منعكس اللعاب غير المشروط. اللعاب. آلية إفراز اللعاب
![منعكس اللعاب غير المشروط. اللعاب. آلية إفراز اللعاب](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
الفعل الأساسي الرئيسي للنشاط العصبي العالي هو تكوين منعكس مشروط.
هناك عدد لا يحصى من ردود الفعل المشروطة. إذا تم اتباع القواعد المناسبة، يمكن تحويل أي حافز محسوس إلى حافز يؤدي إلى منعكس مشروط (إشارة)، وأي نشاط للجسم يمكن أن يكون أساسه (التعزيز). اعتمادًا على نوع الإشارات والتعزيزات، وكذلك على العلاقات بينها، تم إنشاء تصنيفات مختلفة لردود الفعل الشرطية. أما بالنسبة لدراسة الآلية الفسيولوجية للاتصالات المؤقتة، فإن أمام الباحثين الكثير من العمل للقيام به.
تم تحديد تصنيف المنعكسات الشرطية وفقًا للخصائص المحددة التالية: 1) ظروف التكوين، 2) نوع الإشارة، 3) تكوين الإشارة، 4) نوع التعزيز، 5) العلاقة الزمنية بين المحفز المشروط والتعزيز. .
العلامات العامة لردود الفعل المشروطة. المنعكس المشروط أ) هو أعلى تكيف فردي مع الظروف المعيشية المتغيرة. ب) تنفذها الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي. ج) يتم اكتسابه من خلال الاتصالات العصبية المؤقتة ويفقد إذا تغيرت الظروف البيئية التي تسببت فيه؛ د) يمثل رد فعل إشارة تحذير.
لذلك، فإن المنعكس المشروط هو نشاط تكيفي تقوم به الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي من خلال تكوين اتصالات مؤقتة بين تحفيز الإشارة ورد الفعل المُشار إليه.
ردود الفعل المشروطة الطبيعية والاصطناعية. اعتمادا على طبيعة تحفيز الإشارة، يتم تقسيم ردود الفعل الشرطية إلى طبيعية ومصطنعة.
ردود الفعل الطبيعية هي ردود أفعال مشروطة تتشكل استجابة لتأثير العوامل التي تعتبر علامات طبيعية للتحفيز غير المشروط.
مثال على منعكس الطعام المكيف الطبيعي هو لعاب الكلب لرائحة اللحم. يتطور هذا المنعكس بشكل طبيعي طوال حياة الكلب.
تسمى الاصطناعي ردود الفعل المشروطة التي تتشكل استجابةً لتأثير العوامل التي ليست علامات طبيعية للتهيج غير المشروط المُشار إليه. مثال على المنعكس الشرطي الاصطناعي هو إطلاق لعاب الكلب على صوت بندول الإيقاع. في الحياة، هذا الصوت ليس له علاقة بالطعام. جعلها المجرب بشكل مصطنع إشارة لتناول الطعام.
تطور الطبيعة ردود أفعال مشروطة طبيعية من جيل إلى جيل في جميع الحيوانات وفقًا لأسلوب حياتها. ونتيجة لذلك، تكون ردود الفعل الطبيعية المشروطة أسهل في التكوين، ومن المرجح أن يتم تقويتها وأكثر متانة من ردود الفعل الاصطناعية.
ردود الفعل المشروطة الخارجية والداخلية والاستقبالية. تسمى ردود الفعل المشروطة للمحفزات الخارجية استقبالًا خارجيًا ، ومحفزات من الأعضاء الداخلية - استقبالًا داخليًا ، ومحفزات الجهاز العضلي الهيكلي - استقبال التحفيز.
تنقسم ردود الفعل الخارجية إلى ردود أفعال ناتجة عن محفزات بعيدة (تعمل عن بعد) ومحفزات اتصال (تعمل عن طريق الاتصال المباشر). بعد ذلك، يتم تقسيمهم إلى مجموعات حسب الأنواع الرئيسية للإدراك الحسي؛ البصرية والسمعية وغيرها.
يمكن أيضًا تجميع ردود الفعل الشرطية البينية حسب الأعضاء والأنظمة التي تعد مصادر للإشارات: المعدة والأمعاء والقلب والأوعية الدموية والرئوية والكلوية والرحم وما إلى ذلك. ويحتل ما يسمى برد الفعل الزمني مكانة خاصة. ويتجلى في مختلف الوظائف الحيوية للجسم، على سبيل المثال، في التكرار اليومي لوظائف التمثيل الغذائي، في إفراز عصير المعدة عندما يحين وقت الغداء، في القدرة على الاستيقاظ في الساعة المحددة. على ما يبدو، فإن الجسم "يحتفظ بالوقت" بناءً على الإشارات المعترضة بشكل أساسي. لا تتمتع التجربة الذاتية لردود الفعل البينية بالموضوعية المجازية التي تتمتع بها ردود الفعل الخارجية. فهو لا يعطي سوى مشاعر غامضة تشكل الرفاهية العامة، مما يؤثر على المزاج والأداء.
ردود الفعل المشروطة التحسسية تكمن وراء جميع المهارات الحركية. يبدأ نموها من اللوحات الأولى لأجنحة الكتكوت، من الخطوات الأولى للطفل. ترتبط بإتقان جميع أنواع الحركة. يعتمد تماسك ودقة الحركة عليها. تتلقى ردود الفعل التحسسية لليد والأجهزة الصوتية لدى البشر استخدامًا جديدًا تمامًا فيما يتعلق بالعمل والكلام. تتكون "التجربة" الذاتية لردود الفعل التحسسية بشكل أساسي من "الشعور العضلي" بوضع الجسم في الفضاء وأعضائه بالنسبة لبعضهم البعض. في الوقت نفسه، على سبيل المثال، تتمتع الإشارات الصادرة عن العضلات التكيفية والحركية بالطبيعة البصرية للإدراك: فهي توفر معلومات حول مسافة الكائن المعني وحركاته؛ تتيح الإشارات الصادرة عن عضلات اليد والأصابع تقييم شكل الأشياء. بمساعدة الإشارات التحسسية، يقوم الشخص بإعادة إنتاج الأحداث التي تحدث من حوله بحركاته.
ردود الفعل المشروطة للمحفزات البسيطة والمعقدة. يمكن تطوير المنعكس الشرطي لأي من المحفزات الخارجية أو الداخلية أو التحفيزية المدرجة، على سبيل المثال، لتشغيل الضوء أو لصوت بسيط. ولكن في الحياة نادرا ما يحدث هذا. في كثير من الأحيان، تصبح الإشارة معقدة من العديد من المحفزات، على سبيل المثال، الرائحة، الدفء، الفراء الناعم للقط الأم يصبح مهيجًا لمنعكس المص المشروط للقطط. وبناء على ذلك، تنقسم ردود الفعل المشروطة إلى محفزات بسيطة ومعقدة أو معقدة.
تتكون الإشارات الطبيعية دائمًا من العديد من المكونات، أي أنها عبارة عن محفزات معقدة. لمثل هذه الإشارات، يتم تشكيل ردود الفعل المشروطة، وهي أكثر تعقيدا وقابلة للتغيير من الإشارات البسيطة. في الإشارة المعقدة، يكون لكل مكون من مكوناتها قوة فسيولوجية مختلفة ويتوافق معها التأثير الناتج عن كل مثير.
تتكون المحفزات المعقدة المتزامنة من عدة مكونات تعمل في وقت واحد. تتشكل ردود الفعل المشروطة لمجمعات المحفزات المتعاقبة إذا كانت المحفزات الفردية تتبع بعضها البعض في تسلسل معين (يتم تعزيز هذه الإشارة عن طريق الطعام). لقد أثبتت العديد من الدراسات أنه نتيجة للتدريب طويل الأمد إلى حد ما على منعكس مشروط لمحفز معقد، يحدث الاندماج، وتوليف المكونات الفردية للمجمع في حافز واحد. وبالتالي، مع الاستخدام المتكرر لمجمع متسلسل من المحفزات التي تتكون من أربعة أصوات، يتم دمجها في حافز واحد. ونتيجة لذلك فإن كل صوت من الأصوات الأربعة يفقد معناه الإشاري، أي. استخدامه وحده لا يسبب استجابة مشروطة.
