Bezuslovni refleks salivacije. Salivacija. Mehanizam lučenja pljuvačke
![Bezuslovni refleks salivacije. Salivacija. Mehanizam lučenja pljuvačke](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
Glavni elementarni čin više nervne aktivnosti je formiranje uslovnog refleksa.
Postoji bezbroj uslovnih refleksa. Ako se poštuju odgovarajuća pravila, svaki uočeni stimulans može se učiniti stimulusom koji pokreće uslovni refleks (signal), a svaka aktivnost tijela može biti njegova osnova (pojačanje). U zavisnosti od vrste signala i pojačanja, kao i odnosa među njima, kreirane su različite klasifikacije uslovnih refleksa. Što se tiče proučavanja fiziološkog mehanizma privremenih veza, istraživači imaju puno posla.
Klasifikacija uslovnih refleksa određena je prema sledećim posebnim karakteristikama: 1) okolnosti nastanka, 2) tip signala, 3) sastav signala, 4) tip pojačanja, 5) odnos u vremenu uslovljenog stimulusa i pojačanja. .
Opšti znaci uslovnih refleksa. Uslovni refleks a) je najviša individualna adaptacija na promjenjive životne uslove; b) vrše viši dijelovi centralnog nervnog sistema; c) stiče se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se uslovi okoline koji su ga izazvali promijenili; d) predstavlja reakciju signala upozorenja.
Dakle, uslovni refleks je adaptivna aktivnost koju sprovode viši delovi centralnog nervnog sistema kroz stvaranje privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.
Prirodni i umjetni uvjetovani refleksi. U zavisnosti od prirode signalnog stimulusa, uslovni refleksi se dele na prirodne i veštačke.
Prirodni refleksi su uslovni refleksi koji nastaju kao odgovor na uticaj agenasa koji su prirodni znaci signalizirane bezuslovne stimulacije.
Primjer prirodnog uslovljenog refleksa hrane je salivacija psa na miris mesa. Ovaj refleks se neizbježno razvija prirodno tokom cijelog života psa.
Veštačkim se nazivaju uslovni refleksi koji nastaju kao odgovor na uticaj agenasa koji nisu prirodni znaci signalizirane bezuslovne iritacije. Primjer umjetnog uvjetovanog refleksa je oslobađanje pljuvačke kod psa na zvuk, metronom. U životu, ovaj zvuk nema nikakve veze sa hranom. Eksperimentator je to umjetno napravio kao signal za unos hrane.
Priroda razvija prirodne uslovne reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja prema njihovom načinu života. Kao rezultat toga, prirodni uslovni refleksi se lakše formiraju, vjerojatnije je da će se ojačati i trajniji su od umjetnih.
Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uslovni refleksi. Uslovni refleksi na spoljašnje podražaje nazivaju se eksteroceptivnim, na podražaje iz unutrašnjih organa - interoceptivnim, na podražaje mišićno-koštanog sistema - proprioceptivnim.
Eksteroceptivni refleksi se dijele na reflekse uzrokovane udaljenim (djelovanjem na daljinu) i kontaktnim (djelovanje direktnim kontaktom) podražajima. Zatim su podijeljeni u grupe prema glavnim tipovima senzorne percepcije; vizuelni, slušni itd.
Interoceptivni uslovni refleksi se takođe mogu grupisati po organima i sistemima koji su izvori signalizacije: želučani, crevni, srčani, vaskularni, plućni, bubrežni, maternični itd. Poseban položaj zauzima tzv. vremenski refleks. Očituje se u raznim vitalnim funkcijama organizma, na primjer, u svakodnevnoj učestalosti metaboličkih funkcija, u lučenju želučanog soka kada je vrijeme za ručak, u mogućnosti buđenja u zakazano vrijeme. Očigledno, tijelo "drži vrijeme" uglavnom na osnovu interoceptivnih signala. Subjektivni doživljaj interoceptivnih refleksa nema figurativnu objektivnost eksteroceptivnih refleksa. Daje samo nejasne osjećaje koji čine cjelokupno blagostanje, što utiče na raspoloženje i performanse.
Proprioceptivni uslovni refleksi su u osnovi svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvih zamasova pilića, od prvih koraka djeteta. Povezuju se sa ovladavanjem svim vrstama lokomocije. Od njih zavisi koherentnost i tačnost pokreta. Proprioceptivni refleksi šake i vokalnog aparata kod ljudi dobijaju potpuno novu upotrebu u vezi s radom i govorom. Subjektivni “doživljaj” proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom u “mišićnom osjećaju” položaja tijela u prostoru i njegovih članova u odnosu jedan prema drugom. Istovremeno, na primjer, signali iz akomodativnih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: daju informacije o udaljenosti dotičnog objekta i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućavaju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se dešavaju oko njega.
Uslovni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Uslovni refleks se može razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, na primjer, na paljenje svjetla ili na jednostavan zvuk. Ali u životu se to retko dešava. Češće signal postaje kompleks nekoliko podražaja, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaje iritant uvjetovanog refleksa sisanja za mačića. U skladu s tim, uvjetni refleksi se dijele na jednostavne i složene, ili složene, podražaje.
Prirodni signali se uvijek sastoje od mnogo komponenti, drugim riječima, oni su složeni podražaji. Na takve signale formiraju se uvjetni refleksi koji su složeniji i promjenjiviji od jednostavnih signala. U složenom signalu, svaka od njegovih komponenti ima drugačiju fiziološku snagu i efekt izazvan svakim stimulusom joj odgovara.
Simultani složeni podražaji sastoje se od nekoliko komponenti koje djeluju istovremeno. Uvjetni refleksi na uzastopne komplekse podražaja nastaju ako se pojedini podražaji slijede jedan za drugim u određenom nizu (takav signal se pojačava hranom). Brojne studije su utvrdile da kao rezultat manje-više dugotrajnog treniranja uvjetnog refleksa na složeni podražaj dolazi do fuzije, sinteze pojedinih komponenti kompleksa u jedan stimulus. Dakle, uz ponovljeno korištenje sekvencijalnog kompleksa stimulusa koji se sastoji od četiri zvuka, oni se spajaju u jedan stimulus. Kao rezultat, svaki od četiri zvuka gubi svoje signalno značenje, tj. ako se koristi sam, ne izaziva uslovljenu reakciju.
