Shartsiz tupurik refleksi. Tuprik oqishi. Tuprik ajralish mexanizmi
![Shartsiz tupurik refleksi. Tuprik oqishi. Tuprik ajralish mexanizmi](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
Oliy nerv faoliyatining asosiy elementar harakati shartli refleksni shakllantirishdir.
Son-sanoqsiz shartli reflekslar mavjud. Tegishli qoidalarga amal qilinsa, idrok etilgan har qanday stimul shartli refleksni (signal) qo'zg'atuvchi stimulga aylanishi mumkin va tananing har qanday faoliyati uning asosi (mustahkamlash) bo'lishi mumkin. Signallar va kuchaytirgichlarning turiga, shuningdek, ular orasidagi munosabatlarga qarab, shartli reflekslarning turli tasniflari yaratilgan. Vaqtinchalik bog'lanishlarning fiziologik mexanizmini o'rganishga kelsak, tadqiqotchilarni juda ko'p ish qilishlari kerak.
Shartli reflekslarning tasnifi quyidagi o'ziga xos xususiyatlarga ko'ra aniqlandi: 1) shakllanish sharoitlari, 2) signalning turi, 3) signalning tarkibi, 4) kuchaytirish turi, 5) shartli qo'zg'atuvchi va kuchaytirish vaqtidagi munosabatlar. .
Shartli reflekslarning umumiy belgilari. Shartli refleks a) o'zgaruvchan yashash sharoitlariga eng yuqori individual moslashish; b) markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan amalga oshiriladi; v) vaqtinchalik neyron aloqalar orqali olinadi va agar unga sabab bo'lgan atrof-muhit sharoitlari o'zgargan bo'lsa, yo'qoladi; d) ogohlantiruvchi signal reaksiyasini ifodalaydi.
Demak, shartli refleks - bu markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan signalni qo'zg'atish va signalli reaktsiya o'rtasida vaqtinchalik aloqalarni shakllantirish orqali amalga oshiriladigan adaptiv faoliyat.
Tabiiy va sun'iy shartli reflekslar. Signal qo'zg'atuvchining tabiatiga ko'ra shartli reflekslar tabiiy va sun'iyga bo'linadi.
Tabiiy reflekslar - shartli reflekslar bo'lib, ular signalli shartsiz stimulyatsiyaning tabiiy belgilari bo'lgan agentlarning ta'siriga javoban hosil bo'ladi.
Tabiiy shartli oziq-ovqat refleksiga misol sifatida itda so'lakning go'sht hidiga ajralishi mumkin. Bu refleks itning hayoti davomida muqarrar ravishda tabiiy ravishda rivojlanadi.
Sun'iy shartli reflekslar deyiladi, ular signalli shartsiz tirnash xususiyati belgilari bo'lmagan agentlarning ta'siriga javoban hosil bo'ladi. Sun'iy shartli refleksga misol sifatida itda so'lakning tovushga, metronomga chiqishi mumkin. Hayotda bu tovushning ovqat bilan aloqasi yo'q. Tajribachi uni sun'iy ravishda oziq-ovqat qabul qilish signaliga aylantirdi.
Tabiat barcha hayvonlarda ularning turmush tarziga qarab avloddan-avlodga tabiiy shartli reflekslarni rivojlantiradi. Natijada, tabiiy shartli reflekslar sun'iydan ko'ra osonroq shakllanadi, mustahkamlanadi va bardoshlidir.
Eksterotseptiv, interotseptiv va propriotseptiv shartli reflekslar. Tashqi qo'zg'atuvchilarga shartli reflekslar eksterotseptiv, ichki organlardan keladigan qo'zg'atuvchilarga - interotseptiv, tayanch-harakat tizimining qo'zg'atuvchilariga - proprioseptiv deyiladi.
Eksterotseptiv reflekslar uzoqdan (masofada ta'sir qiluvchi) va kontaktli (to'g'ridan-to'g'ri aloqa bilan ta'sir qiluvchi) qo'zg'atuvchilardan kelib chiqadigan reflekslarga bo'linadi. Keyinchalik ular hissiy idrokning asosiy turlariga ko'ra guruhlarga bo'linadi; vizual, eshitish va boshqalar.