ردود الفعل المشروطة على سلسلة من المحفزات. إذا كانت المحفزات غير المبالية التي تتشكل منها الإشارة المعقدة تعمل بشكل متسلسل، أي. لا تتزامن مع بعضها البعض، ويتم إضافة التعزيز غير المشروط إلى آخرها، ثم إلى مثل هذه الإشارة من الممكن تشكيل منعكس مشروط لسلسلة من المحفزات. تبين أن قيمة الإشارة لعضو فردي في السلسلة أكبر، كلما اقتربت من التعزيز، أي. إلى نهاية السلسلة. إن تكوين ردود الفعل المشروطة على سلسلة من المحفزات يكمن وراء تطوير مختلف ما يسمى بالمهارات الحركية من خلال تعزيز الحركات العشوائية أو القسرية. على سبيل المثال، عندما نقول للكلب "أعطني مخلبًا!"، فإننا "نرفع" مخلبه بأنفسنا، و"نكافئ" الكلب بقطعة من البسكويت. وسرعان ما سمع الكلب هذه الكلمات "يعطي مخلبه" من تلقاء نفسه. أظهر تحليل آلية تكوين هذا النوع من المنعكس أنه في البداية يتم تشكيل اتصال مؤقت بين ثلاث بؤر من الإثارة: المراكز السمعية والحركية ومراكز الغذاء. ثم يتم إصلاح تسلسل تصرفات أعضاء السلسلة. وأخيرا، تم توضيح موقف أعضائها الرئيسيين من الإشارة الصوتية "أعطني مخلب"، واستقبال الحس العميق (حركة الأطراف)، والغذاء الطبيعي (التغذية).
من المفاهيم المهمة في فسيولوجيا النشاط العصبي العالي سلامة النشاط المنعكس المشروط. يتجلى في المقام الأول في ردود الفعل المنهجية والقوالب النمطية و "الضبط" و "التبديل" وفقًا للإشارات الظرفية. ونتيجة لذلك فإن سلوك الحيوانات لا يتحدد بإشارات منفردة، بل بالصورة الشاملة الكاملة للبيئة، ويغطي النشاط المنعكس المشروط العديد من جوانب الحاضر ويربطه بتجربة الماضي، وهذا بدوره يؤدي إلى التكيف الدقيق مع أحداث المستقبل.
تشكل المحفزات الحقيقية التي يتعامل معها الكائن الحي صورة نمطية ديناميكية للمحفزات. توجه الصورة النمطية الحالية للمحفزات تكوين ردود أفعال جديدة في اتجاه معين. على سبيل المثال، عند إتقان كائنات صيد جديدة، يستخدم المفترس أكثر تقنيات الصيد الموثوقة المألوفة لديه بالفعل، وتسمح له الصورة النمطية بالتفاعل بشكل مناسب، على الرغم من بعض التغييرات في الموقف. لذلك، على سبيل المثال، بعد أن طورت صورة نمطية لقيادة السيارة، يمكنك قيادة السيارة، وتغيير التحكم قليلاً اعتمادًا على طبيعة سطح الطريق، وفي نفس الوقت التحدث مع الراكب الذي يجلس بجوارك. يُظهر تحليل النشاط البشري أن كل واحد منا يشكل باستمرار عددًا لا يحصى من الصور النمطية اليومية والعملية والرياضية وغيرها من الصور النمطية طوال حياتنا. وعلى وجه الخصوص، يتجلى ذلك في ظهور الشهية في وقت معين من اليوم، أو الأداء النمطي للعمل أو الحركات الرياضية، وما إلى ذلك. مع التقدم في السن، تصبح الصور النمطية أقوى ويصعب تغييرها. إن تغيير الصور النمطية الحالية أمر صعب للغاية دائمًا.
ضبط منعكس مشروط. إن تكوين مجمعات متتالية من المحفزات البيئية والأساسية المشروطة، مثل سلسلة ذات روابط متباعدة على نطاق واسع، هو آلية فسيولوجية لما يسمى بالضبط المنعكس المشروط. يشير اسم "الضبط" ذاته إلى أننا لا نتحدث عن أداء بعض الأنشطة، ولكن فقط عن حالة الاستعداد لهذا النشاط الناجم عن آلية الاتصال المؤقت.
التبديل المنعكس المشروط. إن تكوين مجمعات ذات أهمية إشارة مختلفة من نفس الإشارات الأساسية مع إضافة محفزات بيئية مختلفة هو آلية فسيولوجية للتبديل المنعكس المشروط. عند النظر في الآليات الفسيولوجية للمنعكس الشرطي بأي تعقيد، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن عملية تطوير حتى الاتصال المؤقت الأكثر بدائية يرتبط بتكوين منعكس مشروط للوضع التجريبي. من الواضح الآن أنه أثناء تطور أي منعكس مشروط، يتم تشكيل عدة أنواع من الروابط المؤقتة - منعكس ظرفي (ظهور غرفة تجريبية معينة، الروائح، الإضاءة، وما إلى ذلك)، منعكس زمني، منعكس لشيء معين التحفيز، وما إلى ذلك. يتكون كل رد فعل مشروط من عدد من المكونات الجسدية والنباتية.
لفهم الآلية الفسيولوجية لردود الفعل المشروطة البيئية، قدم E. A. Asratyan مفهوم "التبديل المنعكس المشروط". وهو يتألف من حقيقة أن نفس الحافز يمكن أن يصبح إشارة مشروطة لتفاعلات مشروطة مختلفة. لذلك، على سبيل المثال، يمكن أن تكون إشارة صوتية في غرفة تجريبية واحدة إشارة إلى تفاعل غذائي، وفي غرفة أخرى - إشارة إلى رد فعل دفاعي. نفس الإشارة في النصف الأول من اليوم يمكن أن تكون بمثابة حافز مشروط دفاعي، وفي النصف الثاني - إشارة غذائية. ومن الواضح أن الإشارة المشروطة في كلا المثالين ليست الإشارة نفسها، ولكنها مجموعة معقدة من المحفزات التي تتكون من إشارة معينة والإعداد التجريبي بأكمله. مع الحفاظ على الإعداد التجريبي، يمكن استخدام أي صوت أو محفزات أخرى، والتي، مثل الإعداد التجريبي، يمكن أن تكون بمثابة مفاتيح، في مصطلحات E. A. Asratyan.
ردود الفعل المشروطة من الدرجة ن. لقد طور الكلب منعكسًا قويًا مشروطًا بالطعام، على سبيل المثال، لتشغيل المصباح الكهربائي. إذا تم تشغيل المصباح الكهربائي، بعد 10 - 15 ثانية، بعد عامل غير مبال، على سبيل المثال، الصوت (التحفيز المشروط لمنعكس مشروط غذائي تم تطويره مسبقًا) دون تعزيز غير مشروط لاحق، فسيتم تشكيل اتصال مشروط بين البؤر من الإثارة الناجمة عن أفعال الصوت والضوء. تسمى التفاعلات التي يتم تطويرها بهذه الطريقة منعكسًا مشروطًا من الدرجة الثانية.
دعونا نعطي مثالا آخر. طور الكلب منعكسًا لعابيًا قويًا لبندول الإيقاع. ثم بدأوا في إظهار مربع أسود لها، ولكن بدلاً من إطعامها، قدموا لها صوت بندول الإيقاع، والذي تم تطوير منعكس مشروط له سابقًا. بعد عدة مجموعات من هذه المحفزات دون تعزيز الغذاء، تم تشكيل منعكس مشروط من الدرجة الثانية، أي. بدأ المربع الأسود في إفراز اللعاب، على الرغم من أنه لم يتم تقديمه بمفرده مع الطعام. ردود الفعل المشروطة من الدرجة الثانية في الكلاب، كقاعدة عامة، غير مستقرة وتختفي قريبا. عادةً ما يتمكنون من تطوير ردود أفعال مشروطة لا تزيد عن الدرجة الثالثة. تتشكل ردود الفعل المشروطة من الدرجة n بسهولة أكبر مع زيادة عامة في استثارة القشرة الدماغية. على سبيل المثال، فإن الأطفال الذين يعانون من زيادة الإثارة يطورون بسهولة ردود أفعال مشروطة تصل إلى الترتيب السادس، بينما في الأطفال الأصحاء المتوازنين - عادة لا يزيدون عن الترتيب الثالث. في البالغين الأصحاء، يتم تطوير ردود الفعل الشرطية حتى الدرجة العشرين بسهولة، ولكنها أيضًا غير مستقرة.