Uslovljeni refleksi na lancu nadražaja. Ako indiferentni podražaji od kojih se formira složeni signal djeluju sekvencijalno, tj. se ne podudaraju jedni s drugima, a posljednjem od njih dodaje se bezuvjetno pojačanje, tada je na takav signal moguće formirati uvjetni refleks na lanac podražaja. Vrijednost signala pojedinog člana lanca pokazuje se da je veća što je on bliži armaturi, tj. do kraja lanca. Formiranje uslovnih refleksa na lancu podražaja je u osnovi razvoja različitih takozvanih motoričkih vještina pojačavanjem nasumičnih ili prisilnih pokreta. Na primjer, nakon što psu kažemo “Daj mi šapu!”, sami “dižemo” njegovu šapu, “nagrađujući” psa komadom kolačića. Ubrzo pas, čuvši ove riječi, sam "daje šapu". Analiza mehanizma nastanka ovog tipa refleksa pokazala je da se prvo formira privremena veza između tri žarišta ekscitacije: slušnog, motoričkog i centra za hranu. Tada se fiksira redoslijed radnji članova lanca. Konačno, razjašnjen je položaj njegovih glavnih članova zvučnog signala „daj mi šapu“, proprioceptivnog (pokret udova) i prirodne hrane (hranjenje).
Važan koncept u fiziologiji više nervne aktivnosti je integritet u aktivnosti uslovnih refleksa. Manifestira se prvenstveno u sistematičnosti, stereotipnosti, “podešavanju” i “prebacivanju” reakcija prema situacijskim signalima. Kao rezultat toga, ponašanje životinja nije određeno pojedinačnim signalima, već cjelokupnom holističkom slikom okoline.Uvjetovana refleksna aktivnost pokriva mnoge aspekte sadašnjosti i povezuje je s iskustvom prošlosti, a to zauzvrat dovodi do suptilno prilagođavanje događajima budućnosti.
Pravi podražaji s kojima se organizam nosi formiraju dinamički stereotip nadražaja. Postojeći stereotip nadražaja usmjerava formiranje novih refleksa u određenom smjeru. Na primjer, prilikom ovladavanja novim objektima lova, grabežljivac koristi najpouzdaniju od već poznatih tehnika lova.Stereotip mu omogućava da adekvatno reagira, unatoč nekim promjenama situacije. Tako, na primjer, kada ste razvili stereotip o vožnji automobila, možete voziti automobil, lagano mijenjajući kontrolu ovisno o prirodi površine ceste, a istovremeno razgovarati sa suvozačem koji sjedi pored vas. Analiza ljudske aktivnosti pokazuje da svako od nas kroz život kontinuirano formira bezbroj svakodnevnih, radnih, sportskih i drugih stereotipa. Konkretno, to se očituje pojavom apetita u određeno doba dana, stereotipnim izvođenjem radnih ili sportskih pokreta itd. S godinama stereotipi postaju jači i teže ih je promijeniti. Promena postojećih stereotipa je uvek veoma teška.
Podešavanje uslovljenog refleksa. Formiranje uzastopnih kompleksa iz okolinskih i osnovnih uslovljenih podražaja, poput lanca sa široko razmaknutim karikama, fiziološki je mehanizam takozvanog podešavanja uslovnog refleksa. Sam naziv „podešavanje“ ukazuje da se ne radi o obavljanju neke aktivnosti, već samo o stanju spremnosti za tu aktivnost uzrokovano mehanizmom privremene komunikacije.
Prebacivanje uslovnog refleksa. Formiranje kompleksa različitog signalnog značaja iz istih osnovnih signala uz dodatak različitih okolinskih stimulusa je fiziološki mehanizam prebacivanja uslovnih refleksa. Kada se razmatraju fiziološki mehanizmi uvjetnog refleksa bilo koje složenosti, treba imati na umu da je proces razvoja čak i najelementarnije privremene veze povezan s formiranjem uvjetnog refleksa na eksperimentalnu situaciju. Sada je očigledno da se tokom razvoja bilo kojeg uslovljenog refleksa formira nekoliko vrsta privremenih veza - situacijski refleks (pojava date eksperimentalne komore, mirisi, osvjetljenje, itd.), refleks vremena, refleks na datu stimulus itd. Svaka uslovna reakcija sastoji se od niza somatskih i vegetativnih komponenti.
Da bi razumio fiziološki mehanizam uvjetovanih refleksa okoline, E. A. Asratyan je uveo koncept "promjene uvjetovanih refleksa". Sastoji se u tome da isti podražaj može postati uslovljeni signal za različite uslovljene reakcije. Tako, na primjer, bip u jednoj eksperimentalnoj komori može biti signal reakcije na hranu, au drugoj komori može biti signal odbrambenog refleksa. Isti signal u prvoj polovini dana može poslužiti kao odbrambeni uslovni stimulus, au drugoj polovini - signal za hranu. Očigledno je da u oba primjera uvjetovani signal nije sam signal, već kompleks podražaja koji se sastoji od zadanog signala i cjelokupne eksperimentalne postavke. Uz održavanje eksperimentalne postavke mogu se koristiti bilo koji zvučni ili drugi podražaji, koji, kao i eksperimentalna postavka, mogu poslužiti, po terminologiji E. A. Asratyana, kao prekidači.
Uslovni refleksi n-tog reda. Pas je razvio snažan uslovljeni refleks hrane, na primjer, da upali sijalicu. Ako se nakon 10 - 15 s, nakon indiferentnog agensa, na primjer, zvuka, upali sijalica (uslovni podražaj prethodno razvijenog uslovljenog refleksa hrane) bez naknadnog bezuslovnog pojačanja, tada se između žarišta stvara uslovna veza. ekscitacije uzrokovane djelovanjem zvuka i svjetlosti. Ovako razvijene reakcije nazivaju se uslovljeni refleks 2. reda.
Dajemo još jedan primjer. Pas je razvio jak pljuvački refleks na metronom. Tada su joj počeli pokazivati crni kvadrat, ali umjesto da je hrane, dali su joj zvuk metronoma, na koji je prethodno bio razvijen uslovni refleks. Nakon nekoliko kombinacija ovih podražaja bez pojačanja hranom, formiran je uslovni refleks 2. reda, tj. crni kvadrat je počeo da izaziva salivaciju, iako se nikada nije pojavljivao samostalno u kombinaciji sa hranom. Uslovni refleksi 2. reda kod pasa su po pravilu nestabilni i ubrzo nestaju. Obično uspijevaju razviti uslovne reflekse ne više od 3. reda. Uvjetni refleksi n-tog reda se lakše formiraju uz opći porast ekscitabilnosti moždane kore. Na primjer, djeca sa povećanom ekscitabilnosti prilično lako razvijaju uslovne reflekse do 6. reda, dok kod uravnotežene zdrave djece - obično ne više od 3. reda. Kod zdravih odraslih osoba uslovni refleksi do 20. reda se lako razvijaju, ali su i nestabilni.
Imitacijski uslovni refleksi. Ovi se refleksi posebno lako razvijaju kod životinja koje vode grupni način života. Na primjer, ako jedan majmun iz stada razvije uslovni refleks (na primjer, hrana) u cijelom stadu, tada će i drugi članovi razviti ovaj uvjetni refleks (L.G. Voronin). Imitacijski refleksi, kao jedna od vrsta adaptivnih reakcija životinja, rasprostranjeni su u prirodi. U svom najjednostavnijem obliku, ovaj refleks se nalazi u obliku slijedećeg refleksa. Na primjer, jata riba prati svoje rođake ili čak siluete riba. Još jedan primjer dao je Charles Darwin. Poznato je da vrane ne dozvoljavaju da im se približe osoba koja ima pušku ili bilo koji dugi predmet u rukama. Sasvim je očito da se taj „spasonosni strah“ (po riječima Charlesa Darwina) razvio uglavnom ne kao rezultat ličnog iskustva s ljudima, već kroz imitaciju ponašanja pojedinaca iste ili čak druge vrste. Na primjer, krik šojke služi kao signal opasnosti za mnoge šumske životinje.