Interotseptiv shartli reflekslarni signalizatsiya manbalari bo'lgan organlar va tizimlar bo'yicha ham guruhlash mumkin: oshqozon, ichak, yurak, qon tomir, o'pka, buyrak, bachadon va boshqalar Vaqt refleksi deb ataladigan narsa alohida o'rinni egallaydi. Bu organizmning turli hayotiy funktsiyalarida, masalan, metabolik funktsiyalarning kunlik chastotasida, tushlik vaqti kelganida me'da shirasining ajralishida, belgilangan soatda uyg'onish qobiliyatida namoyon bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, tana asosan interotseptiv signallarga asoslangan holda "vaqtni ushlab turadi". Interotseptiv reflekslarning sub'ektiv tajribasi eksterotseptivlarning majoziy ob'ektivligiga ega emas. Bu faqat umumiy farovonlikni tashkil etuvchi noaniq his-tuyg'ularni beradi, bu kayfiyat va ishlashga ta'sir qiladi.
Proprioseptiv shartli reflekslar barcha harakat qobiliyatlari asosida yotadi. Ular jo'ja qanotlarining birinchi qanotlaridan, bolaning birinchi qadamlaridan boshlab rivojlana boshlaydi. Ular harakatning barcha turlarini egallash bilan bog'liq. Harakatning uyg'unligi va aniqligi ularga bog'liq. Odamlarda qo'l va ovoz apparatining proprioseptiv reflekslari mehnat va nutq bilan bog'liq holda mutlaqo yangi qo'llanilmoqda. Proprioseptiv reflekslarning sub'ektiv "tajribasi" asosan tananing kosmosdagi holati va uning a'zolarining bir-biriga nisbatan "mushak hissi" dan iborat. Shu bilan birga, masalan, akkomodativ va okulomotor mushaklarning signallari idrokning vizual xususiyatiga ega: ular ko'rib chiqilayotgan ob'ektning masofasi va uning harakatlari haqida ma'lumot beradi; qo'l va barmoqlarning mushaklaridan keladigan signallar ob'ektlarning shaklini baholashga imkon beradi. Proprioseptiv signalizatsiya yordamida odam o'z harakatlari bilan atrofida sodir bo'layotgan voqealarni takrorlaydi.
Oddiy va murakkab stimullarga shartli reflekslar. Shartli refleks sanab o'tilgan har qanday ekstero-, intero- yoki proprioseptiv stimullarga, masalan, yorug'likni yoqish yoki oddiy tovushga nisbatan rivojlanishi mumkin. Ammo hayotda bu kamdan-kam uchraydi. Ko'pincha signal bir nechta ogohlantiruvchilar majmuasiga aylanadi, masalan, hid, issiqlik, ona mushukining yumshoq mo'ynasi mushukcha uchun shartli so'rish refleksining tirnash xususiyati bo'ladi. Shunga ko'ra, shartli reflekslar oddiy va murakkab yoki murakkab stimullarga bo'linadi.
Tabiiy signallar har doim ko'p komponentlardan iborat, boshqacha aytganda, ular murakkab stimullardir. Bunday signallarga oddiy signallarga qaraganda ancha murakkab va o'zgaruvchan shartli reflekslar hosil bo'ladi. Murakkab signalda uning tarkibiy qismlarining har biri turli xil fiziologik kuchga ega va har bir qo'zg'atuvchining ta'siri unga mos keladi.
Bir vaqtning o'zida murakkab stimullar bir vaqtning o'zida ta'sir qiluvchi bir nechta komponentlardan iborat. Agar alohida stimullar ma'lum bir ketma-ketlikda bir-birini kuzatib borsa (bunday signal oziq-ovqat bilan mustahkamlanadi) qo'zg'atuvchilarning ketma-ket komplekslariga shartli reflekslar hosil bo'ladi. Ko'pgina tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, shartli refleksni murakkab qo'zg'atuvchiga ko'proq yoki kamroq uzoq muddatli o'rgatish natijasida sintez sodir bo'ladi, kompleksning alohida tarkibiy qismlari yagona stimulga sintezlanadi. Shunday qilib, to'rtta tovushdan iborat ketma-ket qo'zg'atuvchilar majmuasini qayta-qayta ishlatish bilan ular bitta ogohlantiruvchiga birlashadi. Natijada, to'rtta tovushning har biri signal ma'nosini yo'qotadi, ya'ni. yolg'iz ishlatilsa, shartli javobni keltirib chiqarmaydi.