ردود الفعل المشروطة المقلدة. يتم تطوير ردود الفعل هذه بسهولة خاصة في الحيوانات التي تقود أسلوب حياة جماعي. على سبيل المثال، إذا طور قرد من قطيع منعكسًا مشروطًا (على سبيل المثال، الطعام) على مرأى ومسمع من القطيع بأكمله، فإن الأعضاء الآخرين سيطورون أيضًا هذا المنعكس الشرطي (L.G. Voronin). ردود الفعل المقلدة، باعتبارها واحدة من أنواع ردود الفعل التكيفية للحيوانات، منتشرة على نطاق واسع في الطبيعة. وفي أبسط صوره، يوجد هذا المنعكس في صورة المنعكس التالي. على سبيل المثال، تتبع الأسماك المدرسية أقاربها أو حتى الصور الظلية للأسماك. مثال آخر قدمه تشارلز داروين. من المعروف أن الغربان لا تسمح لأي شخص يحمل مسدسًا أو أي شيء طويل في يديه بالاقتراب. من الواضح تمامًا أن هذا "الخوف المنقذ" (على حد تعبير تشارلز داروين) لم يتطور بشكل أساسي نتيجة للتجربة الشخصية مع البشر، ولكن من خلال تقليد سلوك الأفراد من نفس النوع أو حتى الأنواع الأخرى. على سبيل المثال، يعتبر صرخة قيق بمثابة إشارة خطر للعديد من حيوانات الغابات.
للتقليد أهمية كبيرة في تكوين سلوك الرئيسيات، بما في ذلك البشر. على سبيل المثال، يتحول التقليد "الأعمى" عند الأطفال تدريجياً إلى قدرات بشرية بحتة.
في آليتها الفسيولوجية، من الواضح أن ردود الفعل المشروطة المقلدة تشبه ردود الفعل المشروطة من الدرجة n. يمكن ملاحظة ذلك بسهولة في مثال تطور منعكس الطعام الحركي المشروط. يدرك القرد المتفرج حافزا مشروطا، وعلى الرغم من أنه لا يتلقى التعزيز الغذائي، فإنه يدرك أيضا المحفزات الطبيعية المشروطة المصاحبة لتناول الطعام (نوع الطعام، ورائحته، وما إلى ذلك). لذلك، على أساس المنعكس المشروط الطبيعي، يتم تطوير منعكس مشروط جديد. وإذا اعتبرنا أن ردود الفعل المنعكسة الطبيعية قوية جدًا بسبب ارتباطها طويل الأمد بالنشاط المنعكس غير المشروط، فسيصبح من الواضح سبب تكوين ردود الفعل المنعكسة المشروطة بهذه السهولة والسرعة على أساسها.
ذات الصلة.يتم تشكيل الجمعيات من خلال الجمع بين المحفزات غير المبالية دون التعزيز. ولأول مرة تمت دراسة مثل هذه الروابط المشروطة في الكلاب في مختبر آي بي بافلوف. تضمنت التجارب مجموعات من النغمات والضوء دون تعزيز الطعام. بالفعل بعد 20 مجموعة، ظهرت العلامات الأولى لتشكيل اتصال مؤقت بين هذه المحفزات: عندما تم تطبيق الضوء، تحول الكلب إلى مصدر الصوت (غير نشط في ذلك الوقت)، وعندما بدت النغمة، نظر إلى المصباح الكهربائي (الذي لم يكن مضاءً)، كما لو كان ينتظر تشغيله. أظهرت الدراسات أن الاتصال المؤقت بين المحفزات غير المبالية (الاستقبال الخارجي) يتشكل في الثدييات بعد 10-40 مجموعة، وبين المحفزات من نفس الطريقة يتشكل بشكل أسرع من إشارات الطرائق المختلفة.
ردود الفعل المشروطة للموقف. لا يتم تطوير ردود الفعل المشروطة هذه إلى علامات مطلقة، ولكن إلى علامات نسبية للمحفزات. على سبيل المثال، إذا تم تقديم مثلث صغير وكبير للحيوان في نفس الوقت، وتم تعزيز المثلث الصغير فقط بالطعام، فوفقًا لقواعد تكوين منعكس مشروط، يتم تشكيل منعكس مشروط إيجابي للصغير المثلث، ويتشكل منعكس شرطي سلبي (التمايز) للمثلث الكبير. إذا قدمنا الآن زوجًا جديدًا من المثلثات، حيث المثلث الصغير يساوي الحجم المطلق للمثلث الكبير، فسيعرض الحيوان "من البقعة" منعكسًا غذائيًا مشروطًا للمثلث الأصغر في هذا الزوج.
دعونا نعطي مثالا آخر. تمكنت الدلافين من تعلم اختيار الكائن الأوسط من بين ثلاثة كائنات مقدمة، لأنها في التجارب الأولية تلقت التعزيز (الأسماك) فقط عند اختيار الكائن الأوسط. من المهم أن تستوعب الحيوانات علامة "الجسم الأوسط" في ظل الظروف التي يتم فيها، مع كل تجربة جديدة، تقديم أجسام مختلفة (كرات، أسطوانات، إلخ) وفي أجزاء مختلفة من الفضاء، وذلك لتجنب تكوين كائن مشروط. منعكس "إلى المكان".
إن الأهمية البيولوجية للمنعكس المشروط للموقف، وكذلك الارتباط المؤقت بين المحفزات غير المبالية، باعتباره منعكسًا من الدرجة n، هي أنه إذا تزامنت العوامل التي تسببها لاحقًا مع المنعكس غير المشروط، فإنها على الفور ("من "البقعة") تصبح ردود أفعال مشروطة - هناك "نقل" للمنعكس الشرطي المتطور إلى موقف مماثل. هناك كل الأسباب للاعتقاد بأن رد الفعل تجاه الموقف، والارتباط المؤقت بين المحفزات غير المبالية، وكذلك ردود الفعل المشروطة ذات المستوى الأعلى، تكمن وراء الآلية الفسيولوجية لظواهر مثل "نقل الخبرة"، و"البصيرة"، و"البصيرة". "، وما إلى ذلك ينشأ كما لو كان بدون التطور الأولي لمنعكس مشروط.
سلسلة منعكسة مشروطة. تعتمد إمكانية الحصول على منعكس مشروط لسلسلة من المحفزات على المستوى التطوري للجهاز العصبي لنوع حيواني معين. وهكذا، في القرود (قرود المكاك، قردة البابون، الكبوشين)، بعد 40-200 تطبيق لمحفز متسلسل، فإن مكوناته، التي تم اختبارها بشكل منفصل، في معظم الحالات لا تسبب منعكسًا مشروطًا. في الفقاريات السفلية (الأسماك والزواحف)، حتى بعد 700 - 1300 تطبيق لسلسلة التحفيز، تحتفظ مكوناتها بقيمة الإشارة الخاصة بها. في هذه الحيوانات، يتم تطوير منعكس مشروط لسلسلة من المحفزات بسهولة تامة، لكن الحافز المعقد لا يصبح واحدًا: يحتفظ كل مكون من مكوناته بقيمة الإشارة الخاصة به.
هناك أربع طرق معروفة لتشكيل ردود الفعل الشرطية المتسلسلة في الحيوانات. الطريقة الأولى هي دمج ردود الفعل الحركية الفردية في سلسلة من المحفزات المفردة الخارجية. الطريقة الثانية هي بناء سلسلة الحركات من النهاية المعززة. على سبيل المثال، يتم أولاً تدريب حيوان (حمامة، فأر، وما إلى ذلك) على نقر (الضغط) على الرف الأول في الغرفة التجريبية بناءً على إشارة مشروطة (تشغيل المصباح الكهربائي). بعد ذلك، بعد أن سمحوا لحيوان جائع بما فيه الكفاية بالدخول إلى الغرفة، لا يعطون إشارة مشروطة، مما يجبر الحيوان على إجراء ردود فعل بحثية. يتم وضع الطعم على الرف الثاني. بمجرد أن يلمس الحيوان الرف الثاني، يتم تشغيل المصباح على الفور (إشارة مكيفة)، وبعد النقر (الضغط) على الرف الثاني، يتلقى الحيوان تعزيزات غذائية.
نتيجة للعديد من هذه المجموعات، يصبح الحيوان معتادًا على النقر (الضغط) على الرف الثاني. بعد ذلك، يتم تقديم إشارة خارجية أخرى - تفعيل الجرس، الذي يسبق النقر (الضغط) على الرف الثاني. وهكذا يتم تشكيل عضوين وثلاثة أعضاء وما إلى ذلك. سلسلة من الحركات. على النقيض من هذه الطريقة، مع الطريقة الثالثة لتشكيل سلسلة من ردود الفعل الحركية، يتم "تثبيت" الحركات والمحفزات الجديدة بنفس الطريقة، ولكن بين الحلقة الأخيرة من السلسلة والتعزيز. وأخيرًا، مع الطريقة الرابعة لتشكيل سلسلة من الحركات، لا يقتصر الحيوان في حركاته، بل يتم تعزيز تلك السلاسل التي كانت "صحيحة" فقط. اتضح أنه في ظل هذه الظروف، على سبيل المثال، تعلمت القرود بسرعة أداء سلسلة الحركات المطلوبة، واختفت منها جميع الإجراءات غير الضرورية تدريجيا.