Imitacija je od velike važnosti u ontogenezi ponašanja primata, uključujući i ljude. Na primjer, "slijepo" oponašanje kod djece postepeno se pretvara u čisto ljudske sposobnosti.
Po svom fiziološkom mehanizmu, imitacijski uslovni refleksi su očigledno slični uslovnim refleksima n-tog reda. To se lako vidi na primjeru razvoja uslovljenog motoričkog refleksa hrane. Majmun posmatrač percipira uslovljeni podražaj i, iako ne dobija pojačanje hranom, takođe percipira prirodne uslovljene nadražaje koji prate unos hrane (vrsta hrane, njen miris itd.). Dakle, na osnovu prirodnog uslovnog refleksa razvija se novi uslovni refleks. A ako uzmemo u obzir da su prirodni uvjetni refleksi, zbog svoje neraskidive i dugotrajne povezanosti s bezuvjetnom refleksnom aktivnošću, vrlo jaki, onda će postati jasno zašto se na njihovoj osnovi tako lako i brzo formiraju uvjetne refleksne reakcije.
Udruženja. Asocijacije se formiraju kombinovanjem indiferentnih podražaja bez pojačanja. Po prvi put su takve uslovljene veze proučavane kod pasa u laboratoriji I. P. Pavlova. Eksperimenti su uključivali kombinacije tona i svjetla bez pojačanja hranom. Već nakon 20 kombinacija pojavili su se prvi znaci stvaranja privremene veze između ovih podražaja: kada je svjetlo bilo uključeno, pas se okrenuo prema izvoru zvuka (u to vrijeme neaktivan), a kada se oglasio ton, pogledao je u sijalica (koja nije bila upaljena), kao da čeka da se upali. Istraživanja su pokazala da se privremena veza između indiferentnih podražaja (eksteroceptivna) stvara kod sisara nakon 10-40 kombinacija, a između podražaja istog modaliteta formira se brže nego kod signala različitih modaliteta.
Uslovljeni refleksi na stav. Ovi uslovni refleksi se ne razvijaju na apsolutne, već na relativne znakove nadražaja. Na primjer, ako je životinji istovremeno predstavljen mali i veliki trokut, a samo mali trokut je ojačan hranom, tada se, prema pravilima za formiranje uvjetnog refleksa, formira pozitivan uvjetni refleks za male trokuta, a za veliki trokut se formira negativni uslovni refleks (diferencijacija). Ako sada predstavimo novi par trouglova, u kojima je mali trokut po apsolutnoj veličini jednak velikom trokutu, tada će životinja “s mjesta” pokazati uslovljeni refleks hrane na manji trokut u ovom paru.
Dajemo još jedan primjer. Delfini su mogli da nauče da izaberu srednji od tri predstavljena objekta, budući da su u preliminarnim eksperimentima dobijali pojačanje (ribu) samo kada su birali srednji. Važno je da su životinje hvatale znak „srednji predmet“ u uslovima u kojima su se sa svakim novim eksperimentom predstavljali različiti objekti (lopte, cilindri i sl.) i to u različitim delovima prostora, kako bi se izbeglo formiranje uslovljenog refleks “na mjesto”.
Biološki značaj uslovnog refleksa za stav, kao i privremene veze između indiferentnih podražaja, kao refleksa n-tog reda, je da ako se agensi koji ih izazivaju naknadno poklapaju sa bezuslovnim refleksom, onda oni odmah („od tačka”) postaju uslovni refleksi - dolazi do „prenošenja” razvijenog uslovnog refleksa u sličnu situaciju. Postoje svi razlozi da se vjeruje da refleks na stav, privremena veza između indiferentnih podražaja, kao i uslovni refleksi višeg reda, leže u osnovi fiziološkog mehanizma pojava kao što su „prenos iskustva“, „predviđanje“, „uvid“. “, itd. koji nastaju kao bez prethodnog razvoja uslovnog refleksa.
Lančani uslovni refleks. Mogućnost dobijanja uslovnog refleksa na lanac podražaja zavisi od filogenetskog nivoa razvoja nervnog sistema date životinjske vrste. Tako kod majmuna (makaka, babuna, kapucina), nakon 40-200 primjena lančanog stimulusa, njegove komponente, ispitane odvojeno, u većini slučajeva ne izazivaju uslovni refleks. Kod nižih kičmenjaka (ribe, gmizavci), čak i nakon 700 - 1300 primjena lanca stimulusa, njegove komponente zadržavaju svoju signalnu vrijednost. Kod ovih životinja se vrlo lako razvija uvjetni refleks na lanac podražaja, ali složeni podražaj ne postaje jedinstven: svaka njegova komponenta zadržava svoju signalnu vrijednost.
Postoje četiri poznata načina formiranja lančanih uslovnih refleksa kod životinja. Prva metoda je kombiniranje pojedinačnih motoričkih reakcija u lanac eksteroceptivnih pojedinačnih podražaja. Druga metoda je izgradnja lanca pokreta od ojačanog kraja. Na primjer, prvo se životinja (golub, pacov, itd.) obučava da kljuca (pritisne) prvu policu u eksperimentalnoj komori na osnovu uslovljenog signala (uključivanje sijalice). Zatim, puštajući dovoljno gladnu životinju u komoru, ne daju uvjetovani signal, prisiljavajući životinju da izvrši reakcije pretraživanja. Mamac se stavlja na drugu policu. Čim životinja dotakne drugu policu, lampa se odmah uključuje (kondicionirani signal), a nakon kljucanja (pritiska) druge police, životinja dobiva pojačanje hranom.
Kao rezultat nekoliko takvih kombinacija, životinja se navikava na kljucanje (pritiskanje) druge police. Nakon toga se uvodi još jedan eksteroceptivni signal - aktiviranje zvona, koje prethodi kljucanju (pritisku) druge police. Tako se formira dvočlana, tročlana itd. lanac pokreta. Za razliku od ove metode, kod treće metode formiranja lanca motoričkih refleksa novi pokreti i podražaji se „uklinjavaju“ na isti način, ali između posljednje karike lanca i pojačanja. Konačno, četvrtom metodom formiranja lanca pokreta, životinja nije ograničena u svojim pokretima, već se pojačavaju samo oni lanci koji su bili „ispravni“. Ispostavilo se da su u takvim uvjetima, na primjer, majmuni brzo naučili izvoditi potreban lanac pokreta, a sve nepotrebne radnje su postupno nestale iz njih.