Rag'batlantirish zanjiridagi shartli reflekslar. Agar murakkab signal hosil bo'lgan befarq stimullar ketma-ket harakat qilsa, ya'ni. bir-biriga to'g'ri kelmaydi va ularning oxirgisiga shartsiz mustahkamlash qo'shiladi, keyin bunday signalga qo'zg'atuvchilar zanjiriga shartli refleks hosil qilish mumkin. Zanjirning alohida a'zosining signal qiymati kattaroq bo'lib chiqadi, u mustahkamlashga qanchalik yaqin bo'lsa, ya'ni. zanjirning oxirigacha. Qo'zg'atuvchilar zanjirida shartli reflekslarning shakllanishi tasodifiy yoki majburiy harakatlarni kuchaytirish orqali turli motorli ko'nikmalarning rivojlanishiga asoslanadi. Misol uchun, itga "Menga panja bering!" Deb, biz uning panjasini o'zimiz "ko'taramiz", itni pechene bilan "mukoflaymiz". Ko'p o'tmay, it bu so'zlarni eshitib, o'z-o'zidan "panjasini beradi". Ushbu turdagi refleksning shakllanish mexanizmini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, birinchi navbatda uchta qo'zg'alish o'choqlari: eshitish, motor va oziq-ovqat markazlari o'rtasida vaqtinchalik aloqa hosil bo'ladi. Keyin zanjir a'zolarining harakatlar ketma-ketligi belgilanadi. Nihoyat, uning asosiy a'zolarining ovozli signalining "menga panjasini ber", proprioseptiv (oyoq-qo'l harakati) va tabiiy oziq-ovqat (oziqlantirish) pozitsiyasi aniqlangan.
Oliy nerv faoliyati fiziologiyasidagi muhim tushuncha shartli refleks faoliyatidagi yaxlitlikdir. U, birinchi navbatda, situatsion signallarga ko'ra tizimlilik, stereotip, "sozlash" va "o'tish" reaktsiyalarida namoyon bo'ladi. Natijada hayvonlarning xulq-atvori yagona signallar bilan emas, balki atrof-muhitning butun yaxlit manzarasi bilan belgilanadi.Shartli refleks faoliyati hozirgi kunning ko'p tomonlarini qamrab oladi va uni o'tmish tajribasi bilan bog'laydi va bu o'z navbatida kelajak voqealariga nozik moslashish.
Organizm bilan shug'ullanadigan haqiqiy stimullar stimullarning dinamik stereotipini hosil qiladi. Rag'batlantirishning mavjud stereotipi ma'lum bir yo'nalish bo'ylab yangi reflekslarning shakllanishiga yo'naltiradi. Masalan, yangi ov ob'ektlarini o'zlashtirganda, yirtqich o'ziga tanish bo'lgan eng ishonchli ov usullaridan foydalanadi.Streotip vaziyatdagi ba'zi o'zgarishlarga qaramay, unga adekvat munosabatda bo'lishga imkon beradi. Shunday qilib, masalan, avtomobil haydash stereotipini ishlab chiqqandan so'ng, siz yo'l qoplamasining xususiyatiga qarab boshqaruvni biroz o'zgartirgan holda mashinani haydashingiz va shu bilan birga yoningizda o'tirgan yo'lovchi bilan gaplashishingiz mumkin. Inson faoliyati tahlili shuni ko'rsatadiki, har birimiz hayotimiz davomida doimiy ravishda son-sanoqsiz kundalik, ish, sport va boshqa stereotiplarni shakllantiramiz. Xususan, bu kunning ma'lum bir vaqtida ishtahaning paydo bo'lishi, ish yoki sport harakatlarining stereotipik bajarilishi va boshqalarda namoyon bo'ladi. Yoshi bilan stereotiplar kuchayib boradi va ularni o'zgartirish qiyinroq bo'ladi. Mavjud stereotiplarni o'zgartirish har doim juda qiyin.
Shartli refleksni sozlash. Atrof-muhit va asosiy shartli qo'zg'atuvchilardan ketma-ket komplekslarning hosil bo'lishi, keng tarqalgan bo'g'inlarga ega bo'lgan zanjir kabi, shartli refleks sozlash deb ataladigan fiziologik mexanizmdir. "Tuning" nomining o'zi biz biron bir faoliyatni bajarish haqida emas, balki vaqtinchalik aloqa mexanizmi tufayli yuzaga kelgan ushbu faoliyatga tayyorlik holati haqida gapirayotganimizni ko'rsatadi.