في الحيوانات، يتم تطوير سلاسل الحركات بدرجات متفاوتة من الصعوبة اعتمادًا على المستوى التطوري للجهاز العصبي. في السلاحف، على سبيل المثال، على مدى فترة طويلة من الزمن، من الممكن بصعوبة كبيرة تطوير سلسلة من الحركات غير المستقرة للغاية من ثلاثة أجزاء؛ في الحمام، من الممكن تشكيل سلسلة قوية إلى حد ما من 8-9 حركات، وفي الثدييات - من عدد أكبر من الحركات. وخلص إلى أن هناك اعتماد في معدل تكوين الروابط الفردية وسلسلة الحركات بأكملها ككل على مستوى سلالة الحيوان.
أتمتة ردود الفعل المشروطة. تصبح العديد من ردود الفعل المشروطة في الحيوانات والبشر آلية بعد تدريب طويل وتصبح مستقلة عن المظاهر الأخرى للنشاط العصبي العالي. تميل الأتمتة إلى التطور تدريجياً. في البداية، يمكن التعبير عن ذلك في حقيقة أن الحركات الفردية تسبق الإشارات المقابلة. ثم تأتي فترة يتم فيها تنفيذ سلسلة الحركات بالكامل استجابةً للمكون الأول "المحفز" في سلسلة المحفزات. للوهلة الأولى، نتيجة تدريب المنعكس الشرطي، قد يبدو أن المنعكس في البداية "مرتبط" بشيء يتحكم فيه، ثم بعد تمرين طويل يصبح مستقلاً إلى حد ما.
تم تطوير ردود الفعل المشروطة في أوقات مختلفة للإشارة والتعزيز. بناءً على كيفية تحديد موقع الإشارة في الوقت المناسب بالنسبة لرد الفعل المعزز، يتم التمييز بين ردود الفعل الشرطية الحالية والتتبعية.
تسمى ردود الفعل المشروطة ردود الفعل المشروطة، حيث يتم استخدام التعزيز أثناء عمل حافز الإشارة. اعتمادًا على توقيت إضافة التعزيز، تنقسم ردود الفعل الموجودة إلى متزامنة ومتأخرة ومؤجلة. يتم تطوير منعكس مطابق عندما يتم ربط التعزيز بها مباشرة بعد تشغيل الإشارة.
يتم تطوير المنعكس المتأخر في الحالات التي تتم فيها إضافة رد فعل معزز فقط بعد مرور بعض الوقت (حتى 30 ثانية). هذه هي الطريقة الأكثر شيوعًا لتطوير ردود الفعل المشروطة، على الرغم من أنها تتطلب عددًا أكبر من المجموعات مقارنة بطريقة الصدفة.
يتطور المنعكس المتأخر عند إضافة تفاعل معزز بعد إجراء معزول طويل للإشارة. عادةً ما يستمر هذا الإجراء المعزول لمدة 1-3 دقائق. تعتبر هذه الطريقة لتطوير المنعكس الشرطي أكثر صعوبة من الطريقتين السابقتين.
ردود الفعل النزرة هي ردود أفعال مشروطة، يتم خلالها تقديم رد فعل معزز بعد مرور بعض الوقت فقط على إيقاف تشغيل الإشارة. في هذه الحالة، يتم تطوير المنعكس استجابة لعمل حافز الإشارة؛ استخدم فترات زمنية قصيرة (15-20 ثانية) أو فترات طويلة (1-5 دقائق). يتطلب تكوين منعكس مشروط باستخدام طريقة التتبع أكبر عدد من المجموعات. لكن ردود الفعل المشروطة توفر أعمالًا معقدة جدًا من السلوك التكيفي لدى الحيوانات. ومن الأمثلة على ذلك البحث عن الفريسة المخفية.
شروط تطوير الاتصالات المؤقتة. مزيج من تحفيز الإشارة مع التعزيز. تم الكشف عن هذا الشرط لتطوير الاتصالات المؤقتة من التجارب الأولى مع ردود الفعل المشروطة اللعابية. خطوات الخادم الذي يحمل الطعام لا تسبب إلا "سيلان اللعاب النفسي" عندما يتم دمجها مع الطعام.
وهذا لا يتعارض مع تكوين ردود الفعل المشروطة. يتم الجمع بين التعزيز في هذه الحالة مع أثر إثارة الخلايا العصبية من إشارة تم تشغيلها وإيقافها مسبقًا. ولكن إذا بدأ التعزيز يسبق التحفيز اللامبالي، فيمكن تطوير المنعكس الشرطي بصعوبة كبيرة، فقط من خلال اتخاذ عدد من التدابير الخاصة.
اللامبالاة لتحفيز الإشارة. يجب ألا يكون للعامل الذي تم اختياره كمحفز مشروط لمنعكس الطعام أي علاقة بالطعام. يجب أن يكون غير مبال، أي. غير مبال، للغدد اللعابية. لا ينبغي أن يتسبب تحفيز الإشارة في حدوث رد فعل توجيهي كبير يتعارض مع تكوين منعكس مشروط. ومع ذلك، فإن كل حافز جديد يثير رد فعل إرشادي. لذلك، لكي تفقد حداثتها، يجب إعادة استخدامها. فقط بعد إطفاء التفاعل الإرشادي أو تقليله إلى قيمة ضئيلة، يبدأ تكوين منعكس مشروط.
غلبة قوة الإثارة الناتجة عن التسليح. يؤدي الجمع بين صوت المسرع وإطعام الكلب إلى تكوين منعكس لعابي مشروط لهذا الصوت بسرعة وسهولة. ولكن إذا حاولت الجمع بين صوت الخشخشة الميكانيكية الذي يصم الآذان مع الطعام، فمن الصعب للغاية تشكيل مثل هذا المنعكس. بالنسبة لتطوير اتصال مؤقت، فإن نسبة قوة الإشارة وتفاعل التعزيز لها أهمية كبيرة. لكي يتشكل اتصال مؤقت بينهما، يجب أن يكون تركيز الإثارة الناتج عن هذا الأخير أقوى من تركيز الإثارة الناتج عن المنبه المشروط، أي. يجب أن تنشأ المهيمنة. عندها فقط سيكون هناك انتشار للإثارة من بؤرة المحفز اللامبالي إلى بؤرة الإثارة من المنعكس المعزز.
الحاجة إلى شدة كبيرة من الإثارة. المنعكس المشروط هو رد فعل تحذيري لإشارة حول الأحداث المهمة القادمة. ولكن إذا تبين أن الحافز الذي يريدون إرسال إشارة إليه هو حدث أكثر أهمية من تلك التي تتبعه، فإن هذا التحفيز نفسه يسبب رد فعل مماثل في الجسم.
لا توجد مهيجات غريبة. كل تهيج غريب، على سبيل المثال، ضجيج غير متوقع، يسبب رد فعل إرشادي.
الأداء الطبيعي للجهاز العصبي. وظيفة الإغلاق الكامل ممكنة بشرط أن تكون الأجزاء العليا من الجهاز العصبي في حالة عمل طبيعية. يتناقص أداء الخلايا العصبية في الدماغ بشكل حاد بسبب عدم كفاية التغذية، تحت تأثير المواد السامة، مثل السموم البكتيرية في الأمراض وغيرها. ولذلك، فإن الصحة العامة شرط مهم للأداء الطبيعي للأجزاء العليا من الدماغ. يعلم الجميع كيف تؤثر هذه الحالة على الأداء العقلي للشخص.
يتأثر تكوين ردود الفعل المشروطة بشكل كبير بحالة الجسم. وبالتالي، فإن العمل البدني والعقلي، والظروف الغذائية، والنشاط الهرموني، وعمل المواد الدوائية، والتنفس عند ضغط مرتفع أو منخفض، والحمل الميكانيكي الزائد والإشعاع المؤين، اعتمادًا على شدة وتوقيت التعرض، يمكن أن يعدل أو يقوي أو يضعف النشاط المنعكس المشروط. حتى إخمادها بشكل كامل.