Kod životinja se lanci pokreta razvijaju sa različitim stepenom težine u zavisnosti od filogenetskog nivoa razvoja nervnog sistema. Kod kornjača je, na primjer, u dužem vremenskom periodu moguće uz velike poteškoće razviti vrlo nestabilan trodijelni lanac pokreta; kod golubova je moguće formirati prilično jak lanac od 8-9 pokreta, a kod sisara - od još većeg broja pokreta. Zaključeno je da postoji zavisnost brzine formiranja pojedinih karika i čitavog lanca kretanja u cjelini o nivou filogenije životinje.
Automatizacija uslovnih refleksa. Mnogi uvjetni refleksi kod životinja i ljudi postaju automatizirani nakon dugog treninga i postaju, takoreći, neovisni o drugim manifestacijama više nervne aktivnosti. Automatizacija ima tendenciju da se postepeno razvija. U početku se to može izraziti u činjenici da su pojedinačni pokreti ispred odgovarajućih signala. Zatim dolazi period kada se lanac pokreta u potpunosti izvodi kao odgovor na prvu, "okidač" komponentu lanca podražaja. Na prvi pogled na rezultat uvježbavanja uvjetnog refleksa, može se steći utisak da je refleks u početku „vezan“ za nešto što ga kontrolira, a zatim nakon dužeg vježbanja u određenoj mjeri postaje samostalan.
Uslovni refleksi se razvijaju u različitim vremenima signala i pojačanja. Na osnovu toga kako je signal lociran u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, razlikuju se prisutni i uslovni refleksi u tragovima.
Uvjetni refleksi nazivaju se uslovni refleksi, u čijem razvoju se koristi pojačanje tijekom djelovanja signalnog stimulusa. Ovisno o vremenu dodavanja pojačanja, postojeći refleksi se dijele na podudarne, odložene i odložene. Odgovarajući refleks se razvija kada se odmah nakon uključivanja signala na njega pričvrsti pojačanje.
Odgođeni refleks se razvija u slučajevima kada se reakcija pojačanja dodaje tek nakon nekog vremena (do 30 s). Ovo je najčešća metoda razvijanja uvjetnih refleksa, iako zahtijeva veći broj kombinacija od metode slučajnosti.
Odgođeni refleks se razvija kada se nakon dugog izoliranog djelovanja signala doda reakcija pojačanja. Obično ova izolirana akcija traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uslovnog refleksa je još teža od prethodne dvije.
Refleksi tragova su uslovni refleksi, tokom čijeg razvoja dolazi do pojačane reakcije tek neko vrijeme nakon što se signal isključi. U ovom slučaju, refleks se razvija kao odgovor na djelovanje signalnog stimulusa; koristite kratke intervale (15-20 s) ili duge (1-5 min). Formiranje uvjetnog refleksa metodom traga zahtijeva najveći broj kombinacija. Ali uslovni refleksi u tragovima pružaju vrlo složene radnje adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na skriveni plijen.
Uslovi za razvoj privremenih veza. Kombinacija signalnog stimulusa sa pojačanjem. Ovaj uslov za razvoj privremenih veza otkriven je već od prvih eksperimenata sa pljuvačnim uslovnim refleksima. Koraci sluge koji je nosio hranu izazivali su "psihičku salivaciju" samo kada su se kombinovali s hranom.
Ovo nije u suprotnosti sa formiranjem uslovnih refleksa u tragovima. Pojačanje se u ovom slučaju kombinuje sa tragom ekscitacije nervnih ćelija od prethodno uključenog i isključenog signala. Ali ako pojačanje počne prethoditi indiferentnom podražaju, tada se uvjetni refleks može razviti s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera.
Indiferentnost signalnog stimulusa. Sredstvo odabrano kao uslovni stimulans za refleks hrane ne bi trebalo da ima ikakve veze sa hranom. Mora biti ravnodušan, tj. indiferentan, za pljuvačne žlezde. Signalni stimulus ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetnog refleksa. Međutim, svaki novi stimulans izaziva indikativnu reakciju. Stoga, da bi izgubio svoju novinu, mora se ponovo koristiti. Tek nakon što se indikativna reakcija praktički ugasi ili smanji na beznačajnu vrijednost, počinje formiranje uvjetnog refleksa.
Prevladavanje jačine pobude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija zvuka metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i lakog formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničke zvečke s hranom, tada je takav refleks izuzetno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer jačine signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, fokus ekscitacije koju stvara potonji mora biti jači od žarišta ekscitacije koju stvara uslovni stimulus, tj. mora se pojaviti dominanta. Tek tada će doći do širenja ekscitacije iz fokusa indiferentnog stimulusa u žarište ekscitacije iz refleksa pojačavanja.
Potreba za značajnim intenzitetom ekscitacije. Uslovni refleks je reakcija upozorenja na signal o predstojećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji oni žele dati signalom pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga prate, onda sam taj stimulans izaziva odgovarajuću reakciju u tijelu.
Nema stranih iritansa. Svaka vanjska iritacija, na primjer, neočekivana buka, uzrokuje indikativnu reakciju.
Normalno funkcionisanje nervnog sistema. Funkcija potpunog zatvaranja je moguća pod uslovom da su viši dijelovi nervnog sistema u normalnom radnom stanju. Rad nervnih ćelija u mozgu naglo opada zbog nedovoljne ishrane, pod uticajem toksičnih supstanci, kao što su bakterijski toksini u bolestima itd. Stoga je opće zdravlje važan uvjet za normalno funkcioniranje viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utiče na mentalno funkcionisanje osobe.
Na formiranje uslovnih refleksa značajno utiče stanje organizma. Dakle, fizički i psihički rad, uvjeti ishrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških supstanci, disanje pod visokim ili niskim pritiskom, mehaničko preopterećenje i jonizujuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, ojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanih refleksa. do njegovog potpunog suzbijanja.
Proučavanje konačnih, bihevioralnih manifestacija više nervne aktivnosti bilo je znatno ispred proučavanja njenih unutrašnjih mehanizama. Do danas, i strukturna osnova vremenske veze i njena fiziološka priroda još nisu dovoljno proučene. Postoje različiti stavovi o ovom pitanju, ali to pitanje još nije riješeno. Međutim, na sadašnjem nivou istraživanja sve je izvjesnije da je, uz strukturnu, potrebno voditi računa i o neurohemijskoj organizaciji mozga.
Jedenje hrane refleksno stimuliše lučenje pljuvačke. Salivacija se nastavlja tokom obroka i prestaje ubrzo nakon toga.
Od oralnih receptora signali se prenose do centralnog nervnog sistema kroz aferentna vlakna trigeminalnog, facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog nerava. Glavni centar za pljuvačku se nalazi u produženoj moždini. Tu, kao i u bočne rogove gornjih torakalnih segmenata kičmene moždine, stižu signali iz usne šupljine i viših dijelova mozga. Odavde se uticaji duž eferentnih parasimpatičkih i simpatičkih nervnih vlakana usmeravaju na pljuvačne žlezde.
