlavie embrya na základe dvoch ukazovateľov - genetického a gonadálneho.
V embryonálnom vaječníku sa tvorba folikulov začína od 18.-20. týždňa. V čase narodenia (40. týždeň) vaječník obsahuje 50 000 – 80 000 primárnych folikulov. Počas embryogenézy vaječník nevykazuje známky sekrečnej aktivity (Levina S. E., 1974).
Vývoj semenníkov začína o niečo skôr ako vývoj vaječníkov. Od 5.-7. týždňa sa tvoria primárne reprodukčné povrazce - základy budúcich tubulov; do 8. týždňa - Leydigove bunky. Zárodočné elementy semenníka nevykazujú v prenatálnom období funkčnú aktivitu: lúmeny tubulov sa objavujú až v 7. roku života (Teter E., 1968). Embryológovia však poukazujú na určité známky sekrečnej aktivity Leydigových buniek medzi 9. a 20. týždňom embryogenézy (Levina S. E., 1974).
Niekedy dochádza k narušeniu normálneho priebehu embryogenézy pohlavných žliaz. Dôvodom môžu byť tak chromozomálne abnormality - štrukturálne a numerické poruchy chromozómov (Efroimson V.P., 1964; Stevenson A., Davison B., 1972; Zabel I., 1969), ako aj rôzne škodlivé faktory (intoxikácia, infekcia, žiarenie atď.). .), priamo ovplyvňujúce tkanivá embrya, zodpovedné za vývoj pohlavných žliaz.
V dôsledku narušenia priebehu gonadálnej diferenciácie v období embryogenézy medzi 6. a 10. týždňom sa môže vyvinúť embryo s úplnou absenciou generatívnych prvkov („gonadálna agenéza“). V zriedkavých prípadoch môže mať jedno embryo ženské (folikuly) aj mužské (tubuly) prvky pohlavných žliaz (gonadálna bisexualita - „skutočný hermafroditizmus“). Tieto formuláre sú podrobne opísané v kapitole IV.
Diferenciáciu vnútorných genitálií popisuje Wahlka M., 1961; G. Bodemer (1971). Do 9-10 týždňov
Embryo má Müllerovu aj Wolffovu duktu. Müllerove kanály sú prekurzormi vajíčkovodov, maternice a hornej vagíny. Wolffiove vývody tvoria epididymis, vas deferens a semenné vačky.
Francúzsky embryológ Loe! A. (1947-1950), ktorý zničil bunky pohlavného tuberkulu králičieho embrya pred nástupom sexuálnej diferenciácie pohlavných žliaz, vytvoril model „gonadálnej agenézy“. Takéto embryo sa vyvinulo podľa ženského typu. V dôsledku toho, napriek prítomnosti mužskej sady chromozómov v bunkách embrya, bez toho, aby sa deriváty mužských pohlavných žliaz Wolffových kanálikov nevyvinuli.
Okrem toho Müllerove kanáliky pretrvávajú a možno aj pod vplyvom materských estrogénov (Teter E., 1968;
Naizeg O. A., 1966) alebo chorion sa následne formujú do embryonálnej maternice, vajcovodov a vaginálnej kupole. K fúzii Müllerových kanálikov dochádza na kaudálnom konci. N. N. Fedorov (1966) datuje začiatok splynutia Müllerových vývodov do 9. týždňa embryogenézy a dokončenie tvorby maternice ako orgánu na 11. týždeň. Pre vývoj ženských vnútorných genitálií z Müllerových vývodov nie je potrebná prítomnosť vaječníkov, ženský fenotyp je akoby neutrálny, základný, jeho vývoj nezávisí od genetického pohlavia embrya. A iba prítomnosť aktívneho embryonálneho semenníka prispieva k vytvoreniu mužského fenotypu. Toto je základný biologický princíp morfogenézy ľudského reprodukčného systému, opakovane dokázaný experimentálne a klinicky.