كانت دراسة المظاهر السلوكية النهائية للنشاط العصبي العالي متقدمة بشكل كبير على دراسة آلياتها الداخلية. حتى الآن، لم تتم دراسة الأساس الهيكلي للاتصال الزمني وطبيعته الفسيولوجية بشكل كافٍ. هناك وجهات نظر مختلفة حول هذه المسألة، ولكن لم يتم حل المشكلة بعد. ومع ذلك، في المستوى الحالي للبحث، أصبح من المؤكد أكثر فأكثر أنه، إلى جانب المستوى الهيكلي، من الضروري أيضًا مراعاة التنظيم الكيميائي العصبي للدماغ.
تناول الطعام يحفز إفراز اللعاب بشكل انعكاسي. يستمر إفراز اللعاب طوال الوجبة ويتوقف بعد فترة وجيزة.
تنتقل الإشارات من المستقبلات الفموية إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال الألياف الواردة من الأعصاب الثلاثي التوائم والوجه واللسان البلعومي والمبهم. يقع المركز اللعابي الرئيسي في النخاع المستطيل. هنا، وكذلك في القرون الجانبية للأجزاء الصدرية العلوية من الحبل الشوكي، تصل الإشارات من تجويف الفم والأجزاء العليا من الدماغ. من هنا، يتم توجيه التأثيرات على طول الألياف العصبية الودية والودية إلى الغدد اللعابية.
يبدأ التعصيب السمبتاوي للغدد اللعابية من نواة النخاع المستطيل. يتم التعصيب الودي للغدد اللعابية من القرون الجانبية للأجزاء الصدرية من الثاني إلى الرابع من الحبل الشوكي.
اللعاب يبدأ حسب نوع ردود الفعل المشروطة -استجابةً لرؤية ورائحة الطعام.
يمكن للتأثيرات المنعكسة أيضًا أن تمنع إفراز اللعاب حتى يتوقف. يمكن أن يكون سبب هذا التثبيط هو التهيج المؤلم والمشاعر السلبية والضغط النفسي وجفاف الجسم. كل هذه التأثيرات تقلل من نشاط المركز الغذائي وجزء منه – مركز اللعاب. العوامل المسببة لهذا الأخير يمكن أن تكون بعض المواد الخلطية. وبالتالي، لوحظ إفراز غزير من اللعاب أثناء الاختناق بسبب تهيج مركز اللعاب بحمض الكربونيك.
أعمال المضغ والبلع
إذا كان الطعام سائلاً، عادة ما يتم ابتلاعه على الفور، وإذا كان صلباً، يتم مضغه. المضغ هو عملية المعالجة الميكانيكية للطعام في تجويف الفم، والتي تتمثل في طحن مكوناته الصلبة وخلطها مع اللعاب. إن فعل المضغ هو انعكاسي جزئيا، وجزئي طوعي. ويتم تنظيمه عن طريق مركز عصبي يقع في النخاع المستطيل (مركز المضغ). عندما يدخل الطعام إلى تجويف الفم، يتم تهيج مستقبلات الغشاء المخاطي (اللمس، ودرجة الحرارة، والذوق)، حيث تنتقل النبضات على طول الألياف الواردة من العصب الثلاثي التوائم إلى مركز المضغ، ثم على طول الألياف الحركية (الفك السفلي). فرع من العصب مثلث التوائم) إلى العضلات الماضغة. البلع هو فعل منعكس يحدث نتيجة تهيج النهايات الحساسة للحنك الرخو وقاعدة اللسان والجدار الخلفي للبلعوم بسبب بلعة الطعام. ينتقل هذا الإثارة على طول الأعصاب اللسانية البلعومية إلى مركز البلع (أسفل البطين الرابع من النخاع المستطيل). تذهب النبضات الصادرة إلى عضلات تجويف الفم والبلعوم والحنجرة والمريء على طول الأعصاب تحت اللسان والثلاثي التوائم واللسان البلعومي والمبهم.
مراحل المضغ: الراحة، إدخال الطعام إلى الفم، إرشادي، أساسي، تشكيل بلعة الطعام، البلع.
البلع هو فعل منعكس معقد ناتج عن تهيج مستقبلات تجويف الفم والبلعوم، وتحفيز مركز البلع في النخاع المستطيل ويمثل حركة بلعة الطعام من تجويف الفم إلى المريء نتيجة للتنسيق المنسق. نشاط عضلات الفم والبلعوم والمريء.
مراحل البلع:
1) عن طريق الفم (طوعي)،
2) البلعوم (سريع لا إرادي)،
3) المريء (بطيء، لا إرادي).
أثناء البلع، يرتفع الحنك الرخو، مما يمنع الطعام من دخول تجويف الأنف، كما أن لسان المزمار، الذي يغلق مدخل الحنجرة، يمنع الطعام من دخول الجهاز التنفسي. حجم الجرعة الغذائية هو 5-15 مل.
من المعروف منذ زمن طويل أن إفراز اللعاب لا يحدث فقط نتيجة لعمل المواد الكيميائية على مستقبلات الغشاء المخاطي للفم. الخصائص الجانبية للطعام - منظره ورائحته، وحتى مجرد التفكير في الطعام - تسبب سيلان اللعاب قبل الأكل. كانت طبيعة هذه الظاهرة اليومية غير واضحة لفترة طويلة. لذلك، ميز العلماء في عصر ما قبل بافلوفي بين اللعاب الفسيولوجي من جهة، واللعاب العقلي من جهة أخرى. وكان من الواضح أن إفراز اللعاب "الفسيولوجي" يحدث حسب نوع المنعكس غير المشروط الذي تسببه المواد الكيميائية الموجودة في الغذاء (الشكل 52، 53)، لكن الظاهرة التي يطلق عليها مصطلح "اللعاب العقلي" ظلت غير مفهومة. بعد كل شيء، اللون والرائحة وما إلى ذلك. خصائص الطعام لا تؤثر على مستقبلات تجويف الفم.
وفي الوقت نفسه، تبين أن منظر اللحم ورائحته يسببان سيلان اللعاب لدى جميع الكلاب الطبيعية إذا سبق لها أن تذوقت اللحم. إذا تم تربية الكلب على نظام غذائي يحتوي على منتجات الألبان والخضروات ولم يكن "معتادًا" على اللحوم، فإن منظر ورائحة اللحوم لا يتسبب في سيلان لعابه. وهذا يعني أن رد الفعل على مظهر ورائحة هذا الطعام ليس فطريًا، بل يتشكل نتيجة للتجربة الفردية.
أرز. 52. مخطط منعكس اللعاب غير المشروط.
1 - برعم التذوق في اللسان . 2 - العصب الحسي. 3 - المركز الغذائي للنخاع المستطيل. 4- المركز الغذائي للقشرة. 5- الغدة اللعابية.
أرز. 53. مخطط تشكيل منعكس اللعاب المشروط.
أ - تكوين بؤرتي إثارة مستقلتين في القشرة: ب - تكوين اتصال مؤقت بين بؤرتي الإثارة.
على سبيل المثال، دعونا نعطي إحدى التجارب التي أجريت في مختبر بافلوف.
إذا قمت بتشغيل الضوء قبل إطعام الكلب وقمت بدمجه بشكل متكرر مع إعطاء الطعام، فبعد فترة يبدأ الحيوان في إفراز اللعاب فقط عند تشغيل الضوء مرة واحدة. كيف يمكن تفسير هذا؟ عند التعرض للضوء، يتم إثارة المركز البصري لقشرة الدماغ، وتحت تأثير المواد الكيميائية الغذائية أثناء التغذية، يتم إثارة مركز الغذاء في القشرة الدماغية. عندما يتم إثارة منطقتين من القشرة الدماغية في وقت واحد، يتم إنشاء اتصال بينهما. من أجل إنشاء مثل هذا الاتصال، هناك حاجة إلى عدة مجموعات من التغذية والتعرض للضوء. وعندما ينشأ هذا الارتباط، تنتقل إثارة المركز البصري في القشرة المخية، التي تدرك تحفيز الضوء، إلى المركز اللعابي، فيسبب استثارته، وبالتالي فإن مجرد تأثير الضوء يؤدي إلى إفراز اللعاب. يشير التحفيز غير المكترث (في مثالنا، الضوء) إلى الإجراء القادم لمحفز معين، والذي ينشط آلية المنعكس غير المشروط، لذلك يعتبر نظام ردود الفعل المشروطة بمثابة نظام إشارات - نظام الإشارات الأول وفقًا لـ I. P. Pavlov. وهي مميزة لكل من الحيوانات والبشر.
يمكن أن يحدث إفراز اللعاب استجابة لتحفيز الضوء فقط في ظل ظروف معينة، على سبيل المثال، عندما يتم الجمع بين التحفيز الغذائي غير المشروط وعمل الضوء، ولهذا السبب يسمى هذا المنعكس منعكس مشروط.