Parasimpatička inervacija pljuvačnih žlijezda počinje od jezgara produžene moždine. Simpatička inervacija pljuvačnih žlijezda vrši se iz bočnih rogova II-IV torakalnih segmenata kičmene moždine.
Salivacija počinje prema vrsti uslovnih refleksa - kao odgovor na pogled i miris hrane.
Refleksni utjecaji također mogu inhibirati lučenje pljuvačke dok ne prestane. Takva inhibicija može biti uzrokovana bolnom iritacijom, negativnim emocijama, mentalnim stresom i dehidracijom tijela. Svi ovi efekti smanjuju aktivnost centra za hranu i njegovog dijela – centra za salivaciju. Uzročnici potonjeg mogu biti neke humoralne supstance. Tako se uočava obilno lučenje pljuvačke tokom gušenja zbog iritacije pljuvačnog centra ugljičnom kiselinom.
Djelovanje žvakanja i gutanja
Ako je hrana tečna, obično se odmah proguta, ako je čvrsta, žvaće se. Žvakanje je proces mehaničke obrade hrane u usnoj šupljini, koji se sastoji od mljevenja njenih čvrstih komponenti i miješanja sa pljuvačkom. Čin žvakanja je dijelom refleksivan, dijelom dobrovoljan. Regulira ga nervni centar koji se nalazi u produženoj moždini (centar za žvačenje). Kada hrana uđe u usnu šupljinu, dolazi do iritacije receptora njene sluzokože (taktilni, temperaturni, ukusni), odakle se impulsi prenose duž aferentnih vlakana trigeminalnog živca do centra žvakanja, a zatim duž motornih vlakana (mandibularni grana trigeminalnog živca) do žvačnih mišića. Gutanje je refleksni čin koji nastaje kao rezultat iritacije bolusom hrane osjetljivih završetaka mekog nepca, baze jezika i stražnjeg zida ždrijela. Ova ekscitacija putuje duž glosofaringealnih nerava do centra gutanja (dno četvrte komore produžene moždine). Eferentni impulsi idu do mišića usne šupljine, ždrijela, larinksa i jednjaka duž sublingvalnog, trigeminalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca.
Faze žvakanja: mirovanje, unošenje hrane u usta, indikativno, osnovno, formiranje bolusa hrane, gutanje.
Gutanje je složen refleksni čin uzrokovan iritacijom receptora usne šupljine i ždrijela, stimulacijom centra za gutanje produžene moždine i predstavlja kretanje bolusa hrane iz usne šupljine u jednjak kao rezultat koordinisanog aktivnost mišića usta, ždrijela i jednjaka.
Faze gutanja:
1) usmeno (dobrovoljno),
2) faringealni (brzi nehotični),
3) ezofagealni (spori, nevoljni).
Prilikom gutanja meko nepce se podiže, sprečavajući hranu da uđe u nosnu šupljinu, a epiglotis, zatvarajući ulaz u larinks, sprečava ulazak hrane u respiratorni trakt. Zapremina bolusa za hranu je 5 - 15 ml.
Odavno je poznato da do lučenja pljuvačke dolazi ne samo kao rezultat djelovanja kemikalija na receptore oralne sluznice. Sporedne osobine hrane - pogled na nju i miris, pa čak i samo misli o hrani - izazivaju salivaciju prije jela. Priroda ove svakodnevne pojave dugo je bila nejasna. Stoga su u predpavlovsko doba naučnici pravili razliku između fiziološke salivacije, s jedne strane, i mentalne salivacije, s druge strane. Bilo je jasno da se „fiziološko” lučenje pljuvačke odvija prema vrsti bezuslovnog refleksa, koji izazivaju hemijske supstance u hrani (sl. 52, 53), ali je fenomen označen terminom „mentalna salivacija” ostao nerazumljiv. Uostalom, boja, miris i sl. svojstva hrane ne utiču na receptore usne duplje.
U međuvremenu se pokazalo da pogled na meso i njegov miris izazivaju salivaciju kod svih normalnih pasa ako su ikada probali meso. Ako je pas odgajan na mliječno-biljnoj prehrani i nije "upoznat" s mesom, pogled i miris mesa ne izazivaju slinjenje. To znači da reakcija na izgled i miris ove hrane nije urođena, već se formira kao rezultat individualnog iskustva.
Rice. 52. Šema bezuslovnog pljuvačkog refleksa.
1 - okusni pupoljak jezika; 2 - senzorni nerv; 3 - centar za hranu duguljaste moždine; 4 - centar za hranu korteksa; 5 - pljuvačna žlijezda.
Rice. 53. Šema formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke.
a - formiranje dva nezavisna žarišta ekscitacije u korteksu: b - formiranje privremene veze između dva žarišta ekscitacije.
Kao primjer navedemo jedan od eksperimenata izveden u Pavlovljevom laboratoriju.
Ako upalite svjetlo prije hranjenja psa i više puta ga kombinirate s davanjem hrane, tada životinja nakon nekog vremena počinje sliniti tek kada se svjetlo jednom upali. Kako se ovo može objasniti? Pri izlaganju svjetlosti dolazi do uzbuđenja vidnog centra korteksa velikog mozga, a pod uticajem hemikalija hrane tokom hranjenja pobuđuje se centar za hranu korteksa. Kada su dva područja moždane kore istovremeno uzbuđena, između njih se uspostavlja veza. Da bi se uspostavila takva veza, potrebno je nekoliko kombinacija hranjenja i izlaganja svjetlu. Kada dođe do ove veze, ekscitacija vidnog centra korteksa, koji percipira svjetlosnu stimulaciju, prenosi se na centar za pljuvačku, izazivajući njegovu ekscitaciju i, samim tim, samo djelovanje svjetlosti uzrokuje lučenje pljuvačke. Indiferentni stimulus (u našem primjeru svjetlo) signalizira nadolazeću akciju određenog stimulusa, koji aktivira mehanizam bezuslovnog refleksa, pa se sistem uslovnih refleksa smatra signalnim sistemom - prvim signalnim sistemom prema I. P. Pavlovu. Karakteristično je i za životinje i za ljude.
Lučenje pljuvačke kao odgovor na svjetlosnu stimulaciju može nastati samo pod određenim uvjetima, na primjer, kada se bezuvjetni stimulus hrane spoji s djelovanjem svjetlosti, zbog čega se ovaj refleks naziva uslovni refleks.
Na sličan način djeluju i bezbrojni drugi indiferentni (nespecifični) podražaji, posebno boja, miris i opći izgled hrane. To znači da je salivacija pri pogledu na hranu uslovni refleks.
Tako je proučavanje mehanizma salivacije dovelo do otkrića najvažnijih zakona.
Razmotrimo najbitnije karakteristike uslovnih refleksa.