Shartli refleks almashinuvi. Turli xil atrof-muhit stimulyatorlari qo'shilishi bilan bir xil asosiy signallardan turli signal ahamiyatiga ega bo'lgan komplekslarning shakllanishi shartli refleks almashinishning fiziologik mexanizmi hisoblanadi. Har qanday murakkablikdagi shartli refleksning fiziologik mexanizmlarini ko'rib chiqishda shuni yodda tutish kerakki, hatto eng elementar vaqtinchalik aloqani rivojlantirish jarayoni eksperimental vaziyatga shartli refleksning shakllanishi bilan bog'liq. Har qanday shartli refleksning rivojlanishi jarayonida bir necha turdagi vaqtinchalik bog'lanishlar - situatsion refleks (ma'lum bir eksperimental kameraning paydo bo'lishi, hidlar, yorug'lik va boshqalar), vaqt refleksi, ma'lum bir refleks shakllanishi aniq. rag'batlantirish va boshqalar Har bir shartli reaktsiya bir qator somatik va vegetativ komponentlardan iborat.
Atrof-muhitning shartli reflekslarining fiziologik mexanizmini tushunish uchun E. A. Asratyan "shartli reflekslarni almashtirish" tushunchasini kiritdi. Bu bir xil qo'zg'atuvchining turli shartli reaktsiyalar uchun shartli signalga aylanishi mumkinligidan iborat. Masalan, bitta eksperimental kamerada ovozli signal oziq-ovqat reaktsiyasi signali bo'lishi mumkin, boshqa kamerada esa himoya refleksi signali bo'lishi mumkin. Kunning birinchi yarmida xuddi shunday signal mudofaa shartli ogohlantiruvchi, ikkinchi yarmida esa oziq-ovqat signali bo'lib xizmat qilishi mumkin. Ko'rinib turibdiki, ikkala misolda ham shartli signal signalning o'zi emas, balki berilgan signal va butun eksperimental o'rnatishdan iborat bo'lgan ogohlantirishlar majmuasidir. Eksperimental muhitni saqlab turganda, har qanday tovush yoki boshqa ogohlantirishlardan foydalanish mumkin, ular xuddi eksperimental muhit kabi, E. A. Asratyan terminologiyasida kalit sifatida xizmat qilishi mumkin.
n-tartibdagi shartli reflekslar. It kuchli oziq-ovqat shartli refleksini ishlab chiqdi, masalan, lampochkani yoqish uchun. Agar 10-15 sekunddan so'ng, befarq vosita, masalan, tovushdan so'ng, keyingi shartsiz kuchaytirilmasdan, lampochka yoqilsa (oldin ishlab chiqilgan oziq-ovqat shartli refleksining shartli stimuli), u holda o'choqlar o'rtasida shartli aloqa hosil bo'ladi. tovush va yorug'lik harakatlaridan kelib chiqadigan qo'zg'alish. Shu tarzda rivojlangan reaksiyalar 2-tartibli shartli refleks deyiladi.
Yana bir misol keltiraylik. Itda metronomga kuchli tuprik refleksi paydo bo'ldi. Keyin ular unga qora kvadratni ko'rsatishni boshladilar, lekin uni ovqatlantirish o'rniga, ular oldindan shartli refleks ishlab chiqilgan metronom tovushini taqdim etishdi. Oziq-ovqatlarni kuchaytirmasdan, bu stimullarning bir nechta kombinatsiyasidan so'ng, 2-darajali shartli refleks shakllandi, ya'ni. qora kvadrat tuprikni keltirib chiqara boshladi, garchi u hech qachon oziq-ovqat bilan birgalikda o'z-o'zidan taqdim etilmagan. Itlardagi 2-tartibdagi shartli reflekslar, qoida tariqasida, beqaror va tez orada yo'qoladi. Odatda ular 3-tartibdan yuqori bo'lmagan shartli reflekslarni rivojlantirishga muvaffaq bo'lishadi. n-tartibdagi shartli reflekslar miya yarim korteksining qo'zg'aluvchanligining umumiy kuchayishi bilan osonroq shakllanadi. Masalan, qo'zg'aluvchanligi yuqori bo'lgan bolalarda 6-darajali shartli reflekslar juda oson rivojlanadi, muvozanatli sog'lom bolalarda esa odatda 3-tartibdan yuqori emas. Sog'lom kattalarda 20-tartibga qadar shartli reflekslar oson rivojlanadi, lekin ular ham beqaror.