عدد لا يحصى من المحفزات الأخرى غير المحددة (غير المحددة) تعمل بطريقة مماثلة، خاصة اللون والرائحة والمظهر العام للطعام. هذا يعني أن سيلان اللعاب عند رؤية الطعام هو منعكس مشروط.
وهكذا أدت دراسة آلية سيلان اللعاب إلى اكتشاف أهم القوانين.
دعونا نفكر في أهم ميزات ردود الفعل المشروطة.
أولا، يتم تشكيل المنعكس الشرطي فقط على أساس ردود الفعل الفطرية، أي فقط عندما يتم دمج عمل التحفيز الذي يسبب رد الفعل غير المشروط مع أي شيء آخر. على سبيل المثال، يمكنك الحصول على سيلان اللعاب من خلال الجمع بين إعطاء الطعام ولمس الجلد، والصوت، وعمل التيار الكهربائي، ودرجة الحرارة، وما إلى ذلك.
في الأقسام السابقة، تم بالفعل النظر في ردود الفعل غير المشروطة، وآلية تنفيذها والأقواس المنعكسة. على سبيل المثال، منعكس الثني الوقائي الذي يحدث عندما يتهيج جلد القدم في الحيوانات، أو إفراز اللعاب عندما يدخل الطعام إلى الفم ويهيج براعم التذوق به، هي ردود أفعال نموذجية غير مشروطة.
مثال على المنعكس الشرطي هو إفراز الحيوانات لعابها استجابة لرائحة الطعام أو رؤيته قبل دخوله الفم وقبل تهيج براعم التذوق. هذا هو منعكس مشروط طبيعي. يساعد المنعكس المشروط الاصطناعي، الذي تمت دراسته في مختبر I. P. Pavlov، على فهمه بشكل أفضل.
كلب مصاب بناسور الغدة اللعابية يقف في قلم خاص. أمامها وحدة تغذية يظهر فيها الطعام في اللحظة المناسبة. يأكله الحيوان، ويبدأ اللعاب بالتدفق من الناسور. هذا بالتأكيد هو اللعاب المنعكس. ولكن بعد ذلك يقومون بإضاءة المصباح الكهربائي أمام الحيوان وبعد 15-30 ثانية يقدمون الطعام مرة أخرى. بعد 10-20 مجموعة من هذه المجموعات، يبدأ الكلب في إفراز اللعاب بمجرد ظهور الضوء. هذا هو منعكس مشروط. يمكن لكل حيوان تطوير الكثير من ردود الفعل المشروطة هذه لمحفزات مختلفة: الجرس، يدق بندول الإيقاع، خدش الجلد، الرائحة، إظهار أرقام معينة، وما إلى ذلك. إذا كان للتحفيز غير المشروط تأثير كبير على الجسم (على سبيل المثال، صدمة كهربائية) ) ، فيمكن أن يتطور المنعكس الشرطي حتى بعد تطبيق واحد للمحفز المشروط. لتطوير منعكس مشروط، من الضروري أن يتم دمج بعض المحفزات غير المبالية (غير المبالية) للحيوان بشكل منهجي ومتكرر مع عمل التحفيز غير المشروط، ويجب أن يبدأ التحفيز غير المبال بالعمل قبل الحافز غير المشروط. ثم يصبح هذا الحافز اللامبالي التحفيز المشترطإشارة للعمل اللاحق للمحفز غير المشروط (التعزيز) ويبدأ في استحضار منعكس مشروط. أثناء التجربة، من الضروري عزل الحيوان عن المحفزات الخارجية بحيث لا تتداخل مع تطور ردود الفعل الشرطية. للقيام بذلك، يتم إجراء التجارب في غرف خاصة عازلة للصوت مع لوحة تحكم ومجرب في غرفة أخرى.
هناك اختلافات واضحة بين ردود الفعل المشروطة وغير المشروطة. وترد أهمها في الجدول. 33.
تصنيف ردود الفعل المشروطة. يتم تصنيف ردود الفعل المشروطة وفقا لمعايير مختلفة. وفقا لخاصية المستقبل، أي وفقا لتلك المستقبلات التي يعمل عليها المحفز المشروط، فإنها تميز خارجيو اعتراضيردود الفعل المشروطة.وتنقسم الأولى إلى بصرية، وشمية، وذوقية، وما إلى ذلك. وهي تلعب دورًا رائدًا في علاقة الكائن الحي بالبيئة، ويمكن تشكيلها وتثبيتها بسهولة. المنعكسات الشرطية البينية هي ردود أفعال يكون فيها المحفز المشروط هو تهيج مستقبلات الأعضاء الداخلية عن طريق تغيير التركيب الكيميائي ودرجة حرارة البيئة الداخلية والضغط في الأعضاء المجوفة والأوعية الدموية. على سبيل المثال، يمكن أن يكون تضخيم بالون في المعدة بالهواء بمثابة إشارة إلى أن المخلب متهيج بسبب التيار ويسبب رد فعل دفاعي.
وفقا لخاصية المستجيب، أي وفقا لتلك المستجيبات التي تستجيب للتحفيز المشروط، فإنها تتميز نباتيو محرك جسدي مشروط صالانعكاسات. تشمل تلك اللاإرادية ردود الفعل الغذائية و(على سبيل المثال، إفراز اللعاب)، والقلب والأوعية الدموية، والجهاز التنفسي وغيرها من ردود الفعل الشرطية. تسمى الحركية الجسدية
ردود الفعل المشروطة هذه التي تتجلى في حركات الكائن الحي بأكمله أو أجزائه الفردية استجابةً لعمل التحفيز المشروط. على سبيل المثال، يستجيب الجرذ لعمل المحفز المشروط (الجرس) عن طريق الضغط على الدواسة بمخالبه وعندها فقط يتلقى التعزيز بالطعام.
آلية تشكيل ردود الفعل المشروطة. يتم تنفيذ ردود الفعل المشروطة بمشاركة القشرة الدماغية. كما ذكرنا سابقًا، فإن أي إشارات من البيئة الخارجية أو الداخلية تدخل إلى القشرة الدماغية. عندما تتهيج مستقبلات الفم بسبب الطعام، ينتقل التحفيز على طول الألياف العصبية الحسية للعصب الوجهي إلى المركز في النخاع المستطيل، ومن هناك على طول الألياف الحركية لنفس العصب يذهب إلى الغدة اللعابية ويسبب سيلان اللعاب. ولكن في الوقت نفسه، يدخل الإثارة من المركز في النخاع المستطيل إلى ذلك الجزء من القشرة الدماغية، حيث يقع تمثيل مركز الغذاء. عند التعرض لمحفز خفيف، تصل الإثارة من شبكية العين أيضًا إلى القشرة الدماغية (إلى المركز البصري). إذا تكرر الإثارة المتزامنة لهذين المركزين القشريين في كثير من الأحيان، فسيتم إنشاء اتصال مؤقت بينهما، والذي تشارك فيه العديد من الخلايا العصبية. ونتيجة لذلك فإن إثارة المركز البصري القشري، الذي يحدث عند وضع مصباح كهربائي على العين، ينتقل إلى المركز الغذائي القشري، ومن هناك إلى مركز اللعاب في النخاع المستطيل ومن خلاله إلى اللعاب. الغدد - ينشأ منعكس مشروط.
الدراسات اللاحقة التي أجريت بالطرق الحديثة، بما في ذلك الفيزيولوجية الكهربية، جعلت من الممكن اختراق أعمق في العمليات الكامنة وراء تكوين ردود الفعل المشروطة. باستخدام الطريقة استئصال(إزالة) أو إيقاف مؤقت لقشرة المخ، ثبت أن القشرة ضرورية لتطوير منعكس مشروط، ولكن يمكن أن يحدث تكاثرها دون مشاركة القشرة، وذلك بسبب نشاط التكوينات تحت القشرية (المذنبة و نواة اللوزة، الدماغ البيني).
أظهر تسجيل إمكانات عمل الخلايا العصبية الفردية في الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة أنه حتى قبل تطور المنعكس المشروط، يقوم كل من المحفزات (المشروطة وغير المشروطة) بتنشيط أنظمة معينة من الخلايا العصبية الموجودة على مستويات مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. إذا تم استقبال هذه المحفزات في المستويات الأدنى بواسطة أنظمة مختلفة من الخلايا العصبية، فإن غالبية الخلايا العصبية في القشرة الدماغية وفي بعض التكوينات تحت القشرية تستجيب لكلا المحفزين. تسمى الخلايا العصبية التي تستجيب مع الإثارة لتحفيز المستقبلات المختلفة أو الأعضاء الحسية متعدد الحواس.على ما يبدو، يلعبون الدور الأكثر أهمية في تشكيل المنعكس الشرطي، ولكن الآلية الدقيقة لهذه العملية ليست معروفة بعد.