Prvo, uvjetni refleks nastaje samo na temelju urođenih refleksa, odnosno samo kada se djelovanje podražaja koji izaziva bezuvjetni refleks kombinira s bilo kojim drugim. Na primjer, salivaciju možete dobiti kombinovanjem davanja hrane sa dodirom kože, zvukom, djelovanjem električne struje, temperature itd.
U prethodnim odjeljcima već su razmatrani bezuvjetni refleksi, mehanizam njihove implementacije i refleksni lukovi. Na primjer, zaštitni refleks fleksije koji se javlja kada je koža stopala kod životinja nadražena, ili lučenje pljuvačke kada hrana uđe u usta i njome iritira okusne pupoljke su tipični bezuvjetni refleksi.
Primjer uslovnog refleksa bi bilo izlučivanje pljuvačke od strane životinja kao odgovor na miris ili pogled na hranu prije nego što ona uđe u usta i prije nego što se okusni pupoljci iritiraju. Ovo je prirodni uslovni refleks. Umjetnički uslovni refleks, koji je proučavan u laboratoriji I.P. Pavlova, pomaže da se to bolje razumije.
Pas sa fistulom pljuvačne žlijezde stoji u posebnom oboru. Ispred nje je hranilica, u kojoj se hrana pojavljuje u pravom trenutku. Životinja ga pojede, a pljuvačka počinje da teče iz fistule. Ovo je definitivno refleksna salivacija. Ali onda zapale sijalicu ispred životinje i nakon 15-30 sekundi ponovo daju hranu. Nakon 10-20 ovakvih kombinacija, pas počinje da slini čim se upali lampica. Ovo je uslovni refleks. Svaka životinja može razviti mnogo ovakvih uslovnih refleksa na različite podražaje: zvono, udarce metronoma, grebanje po koži, miris, pokazivanje određenih figura itd. Ako bezuslovni stimulans ima veliki uticaj na organizam (npr. ), tada se uslovni refleks može razviti i nakon jedne primjene uslovnog stimulusa. Da bi se razvio uslovni refleks, potrebno je da se neki indiferentni (indiferentni) podražaj za životinju sistematski i više puta kombinuje sa dejstvom bezuslovnog stimulusa, a indiferentni stimulus mora da započne dejstvo pre bezuslovnog. Tada ovaj indiferentni stimulans postaje uslovljeni stimulus signalizira naknadno djelovanje bezuslovnog stimulusa (pojačanja) i počinje izazivati uslovni refleks. Tijekom eksperimenta potrebno je izolirati životinju od vanjskih podražaja tako da ne ometaju razvoj uvjetnih refleksa. Da bi se to postiglo, eksperimenti se izvode u posebnim zvučno izoliranim komorama s kontrolnom pločom i eksperimentatorom u drugoj prostoriji.
Postoje jasne razlike između uslovnih i bezuslovnih refleksa. Glavni su dati u tabeli. 33.
Klasifikacija uslovnih refleksa. Uslovni refleksi se klasifikuju prema različitim kriterijumima. Prema karakteristikama receptora, odnosno prema onim receptorima na koje uslovni stimulans deluje, razlikuju se eksteroceptivni I interoceptivan uslovljeni refleksi.Prvi se dijele na vizualne, olfaktorne, gustatorne itd. Imaju vodeću ulogu u odnosu organizma sa okolinom, lako se formiraju i fiksiraju. Interoceptivni uslovni refleksi su refleksi kod kojih je uslovni nadražaj iritacija receptora unutrašnjih organa promenom hemijskog sastava, temperature unutrašnje sredine, pritiska u šupljim organima i krvnim sudovima. Na primjer, naduvavanje balona u želucu zrakom može poslužiti kao signal da je šapa iritirana strujom i izazvati obrambenu reakciju.
Prema efektorskoj karakteristici, odnosno prema onim efektorima koji reaguju na uslovljenu stimulaciju, razlikuju se vegetativno I somatomotorno uslovljena str eflexes. Autonomni uključuju hranu i (na primjer, salivaciju), kardiovaskularne, respiratorne i druge uslovne reflekse. Somatomotori se nazivaju
takvi uslovni refleksi koji se manifestuju u pokretima čitavog organizma ili njegovih pojedinih delova kao odgovor na dejstvo uslovnog podražaja. Na primjer, pacov reagira na djelovanje uvjetovanog stimulusa (zvona) pritiskom na pedalu šapama i tek tada dobiva pojačanje hranom.
Mehanizam formiranja uslovnih refleksa; Uvjetni refleksi se provode uz sudjelovanje moždane kore. Kao što je već napomenuto, svi signali iz vanjskog ili unutrašnjeg okruženja ulaze u moždanu koru. Kada su receptori u ustima iritirani hranom, stimulacija putuje duž osjetnih nervnih vlakana facijalnog živca do centra u produženoj moždini, a odatle duž motornih vlakana istog živca ide do pljuvačne žlijezde i izaziva salivaciju. Ali u isto vrijeme, ekscitacija iz centra u produženoj moždini ulazi u onaj dio moždane kore gdje se nalazi reprezentacija centra za hranu. Kada je izložena svjetlosnom podražaju, ekscitacija iz mrežnice dolazi i do moždane kore (u vizualni centar). Ako se simultana ekscitacija ova dva kortikalna centra dovoljno često ponavlja, tada se između njih uspostavlja privremena veza u čije formiranje sudjeluju mnogi neuroni. Kao rezultat toga, ekscitacija kortikalnog vidnog centra, koja nastaje kada se sijalica stavi na oko, prenosi se do kortikalnog centra za ishranu, odatle do centra za salivaciju u produženoj moždini i preko njega do pljuvačke. žlijezde - javlja se uslovni refleks.
Kasnije studije provedene modernim metodama, uključujući i elektrofiziološke, omogućile su dublje prodiranje u procese koji su u osnovi formiranja uvjetnih refleksa. Koristeći metodu ekstirpacija(odstranjivanja) ili privremenog isključivanja moždane kore, ustanovljeno je da je korteks neophodan za razvoj uslovnog refleksa, ali do njegove reprodukcije može doći i bez učešća korteksa, zbog aktivnosti subkortikalnih formacija (kaudat i amigdaloidna jezgra, diencefalon).
Registriranje akcionih potencijala pojedinih neurona mozga pomoću mikroelektroda pokazalo je da i prije razvoja uslovnog refleksa svaki od podražaja (uslovnih i bezuslovnih) aktivira određene sisteme neurona koji se nalaze na različitim nivoima centralnog nervnog sistema. Ako na nižim nivoima prijem ovih podražaja vrše različiti sistemi neurona, onda u moždanoj kori i u nekim subkortikalnim formacijama većina neurona reaguje na oba podražaja. Neuroni koji reagiraju ekscitacijom na stimulaciju različitih receptora ili osjetilnih organa nazivaju se polisenzorno. Naizgled, oni igraju najvažniju ulogu u formiranju uslovnog refleksa, ali suptilni mehanizam ovog procesa još nije poznat.