Zrejme v období od 10. do 12. týždňa vnútromaternicového života plodu je dostatočne diferencovaný semenník schopný vylučovať nejakú látku, ktorá spôsobuje atrofiu Müllerových vývodov (Lshle8 A., 1962). Chemická podstata tejto látky zatiaľ nebola objasnená. Mnohí autori majú tendenciu ho považovať za hormón podobný (Ivanova E.I., 1972), čo súvisí so začiatkom funkčnej aktivity Leydigových buniek (9. týždeň). Niektoré experimentálne a klinické pozorovania svedčia proti hormonálnej povahe látky, ktorá spôsobuje atrofiu Müllerových kanálikov. Takže pri skutočnej (gonadálnej) forme hermafroditizmu je na jednej strane semenník a na druhej vaječník, Müllerove vývody atrofujú iba na strane semenníkov. Embryonálna maskulinizačná látka má predlžovací účinok, ako sa domnievajú N. Vek a K. Be1-Baich (1960), pričom zohráva úlohu faktora, ktorý zrejme zapína proces: s nástupom aktivity nemôže kastrácia zasahovať do tohto procesu . Tento „induktor“ nie je analogický s testosterónom vylučovaným v neskorších obdobiach Leydigovými bunkami: umelé podávanie testosterónu počas tvorby vnútorných genitálií nespôsobuje atrofiu Müllerových kanálikov. Klinicky je to potvrdené zachovaním derivátov Müllerovho vývodu u pacientov s vrodenou dysfunkciou kôry nadobličiek. U pacientov s agenézou jedného semenníka, dokonca aj s normálnou funkciou druhého, na strane chýbajúceho
V semenníku sa vyvíja aj maternicový roh a vajíčkovod. Mechanizmus lokálneho účinku embryonálneho semenníka na Müllerove vývody je stále nejasný.
Wolffiove vývody miznú u ženského plodu asi v 10. týždni, teda v období, keď sa u mužského plodu začína maskulinizácia vonkajších genitálií. To naznačuje, že regresia Wolffových kanálikov nastáva v každom prípade, keď ich vývoj nie je ovplyvnený testikulárnymi androgénmi.
Možno si predstaviť, že semenník, aj keď je diferencovaný, vykazoval počas indukčnej fázy z nejakého dôvodu platobnú neschopnosť, neschopnosť spôsobiť atrofiu Müllerových kanálikov. V tomto prípade sa plod vyvíja s genetickým a gonádovým mužským pohlavím, ale s vnútornými ženskými genitáliami (vajcovody, maternica, vaginálna kupola). Táto forma patológie existuje na klinike.
Vzhľadom na poruchy sexuálneho vývoja pri formovaní vnútorných pohlavných orgánov sa nemožno zastaviť pri syndróme Mayer-Rokitansky-Küster. Jeho podstata spočíva v absencii derivátov Müllerových vývodov, najčastejšie ich kaudálnej časti (aplázia maternice a vagíny u pacientok s genetickým a gonádovým ženským pohlavím, vonkajšími ženskými genitáliami a sekundárnymi pohlavnými znakmi). Niektorí autori (BspgshsiTappechuaM L., 1973) to považujú za prejav bisexuálnej potencie embryonálnych gonád. V každom prípade to možno považovať za izolovaný prejav pôsobenia „antimullerovského faktora“, ktorý bežne produkujú len semenníky. Zjavne nejaký dôvod umožňuje, aby tkanivo theca, ktoré má rovnaký (mezenchymálny) pôvod ako Leydigove bunky, vykazovalo „anti-Müllerovu“ aktivitu.
Ďalším štádiom embryogenézy je diferenciácia vonkajších genitálií. Vyskytuje sa medzi 12. a 20. týždňom vnútromaternicového života. Vonkajšie pohlavné orgány plodov oboch pohlaví sa vyvíjajú z tuberkula pohlavného ústrojenstva (základ kavernóznych teliesok a hlavičky klitorisu alebo penisu), labioskrotálnych výbežkov (labia majora alebo miešku) a urogenitálneho sínusu (druhá vonkajšia časť podnebia). močová trubica u mužského typu alebo dolná / 3. a predsieň vagíny u ženského typu vývoja ).
Feminizácia vonkajších embryonálnych genitálií. Zrejme vplyvom estrogénov v tele matky a možno aj nadobličiek plodu (Gurkin Yu.A., 1967) sa výrastok urogenitálneho sínusu postupne predlžuje v kaudálnom smere, čím sa rozdeľuje na močovú rúru a tzv. spodná časť vagíny. Je pravdepodobné, že vaginálna kupola, ktorá je derivátom kaudálnej časti Müllerovho kanálika, zohráva v tomto procese vyvolávajúcu úlohu. Neprítomnosť vagíny pri Mayer-Rokitansky-Küsterovom syndróme podporuje tento predpoklad. V prípadoch, keď už bola vytvorená vaginálna kupola, androgény nie sú schopné spôsobiť atrofiu vaginálneho výbežku urogenitálneho sínusu susediaceho s ňou. Sledujeme asi 350 pacientov s vrodenou dysfunkciou kôry nadobličiek. Ich vnútorné genitálie sú tvorené podľa ženského typu. Dokonca aj pri ťažkých formách ochorenia, keď sú vonkajšie genitálie úplne maskulinizované, kupola vagíny vždy komunikuje s urogenitálnym sínusom. Je zaujímavé si všimnúť, že pri „pravom“ hermafroditizme s jednorohovou maternicou je vaginálna kupola ostro zúžená, zrejme ide o derivát iba jedného z Müllerových kanálikov, z ktorých sa vytvoril roh maternice.