تكمن الأهمية البيولوجية لردود الفعل المشروطة في أنها تمنح الحيوان الفرصة للتكيف بشكل أفضل وأكثر دقة مع ظروف الوجود والبقاء على قيد الحياة في هذه الظروف. على سبيل المثال، تشير رائحة أو صوت حيوان مفترس إلى حيوان آخر حول الخطر وتمنحه الفرصة للهروب. ومنظر الطعام أو رائحته ينذر به ويهيئ الجهاز الهضمي لتقبله، في حين أن شكل أو لون الأجسام الأخرى كالدعسوقة يدل على صفاتها غير الصالحة للأكل. سلوك الحيوان هو أشكال مختلفة من النشاط الخارجي، وخاصة الحركية، التي تهدف إلى إقامة روابط حيوية بين الجسم والبيئة. يتكون سلوك الحيوان من ردود أفعال مشروطة وغير مشروطة الغرائزالغرائز معقدة غير مشروطردود الفعل التي تكون فطرية تظهر فقط خلال فترات معينة من الحياة (على سبيل المثال، غريزة التعشيش أو إطعام النسل). تلعب الغرائز دورًا رائدًا في سلوك الحيوانات الدنيا. ومع ذلك، كلما ارتفع مستوى الحيوان على المستوى التطوري، كلما كان سلوكه أكثر تعقيدًا وتنوعًا، وكلما كان تكيفه مع البيئة أكثر كمالًا ودقة، وزاد الدور الذي تلعبه ردود الفعل المشروطة في سلوكه.
البيئة التي توجد فيها الحيوانات متغيرة للغاية. لن يكون التكيف مع ظروف هذه البيئة من خلال ردود الفعل الشرطية دقيقًا ودقيقًا إلا إذا كانت ردود الفعل هذه قابلة للتغيير أيضًا، أي أن ردود الفعل الشرطية غير الضرورية في الظروف البيئية الجديدة ستختفي، وستتشكل ردود أفعال جديدة في مكانها. يحدث اختفاء ردود الفعل المشروطة بسبب عمليات التثبيط.
- مصدر-
بوجدانوفا، ت.ل. دليل علم الأحياء / ت.ل. بوجدانوف [وآخرون]. - ك.: ناوكوفا دومكا، 1985.- 585 ص.
مشاهدات المشاركة: 31
يولد الطفل بغدد لعابية عاملة، والتي، تحت تأثير خصائص تذوق الطعام، تبدأ على الفور في إفراز إفرازاتها. تتشكل هذه القدرة في فترة ما قبل الولادة، وبالتالي فهي فطرية. هذه القدرة عالمية ولا تتغير، بمعنى أن جميع الأطفال يستجيبون عن طريق إفراز اللعاب لتحفيز براعم التذوق. تأثير التحفيز لا إرادي ويتحقق بغض النظر عن الوعي. في الظروف العادية، لا يستطيع الطفل إيقاف إفراز اللعاب عند دخول الطعام إلى فمه، بالمناسبة، مثلك تمامًا. لذلك، هذا هو رد الفعل غير المشروط. ولا توجد ظروف يمكن أن تساهم في ظهوره.
إن منظر أو رائحة الطعام وحدها لا تسبب في البداية سيلان اللعاب (إفراز اللعاب). بعد مرور بعض الوقت، تظهر خلالها تجربة تشير إلى أنه عند ظهور مشهد أو رائحة معينة، سيدخل الطعام إلى الفم قريبًا، ويبدأ الطفل أو الشبل في إفراز لعابه من هذه المحفزات غير المحددة.
يمكننا القول أن الطفل يتعلم أنه إذا رأى الطعام ورائحته، فهذا يعني أنه سيتذوقه الآن، وتحسبًا لهذا الحدث اللطيف، يبدأ الطفل في سيلان اللعاب (تجدر الإشارة إلى أنه لا إرادي). وبمجرد إنشاء هذا الاتصال، تصبح الاستجابة تلقائية وتشبه المنعكس الطبيعي في كل شيء. ومع ذلك، فإن هذا المنعكس الجديد له خصوصية واحدة. يعتمد ذلك على الظروف وعلى ارتباطها برائحة ونوع الطعام. إذا كان الشبل يتغذى دائمًا في الظلام، فلن تسبب رؤية الطعام سيلان اللعاب، لأن التغذية لم ترتبط أبدًا برؤية الطعام. إذا لم يتم تضمين بعض الأطباق مطلقًا في النظام الغذائي للشبل، فإن رؤية هذا الطبق بالذات لن تسبب أيضًا سيلان اللعاب عند ظهوره، حتى لو كان نوعًا من الأطعمة الشهية التي لا يمكن تصورها لهذه الأنواع البيولوجية. إذا لم يأكل الجرو اللحوم أبدًا، فلن يسيل لعابه من رائحة اللحم.
يُطلق على المنعكس الذي يسبب الاستجابة لمثل هذه الارتباطات اسم المنعكس المشروط. يبدو أن الجسم قادر على إيجاد مسار أقصر لإغلاق القوس المنعكس. يواجه الجسم حالة حيث “رائحة معينة تعني طعم معين، والطعم يسبب سيلان اللعاب”. بعد ذلك يأتي دور المسار العصبي فيبسط الموقف بقوله: “رائحة معينة تسبب سيلان اللعاب”. (وهذا يذكرنا بخاصية التساويات الرياضية: إذا كانت أ=ب و ب=ج، فإن أ=ج.)
تعتبر خاصية الكائنات الحية هذه ذات قيمة كبيرة للبقاء، حيث أن الاستجابة المفيدة لمحفز معين من المرجح أن تكون مفيدة للمحفزات الأخرى التي تصاحب المحفز الأول بشكل ثابت أو شبه ثابت. فالحيوان الذي يبحث عن الطعام ولا يسترشد إلا بذوقه سيضطر إلى تذوق كل ما يجده بلسانه. من المرجح أن يموت مثل هذا الحيوان من الجوع أو التسمم. يتمتع الحيوان الذي طور منعكسًا مشروطًا لرائحة الطعام بمزايا عظيمة.
من الممكن تطوير منعكس مشروط لأي مثير، حتى الذي يبدو أنه "لا معنى له". إن تطور المنعكس المشروط لا يخضع للمنطق، بل هو عملية ترابطية بحتة. أول من أجرى تجارب على الارتباطات الاصطناعية التي لا معنى لها كان عالم الفسيولوجي الروسي إيفان بتروفيتش بافلوف. خصصت المرحلة الأولى من حياته المهنية لدراسة الآليات العصبية التي تتحكم في إفراز بعض الغدد الهضمية. وفي عام 1889، أجرى تجربة رائعة للغاية، حيث تم خلالها فتح المريء للكلب، وتم إخراج الجزء العلوي منه في شق في رقبته. سقط الطعام الذي تم تقديمه للكلب بدلاً من دخوله إلى المعدة. ومع ذلك، فقد تبين أن تحفيز براعم التذوق لا يزال يؤدي إلى إطلاق عصير المعدة. لقد كان رد فعل غير مشروط. لكن بافلوف لم يتوقف عند هذا الحد، بل ذهب إلى أبعد من ذلك، حيث اكتشف أنه عند قطع أعصاب معينة، ينكسر قوس هذا المنعكس. على الرغم من أن الكلب استمر في تناول الطعام بشهية، إلا أن عصير المعدة لم يعد يفرز. لهذا العمل، حصل بافلوف على جائزة نوبل في عام 1904.
ولكن بحلول ذلك الوقت، بدأ اتجاه جديد في التطور في علم وظائف الأعضاء. في عام 1902، أظهر بايليس وستارلينج أن الشبكات العصبية ليست الوسيلة الوحيدة لإثارة الاستجابات من الغدد الهضمية المفرزة للعصارة. وبالفعل وجد هؤلاء العلماء أن نشاط البنكرياس لا يضعف عند قطع الأعصاب المؤدية إليه، وأن هناك آليات تنظيمية نتيجة لإيصال المنظمات الكيميائية عبر مجرى الدم. سلك بافلوف طريقًا مختلفًا، وحصل على نتائج مثمرة أكثر. لنفترض أنه تم تقديم الطعام للكلب. من خلال الخضوع لرد فعل غير مشروط، سيبدأ الكلب في إفراز لعابه وتذوق الطعام. بسبب التكييف المبكر، سيسيل لعاب الكلب أيضًا استجابةً لرائحة الطعام ومنظره فقط. ولكن لنفترض أيضًا أنه في كل مرة يتم فيها تقديم الطعام للكلب، سيرن الجرس. هذه الحالة ستقترن بين منظر الطعام ورائحته وصوت الجرس. بعد ذلك، عندما تكرر الجرس 20 إلى 40 مرة، بدأ لعاب الكلب يسيل عند الجرس وحده.