Biološki značaj uslovnih refleksa je u tome što životinji daju priliku da se mnogo bolje i tačnije prilagodi uslovima postojanja i da u tim uslovima preživi. Na primjer, miris ili glas grabežljivca signalizira drugoj životinji o opasnosti i daje joj priliku da pobjegne. Pogled ili miris hrane upozorava na nju i priprema probavni sistem da je prihvati, dok oblik ili boja drugih predmeta, poput bubamare, ukazuje na njihove nejestive kvalitete. Ponašanje životinja su različiti oblici vanjske, uglavnom motoričke aktivnosti, usmjerene na uspostavljanje vitalnih veza između organizma i okoline. Ponašanje životinja sastoji se od uslovnih, bezuslovnih refleksa i instinkti Instinkti su složeni bezuslovno reakcije koje se, budući da su urođene, javljaju samo u određenim periodima života (na primjer, instinkt gniježđenja ili hranjenja potomstva). Instinkti igraju vodeću ulogu u ponašanju nižih životinja. Međutim, što je životinja više na evolucijskom nivou, to je njeno ponašanje složenije i raznovrsnije, savršenije i suptilnije se prilagođava okolini, a uslovljeni refleksi imaju veću ulogu u njenom ponašanju.
Okruženje u kojem žive životinje vrlo je promjenjivo. Prilagođavanje uslovima ove sredine putem uslovnih refleksa biće suptilno i tačno samo ako su i ti refleksi promenljivi, odnosno nestat će uslovni refleksi nepotrebni u novim uslovima sredine, a na njihovom mestu će se formirati novi. Nestanak uvjetnih refleksa nastaje zbog procesa inhibicije.
- Izvor-
Bogdanova, T.L. Priručnik iz biologije / T.L. Bogdanov [i drugi]. – K.: Naukova dumka, 1985.- 585 str.
Broj pregleda: 31
Dijete se rađa sa funkcionalnim pljuvačnim žlijezdama, koje pod utjecajem okusnih svojstava hrane odmah počinju da luče svoj sekret. Ova sposobnost se formira u prenatalnom periodu i stoga je urođena. Ova sposobnost je univerzalna i nepromjenjiva u smislu da sva djeca reagiraju lučenjem pljuvačke na stimulaciju okusnih pupoljaka. Stimulacijski efekat je nehotičan i ostvaruje se bez obzira na svijest. U normalnim uslovima, dete ne može da zaustavi salivaciju kada mu hrana uđe u usta, inače, baš kao i vi. Dakle, ovo je bezuslovni refleks. Ne postoje uslovi koji bi mogli doprinijeti njenom ispoljavanju.
Sam pogled ili miris hrane u početku ne izaziva salivaciju (lučenje pljuvačke). Nakon nekog vremena, tokom kojeg se javlja iskustvo koje sugerira da kada se pojavi određeni prizor ili miris, hrana će uskoro ući u usta, dijete ili mladunče počinje da luči slinu od ovih nespecifičnih podražaja.
Možemo reći da dijete uči da ako vidi i namiriše hranu, to znači da će je sada okusiti, a u iščekivanju ovog ugodnog događaja, beba počinje sliniti (treba napomenuti, nehotice). Kada se ova veza uspostavi, odgovor postaje automatski i u svakom pogledu liči na normalan refleks. Međutim, ovaj novi refleks ima jednu posebnost. Zavisi od uslova, od povezanosti sa mirisom i vrstom hrane. Ako se mladunče uvijek hrani u mraku, tada pogled na hranu neće uzrokovati salivaciju, jer hranjenje nikada nije bilo povezano s pogledom na hranu. Ako neko jelo nikada nije bilo uključeno u ishranu mladunčeta, onda ni pogled na ovo jelo neće izazvati salivaciju kada se pojavi, čak i ako je to neka vrsta nezamislive poslastice za ovu biološku vrstu. Ako štene nikada nije jelo meso, onda neće razviti salivaciju od mirisa mesa.
Refleks koji izaziva odgovor na takve asocijacije naziva se uslovni refleks. Čini se da tijelo može pronaći kraći put da zatvori refleksni luk. Organizam se susreće sa situacijom u kojoj „određeni miris znači određeni ukus, a ukus izaziva salivaciju“. Nakon toga, nervni put ulazi u igru i pojednostavljuje situaciju govoreći: "Određeni miris izaziva salivaciju." (Ovo podsjeća na svojstvo matematičkih jednakosti: ako je a=b i b=c, onda je a=c.)
Ovo svojstvo organizama je vrlo vrijedno za preživljavanje, budući da će odgovor koji je koristan za određeni stimulus vjerovatno biti koristan za druge stimuluse koji uvijek ili gotovo uvijek prate prvi. Životinja koja traži hranu i vođena samo svojim ukusom biće primorana da kuša jezikom sve što nađe. Takva životinja će najvjerovatnije ili umrijeti od gladi ili biti otrovana. Životinja koja je razvila uslovni refleks na miris hrane ima velike prednosti.
Uslovni refleks se može razviti na bilo koji stimulus, čak i onaj za koji se čini da „nema smisla“. Razvoj uslovnog refleksa nije podložan logici, to je čisto asocijativni proces. Prva osoba koja je sprovela eksperimente sa veštačkim asocijacijama koje nemaju smisla bio je ruski fiziolog Ivan Petrovič Pavlov. Prva faza njegove karijere bila je posvećena proučavanju neuronskih mehanizama koji kontrolišu lučenje određenih probavnih žlijezda. Godine 1889. izveo je vrlo impresivan eksperiment, tokom kojeg je psu otvoren jednjak, čiji je gornji segment izvučen u rez na njegovom vratu. Hrana kojom je pas hranjen ispala je umjesto u stomak. Međutim, pokazalo se da je stimulacija okusnih pupoljaka ipak dovela do oslobađanja želučanog soka. Bio je to bezuslovni refleks. Ali Pavlov se tu nije zaustavio, već je otišao dalje, otkrivši da kada se određeni nervi preseku, luk ovog refleksa je prekinut. Iako je pas nastavio da jede s apetitom, želudačni sok se više nije oslobađao. Za ovo delo Pavlov je dobio Nobelovu nagradu 1904.
Do tog vremena, međutim, počeo se razvijati novi smjer u fiziologiji. Godine 1902. Baylis i Starling su pokazali da nervne mreže nisu jedino sredstvo za izazivanje odgovora probavnih žlijezda koje luče sok. Zaista, ovi naučnici su otkrili da aktivnost pankreasa nije narušena kada se nervi koji vode do njega presijeku, te da postoje regulatorni mehanizmi zbog isporuke hemijskih regulatora kroz krvotok. Pavlov je krenuo drugim putem, postigavši još plodnije rezultate. Pretpostavimo da je psu ponuđena hrana. Podvrgavajući se bezuslovnom refleksu, pas će početi salivati, kušajući hranu. Zbog ranog kondicioniranja, pas će također sliniti kao odgovor samo na miris i pogled na hranu. Ali pretpostavimo dalje da svaki put kada se psu da hrana, zvono će zazvoniti. Ovo stanje će upariti vid i miris hrane sa zvukom zvona. Nakon toga, kada se zvono ponovi 20 do 40 puta, pas je počeo da slini samo na zvono.