Pri dostatočnej expozícii estrogénov (a absencii antiestrogénnych účinkov androgénov) sa pri tvorbe vonkajších genitálií vytvorí miskovitá predsieň pošvy so samostatne umiestneným vonkajším otvorom močovej trubice a vstupom do pošvy. , obklopený hymenálnym záhybom sliznice. Keďže vaječník počas embryogenézy nevykazuje známky sekrečnej aktivity, dochádza k feminizácii embryonálnych genitálií bez účasti ovariálnych estrogénov.
Pri absencii vaječníkov a aktívneho androgénneho vplyvu sa vonkajšie pohlavné orgány tvoria podľa ženského typu bez ohľadu na genetické pohlavie („neutrálne“ pohlavné orgány).
Citlivosť tkanív rôznych častí vonkajších genitálií na androgény a estrogény nie je rovnaká. Kavernózne telá klitorisu a predné časti malých pyskov ohanbia, ktoré sú analógmi kavernóznych teliesok falusu a predkožky, majú výraznú citlivosť na androgény. Zadné časti malých pyskov ohanbia a záhyby panenskej blany, naopak, atrofujú, keď sú vystavené androgénom a vyvíjajú sa iba vtedy, keď sú vystavené dostatočne vysokej hladine estrogénu. Potvrdzujú to početné pozorovania: so zvýšením hladiny androgénov v tele ženy (dysfunkcia kôry nadobličiek, arenoblastóm, androsteróm, virilizujúca dysfunkcia vaječníkov, podávanie androgénnych liekov), hypertrofia klitorisu a predných častí malých pyskov. ; zadné časti malých pyskov ohanbia a záhyby panenskej blany sa vyvíjajú počas puberty so zvýšením estrogénnej aktivity vaječníkov; nedostatočný rozvoj týchto úsekov u zrelých žien (rysy genitálneho infantilizmu) naznačuje nedostatok estrogénu.
Maskulinizácia vonkajších embryonálnych genitálií. Tvorba vonkajších genitálií a ich pohlavná diferenciácia u plodov mužského pohlavia súvisí s funkčnou (androgénnou) aktivitou mužských pohlavných žliaz (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Známky endokrinnej aktivity sa u nich objavujú po 9-20 týždňoch embryogenézy a zohrávajú vedúcu úlohu vo vývoji mužského reprodukčného traktu.
Androgény spôsobujú splynutie labiálnych záhybov, čím sa vytvorí sutúra mieška. Ich anabolický účinok spôsobuje silný rozvoj perineálnych svalov. Kavernózne telieska a glans penis sa vyvíjajú z genitálneho tuberkula pod vplyvom androgénov. Zrastený šourkový steh pokračuje na zadný povrch penisu a tvorí peniálnu uretru. Predné časti hrebeňov malých pier sú formované do záhybov predkožky (Orbitac M. M., 1960).
Nedostatok androgénov v tele plodu počas tvorby vonkajších genitálií môže byť príčinou ich neúplnej maskulinizácie, ktorej závažnosť sa líši od takmer ženského typu štruktúry s trochu hypertrofovaným klitorisom a lievikovitou predsieňou vagíny. k pomerne vyvinutému penisu, ale s rôznym stupňom hypospádie močovej rúry a dĺžky vaginálneho penisu.výstup v hĺbke urogenitálneho sínusu.
Následne sa všetky formy hermafroditizmu tvoria pred 20. týždňom vnútromaternicového vývoja. Patológia neskoršieho obdobia, ktorá sa prejavuje nadbytkom androgénov v ženskom tele, napríklad androsteroma alebo arenoblastóm, nevedie k fúzii scrotalového švu; vestibul vagíny zachová ženskú časť
typu, rovnako ako ani kastrácia, ani kortikoestróm nespôsobí u muža rázštep mieška, hoci sekundárne sexuálne znaky môžu podliehať výraznej feminizácii.
V skutočnosti všetci pacienti s prvkami bisexuality v štruktúre vonkajších genitálií majú neúplnú maskulinizáciu embryonálnych „neutrálnych“ vonkajších genitálií.
Feminizácia „neutrálnych“ genitálií (vývoj malých pyskov ohanbia a hymenálnych záhybov) nastáva až v puberte pod vplyvom ovariálnych estrogénov.
Maskulinizácia „neutrálnych“ genitálií nastáva medzi 12. a 20. týždňom vnútromaternicového života s pomerne vysokou hladinou androgénov v tele plodu.
Virilizácia ženských alebo „neutrálnych“ vonkajších genitálií, ku ktorej dochádza pod vplyvom androgénov (neskôr ako 20. týždeň vnútromaternicového života), sa prejavuje iba zväčšením klitorisu a predných častí malých pyskov pri zachovaní normálneho stavu. formovaný vestibul vagíny a ženskej močovej trubice.