على مدار الثلاثين عامًا المتبقية من حياته، أجرى بافلوف تجارب على تطوير مجموعة واسعة من ردود الفعل المشروطة. يمكن تطوير ردود الفعل هذه لأي مجموعة من المحفزات والاستجابات تقريبًا، على الرغم من أن الحد الأقصى قد تبين أنه ليس لانهائيًا. اكتشف المجربون أن بعض الظروف التجريبية أكثر فعالية من غيرها. إذا تم تقديم حافز مرغوب فيه لتطوير منعكس مشروط مباشرة قبل التحفيز الطبيعي، فإن المنعكس الشرطي يتطور بسرعة كبيرة. على سبيل المثال، إذا رن الجرس قبل الرضاعة مباشرة. إذا رن الجرس بعد تناول الطعام أو قبله بفترة طويلة، يصبح تطوير المنعكس الشرطي أكثر صعوبة.
يصعب الحصول على بعض الاستجابات لمثير مشروط. على سبيل المثال، من السهل التحكم في إفراز اللعاب، ويمكن بسهولة حث الحيوانات التي تسيل لعابها بغزارة على إفرازه استجابة لأي محفز متعلق بالغذاء. في المقابل، من الصعب جدًا تعديل استجابة القزحية لزيادة الإضاءة بواسطة أي محفزات غير الضوء نفسه. (وهذا ليس بلا معنى. فالاستجابة للطعام يجب أن تكون بالضرورة مرنة، لأن الغذاء يمكن أن يظهر بأي شكل وتحت ظروف مختلفة. لكن الضوء خفيف، والمرونة في الاستجابة لتأثيره ليست ضرورية ولا مرغوبة. )
تختلف الأنواع المختلفة من الحيوانات عن بعضها البعض في سهولة تطوير ردود الفعل المشروطة. كقاعدة عامة، يتم تطوير ردود الفعل الشرطية بسهولة أكبر في الحيوانات ذات الجهاز العصبي المتطور. يقومون بسهولة بالربط بين الجرس والطعام. بمعنى آخر يمكننا القول أن تسهيل ظهور اتصالات عصبية جديدة يرجع إلى كثرة الخلايا العصبية في الجهاز العصبي وتفاعلاتها المعقدة مع بعضها البعض.
يختلف تطور ردود الفعل المشروطة عن البصمة من حيث أن الأول يتمتع بمرونة أكبر. يمكن تطوير المنعكس الشرطي في أي وقت لمجموعة كبيرة ومتنوعة من المحفزات والاستجابات، بينما يحدث الطبع خلال فترة حرجة قصيرة ويتضمن حافزًا محددًا واستجابة محددة. يتطلب تطوير المنعكس الشرطي وقتًا أطول من عملية الطبع، وعلى عكس عملية الطبع، يمكن أن يتلاشى المنعكس الشرطي.
لنفترض أن الكلب قد طور منعكسًا مشروطًا لإفراز اللعاب عندما يرن الجرس، ثم لا يتم إطعامه لفترة من الوقت بعد رنين الجرس. في هذه الحالة، بمرور الوقت، سيصبح اللعاب استجابةً للنداء أضعف ويتوقف تمامًا في النهاية. سوف يتلاشى المنعكس المشروط.
ليس من المستغرب أنه كلما كان تطوير المنعكس الشرطي أطول وأكثر صعوبة، كلما زاد طوله وبصعوبة أكبر. ليس من المستغرب أيضًا أن يتم تطوير المنعكس الشرطي الذي تم تطويره وإخماده بسهولة أكبر في المرة الثانية. يمكننا القول أن الجهاز العصبي، بمجرد أن يطور منعكسًا مشروطًا، يبقيه دائمًا في متناول اليد "جاهزًا للاستخدام".
لقد أثبت المنعكس المشروط أنه أداة لا تقدر بثمن في دراسة سلوك الحيوان. إن تطوير ردود الفعل المشروطة يجعل من الممكن الحصول على إجابات للأسئلة التي قد تتطلب القدرة على التواصل مع الحيوانات السفلية. وقلت في الفصل السابق أن النحلة لا تستطيع رؤية اللون الأحمر، ولكنها تستطيع رؤية الضوء فوق البنفسجي. ولكن كيف تم إثبات هذه الحقيقة إذا لم تكن النحلة قادرة على إخبارنا عنها مباشرة؟ الجواب يكمن في تطوير منعكس مشروط.
من المستحيل أن نتخيل أن الحيوان يمكنه تطوير منعكس مشروط لمحفز واحد وليس لمحفز آخر، فقط بشرط أن يميز بين هذه المحفزات. يبدو هذا البيان واضحا بذاته. لنفترض الآن أنه تم تقديم قطرات من شراب السكر على البطاقات للنحل. سوف يطير النحل إلى البطاقات ويأكل الشراب. بمرور الوقت، سيطور النحل رد فعل مشروط، وسيبدأ في الطيران إلى البطاقات حتى عندما لا يكون هناك شراب عليها. ولنفترض أيضًا أن التجربة تستخدم نوعين من البطاقات، متطابقين في الشكل والنعومة والحجم، لكن يختلفان في اللون - بعض البطاقات زرقاء اللون، والبعض الآخر رمادية اللون. لنفترض أن الشراب كان يوضع دائمًا على البطاقات الزرقاء ولم يتم وضعه أبدًا على البطاقات الرمادية. بمرور الوقت، في غياب الشراب، يبدأ النحل في الطيران فقط على البطاقات الزرقاء، ولكن ليس على البطاقات الرمادية. ومن هذا يمكننا أن نستنتج أن النحلة تستطيع تمييز البطاقات الزرقاء عن الرمادية، حيث أن البطاقات تختلف عن بعضها البعض فقط في اللون. ولذلك فإن النحلة تميز اللون الأزرق.
لنفترض أنه تم إجراء تغيير على الظروف التجريبية وبدأ استخدام البطاقات الحمراء والرمادية. علاوة على ذلك، فإن الطعام موجود دائمًا فقط على البطاقات الحمراء. أخيرًا، بعد مرور وقت كافٍ لتطوير المنعكس الشرطي (استنادًا إلى البيانات التي تم الحصول عليها في التجربة السابقة)، تم اختبار النحل باستخدام بطاقات لا تحتوي على شراب. اتضح أن النحل يطير بشكل عشوائي على كل من البطاقات الحمراء والرمادية. وهذا يعني أن النحل لا يميز اللون الرمادي من الأحمر، أي أنه لا يميز اللون الأحمر.
ومن ناحية أخرى، يمكن للنحل أن يميز عن بعضها البعض البطاقات التي تبدو لنا بنفس اللون تمامًا، على الرغم من أن بعضها يعكس الأشعة فوق البنفسجية أكثر من غيرها. إذا تم وضع الشراب فقط على البطاقات التي تعكس الأشعة فوق البنفسجية، وليس على البطاقات الأخرى، فإن هذا يؤدي إلى التطوير الناجح للمنعكس الشرطي المقابل في النحل. النحلة تميز البطاقات حتى في غياب الطعام، لكننا لا نستطيع ذلك. باختصار، اتضح أن النحلة ترى في الطيف فوق البنفسجي.
وبنفس الطريقة، يمكننا اختبار مدى دقة الكلب في التمييز بين طبقة الأصوات أو شكل أي كائن، عند تطوير ردود أفعال مشروطة لنبرة الصوت أو شكل الأشياء. في الوقت نفسه، يمكنك ملاحظة الأصوات والأشكال التي يظل الكلب غير مبال بها. اتضح أن الكلب، على سبيل المثال، يمكنه التمييز بين الدائرة والقطع الناقص. وهو يميز الدائرة التي يساوي قطراها المتعامدان عشر وحدات طول، عن القطع الناقص الذي تكون نسبة القطرين المتعامدين فيه تسعة إلى عشرة. بالإضافة إلى ذلك، يميز الكلب الأصوات إذا كانت تردداتها تختلف بمقدار ثلاثة هرتز فقط. لقد ثبت أيضًا أن الكلاب "تعاني" من عمى الألوان المطلق لأنها لا تستطيع تكييف الاستجابة باستخدام اختلافات الألوان.