Preostalih trideset godina svog života Pavlov je provodio eksperimente na razvijanju širokog spektra uslovnih refleksa. Takvi refleksi mogu se razviti za gotovo svaku kombinaciju podražaja i odgovora, iako se pokazalo da granica nije beskonačna. Eksperimentatori su otkrili da su neki eksperimentalni uslovi efikasniji od drugih. Ako se podražaj na koji je poželjno razviti uslovni refleks predstaviti neposredno prije normalnog stimulusa, tada se uslovni refleks razvija vrlo brzo. Na primjer, ako zvono zazvoni neposredno prije hranjenja. Ako zvono zazvoni nakon davanja hrane ili mnogo prije toga, razvoj uvjetnog refleksa postaje teži.
Neke je odgovore teško dobiti na uslovni stimulus. Na primjer, lučenje pljuvačke je lako kontrolisati, a životinje koje obilno saliviraju mogu se lako potaknuti da je luče kao odgovor na bilo koji stimulans povezan s hranom. Nasuprot tome, odgovor šarenice na pojačano osvjetljenje je vrlo teško modificirati bilo kojim drugim stimulusom osim samog svjetla. (Ovo, međutim, nije bez smisla. Odgovor na hranu mora nužno biti fleksibilan, jer se hrana može pojaviti u bilo kojem obliku i pod različitim uslovima. Ali svjetlost je svjetlost, a fleksibilnost u odgovoru na njen utjecaj nije ni potrebna ni poželjna. )
Različite vrste životinja razlikuju se jedna od druge po lakoći s kojom razvijaju uslovne reflekse. Uslovni refleksi se po pravilu lakše razvijaju kod životinja sa razvijenim nervnim sistemom. Lako uspostavljaju vezu između zvona i hrane. Drugim riječima, možemo reći da je olakšanje nastanka novih neuronskih veza posljedica velikog broja neurona u nervnom sistemu i njihove složene međusobne interakcije.
Razvoj uslovnih refleksa razlikuje se od utiskivanja po tome što prvi ima veću fleksibilnost. Uslovljeni refleks se može razviti u bilo koje vrijeme za veliki broj stimulansa i odgovora, dok se otisak događa u kratkom kritičnom periodu i uključuje specifičan stimulus i specifičnu reakciju. Za razvoj uslovnog refleksa potrebno je više vremena nego za utiskivanje, a za razliku od utiskivanja, uslovni refleks može nestati.
Pretpostavimo da je pas razvio uslovni refleks da slini kada zazvoni zvono, a zatim se ne hrani neko vrijeme nakon što zvono zazvoni. U ovoj situaciji, tokom vremena, salivacija kao odgovor na poziv će postati slabija i na kraju potpuno prestati. Uslovljeni refleks će nestati.
Nije iznenađujuće da što je duže i teže razviti uslovni refleks, to duže i teže nestaje. Također nije iznenađujuće da se drugi put lakše razvija uslovni refleks koji je razvijen i ugašen. Možemo reći da ga nervni sistem, nakon što razvije uslovni refleks, stalno drži pri ruci „spremnim za upotrebu“.
Uvjetni refleks se pokazao kao neprocjenjivo sredstvo u proučavanju ponašanja životinja. Razvoj uslovnih refleksa omogućava dobijanje odgovora na pitanja koja bi inače zahtevala sposobnost komunikacije sa nižim životinjama. I u prethodnom poglavlju sam rekao da pčela ne može vidjeti crveno, ali može vidjeti ultraljubičasto svjetlo. Ali kako je ta činjenica utvrđena ako pčela nije u stanju da nam to direktno kaže? Odgovor leži u razvoju uslovnog refleksa.
Nemoguće je zamisliti da životinja može razviti uslovni refleks na jedan podražaj, a ne na drugi, samo pod uslovom da razlikuje ove podražaje. Ova izjava se čini samorazumljivom. Pretpostavimo sada da su pčelama predstavljene kapljice šećernog sirupa na karticama. Pčele će letjeti na karte i jesti sirup. Vremenom će pčele razviti uslovni refleks i počeće da lete na karte čak i kada na njima nema sirupa. Pretpostavimo dalje da se u eksperimentu koriste dvije vrste karata, identičnog oblika, glatkoće i veličine, ali se razlikuju po boji – neke su kartice plave, a druge sive. Pretpostavimo da se sirup uvijek stavljao na plave karte, a nikad na sive. Vremenom, u nedostatku sirupa, pčele počinju da lete samo na plave karte, ali ne i na sive. Iz ovoga možemo zaključiti da pčela može razlikovati plave karte od sivih, jer se karte međusobno razlikuju samo po boji. Stoga pčela razlikuje plavu boju.
Recimo da je napravljena promjena u eksperimentalnim uvjetima i počeli su se koristiti crveni i sivi kartoni. Štaviše, hrana je uvijek prisutna samo na crvenim kartonima. Konačno, nakon što je proteklo dovoljno vremena za razvoj uslovnog refleksa (na osnovu podataka dobijenih u prethodnom eksperimentu), pčele su testirane pomoću kartica koje nisu sadržavale sirup. Pokazalo se da pčele neselektivno lete i na crvene i na sive karte. To znači da pčele ne razlikuju sivo od crvene, odnosno ne razlikuju crvenu.
S druge strane, pčele mogu međusobno razlikovati karte koje nam se čine potpuno iste boje, iako neke od njih reflektiraju više ultraljubičastih zraka od drugih. Ako se sirup stavlja samo na kartice koje reflektuju ultraljubičaste zrake, a nikako na druge, to dovodi do uspešnog razvoja odgovarajućeg uslovnog refleksa kod pčela. Pčela razlikuje karte čak i u nedostatku hrane, ali mi ne možemo. Ukratko, pokazalo se da pčela vidi u ultraljubičastom spektru.
Na isti način možemo testirati koliko fino pas razlikuje visinu zvukova ili oblik bilo kojeg predmeta, kada razvija uslovne reflekse na visinu zvuka ili na oblik predmeta. Istovremeno, možete primijetiti na koje zvukove i oblike pas ostaje ravnodušan. Ispostavilo se da pas, na primjer, može razlikovati krug od elipse. Razlikuje krug, čija su dva okomita prečnika jednaka deset jedinica dužine, od elipse u kojoj je omjer dvaju okomitih prečnika devet prema deset. Osim toga, pas razlikuje zvukove ako se njihove frekvencije razlikuju za samo tri herca. Također se pokazalo da psi "pate" od apsolutnog daltonizma jer ne mogu uvjetovati reakciju koristeći razlike u boji.