Prostatická žľaza sa tvorí v 13. týždni embryogenézy, v období endokrinnej aktivity semenníkov. U pacientov s vrodeným zlyhaním semenníkov (dysgenéza semenníkov, syndróm neúplnej maskulinizácie, vnútromaternicový anorchizmus) nie je prostata spravidla hmatateľná. Chýba aj u dievčat s vrodenou dysfunkciou kôry nadobličiek, čo núti zamyslieť sa nad potrebou jej tvorby mať funkčne aktívny semenník (a nielen určitú hladinu androgénov).
Opis embryogenézy reprodukčného systému by bol neúplný, keby sme sa v krátkosti nepozastavili nad vývojom gonadotropnej funkcie hypofýzy v embryogenéze a vytváraním jej spojení s gonádami.
Prvýkrát v roku 1963 publikovali údaje S. E. Levina a E. A. Ivanova, ktorí objavili luteinizačný hormón (LH) v hypofýze plodov ľudskej ženy medzi 18. a 23. týždňom vnútromaternicového vývoja. LH sa nezistil v hypofýze ľudských plodov mužského pohlavia. Následne boli odhalené pohlavné rozdiely v tvorbe sekrécie LH (Kuznetsova L.V., 1971).
Folikuly stimulujúci hormón (FSH) sa deteguje u ľudských plodov ženského pohlavia medzi 19. a 29. týždňom (do 10 týždňov), u ľudských plodov mužského pohlavia - medzi 24. a 29. týždňom (do 5 týždňov) (Levina S.E., 1974). V hypotalame plodov oboch pohlaví
Počas rovnakých období boli objavené faktory stimulujúce sekréciu FSH. Autor predpokladá, že rast zárodočných buniek v embryogenéze závisí od hladiny FSH.
Dodnes nie je objasnená funkčná súvislosť medzi činnosťou embryonálnych gonád a hypofýzou. Ako sme už naznačili, histologicky (Leydigove bunky) a klinicky (androgénna maskulinizácia vonkajších genitálií) je preukázaná funkčná aktivita embryonálnych semenníkov v období medzi 9. a 20. týždňom. Ak takéto spojenie existuje, počas toho istého obdobia by sa mal LH v hypofýze mužského plodu zvýšiť. Sekrécia LH u plodu je však nevýznamná, monotónna a nekolísavá. Zároveň sa vo vaječníkoch embryí nezistí vôbec žiadna sekrečná aktivita, hoci sekrécia LH z hypofýzy plodov ženského pohlavia sa zvyšuje práve pri tvorbe vonkajších genitálií. V dostupnej literatúre sa nepodarilo nájsť hypotézy, ktoré by tento paradox viac-menej uspokojivo vysvetľovali.
Existuje názor, že od novorodeneckého do pubertálneho obdobia je reprodukčný systém v relatívnom pokoji, nárast gonád je najmä kvantitatívny. O.V.Volkova a spol. (1976) sa domnievajú, že identifikácia „neutrálneho“ obdobia detstva (obdobie odpočinku) je podmienená, pretože deti všetkých vekových skupín vykazujú známky hormonálnych vplyvov.
Zistilo sa, že hypotalamus má dva typy regulácie LH: tonickú, lokalizovanú v oblasti oblúkových jadier, a cyklickú, riadenú suprachiazmatickým jadrom (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Prvý typ regulácie neodhaľuje rozdiely medzi pohlaviami, druhý existuje len u ženských a nepohlavných plodov. Cyklický typ regulácie gonadotropínov je podľa viacerých výskumníkov nezvratne potláčaný zavedením androgénov v prenatálnom období (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), t.j. androgény spôsobujú tvorbu hypotalamickej sekrécie gonadotropínov podľa bazálnej (mužského) typu. Skutočnosť, že hypotalamus má zjavne fylogeneticky podmienenú cyklickú sexuálnu aktivitu, potvrdzujú naše klinické pozorovania: postpubertálnym pacientom s agenézou gonád a genetickým mužským pohlavím (46XY) bol podávaný kryštalický estrogénový prípravok („gynestril“ - 1?oo88e1), ktorý má predĺžený až 6-7 mesiacov s estrogénnym pôsobením a vytváraním monotónnej úrovne nasýtenia počas tohto obdobia. Na tomto pozadí sa u pacientov vyvinul cyklický výtok podobný menštruácii. To možno vysvetliť iba prítomnosťou cyklickej sexuálnej regulácie na úrovni hypotalamu, ktorá spôsobuje cyklické zmeny citlivosti cieľových tkanív, najmä endometria, na estrogény pod vplyvom zmien hladiny gonadotropínov.