Imitativ shartli reflekslar. Bu reflekslar, ayniqsa, guruh turmush tarzini olib boradigan hayvonlarda oson rivojlanadi. Masalan, podaning bitta maymunida butun podaning to‘liq ko‘rinishida shartli refleks (masalan, oziq-ovqat) paydo bo‘lsa, boshqa a’zolarda ham bu shartli refleks rivojlanadi (L.G. Voronin). Imitativ reflekslar hayvonlarning adaptiv reaktsiyalarining turlaridan biri sifatida tabiatda keng tarqalgan. Eng sodda shaklda bu refleks quyidagi refleks shaklida topiladi. Misol uchun, maktab baliqlari o'z qarindoshlariga yoki hatto baliq siluetlariga ergashadilar. Yana bir misol Charlz Darvin tomonidan berilgan. Ma'lumki, qarg'alar qo'lida qurol yoki biron bir uzun narsa bo'lgan odamga yaqinlashishga imkon bermaydi. Ko'rinib turibdiki, bu "qutqaruvchi qo'rquv" (Charlz Darvin ta'biri bilan aytganda) asosan odamlar bilan shaxsiy tajriba natijasida emas, balki bir xil turdagi yoki hatto boshqa turdagi shaxslarning xatti-harakatlariga taqlid qilish orqali rivojlangan. Misol uchun, jayning qichqirig'i ko'plab o'rmon hayvonlari uchun xavfli signal bo'lib xizmat qiladi.
Primatlarning, shu jumladan odamlarning xatti-harakatlarining ontogenezida taqlid katta ahamiyatga ega. Masalan, bolalardagi "ko'r" taqlid asta-sekin sof insoniy qobiliyatlarga aylanadi.
Imitativ shartli reflekslar fiziologik mexanizmiga ko'ra, n-tartibdagi shartli reflekslarga o'xshashdir. Bu shartli vosita oziq-ovqat refleksining rivojlanishi misolida osongina ko'rinadi. Tomoshabin maymun shartli qo'zg'atuvchini idrok etadi va u oziq-ovqat bilan mustahkamlanishni olmasa ham, oziq-ovqat iste'mol qilish bilan birga keladigan tabiiy shartli stimullarni ham (ovqat turi, uning hidi va boshqalar) idrok etadi. Demak, tabiiy shartli refleks asosida yangi shartli refleks ishlab chiqiladi. Va agar tabiiy shartli reflekslar shartsiz refleks faolligi bilan uzviy va uzoq muddatli aloqasi tufayli juda kuchli ekanligini hisobga olsak, nega shartli refleks reaktsiyalari ular asosida oson va tez shakllanganligi aniq bo'ladi.
Uyushmalar. Assotsiatsiyalar befarq qo'zg'atuvchilarni kuchaytirmasdan birlashtirish orqali hosil bo'ladi. Birinchi marta bunday shartli bog'lanishlar I. P. Pavlov laboratoriyasida itlarda o'rganildi. Tajribalar oziq-ovqat bilan mustahkamlanmagan ohang va yorug'likning kombinatsiyasini o'z ichiga oldi. 20 ta kombinatsiyadan so'ng, bu ogohlantirishlar o'rtasida vaqtinchalik bog'liqlik paydo bo'lishining dastlabki belgilari paydo bo'ldi: yorug'lik qo'llanilganda, it tovush manbasiga o'girildi (o'sha paytda faol emas) va ohang eshitilsa, u ko'zdan kechirdi. lampochka (u yoqilmagan), go'yo uning yonishini kutayotgandek. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, sutemizuvchilarda 10-40 kombinatsiyadan so'ng befarq qo'zg'atuvchilar (eksterotseptiv) o'rtasidagi vaqtinchalik aloqa hosil bo'ladi va bir xil modallik qo'zg'atuvchilari o'rtasida u turli modallik signallariga qaraganda tezroq shakllanadi.
Munosabatga shartli reflekslar. Bu shartli reflekslar mutlaq emas, balki qo'zg'atuvchilarning nisbiy belgilari uchun rivojlanadi. Misol uchun, agar hayvon bir vaqtning o'zida kichik va katta uchburchak bilan taqdim etilsa va faqat kichik uchburchak oziq-ovqat bilan mustahkamlangan bo'lsa, unda shartli refleksni shakllantirish qoidalariga ko'ra, kichik uchun ijobiy shartli refleks hosil bo'ladi. uchburchak, katta uchburchak uchun esa manfiy shartli refleks (differentsiatsiya) hosil bo'ladi. Agar biz yangi uchburchak juftligini taqdim qilsak, unda kichik uchburchak mutlaq o'lchami katta uchburchakka teng bo'lsa, u holda hayvon "joydan" bu juftlikdagi kichikroq uchburchakka shartli oziq-ovqat refleksini ko'rsatadi.
Yana bir misol keltiraylik. Delfinlar uchta taqdim etilgan ob'ektdan o'rtasini tanlashni o'rganishga muvaffaq bo'lishdi, chunki dastlabki tajribalarda ular faqat o'rtasini tanlashda mustahkamlovchi (baliq) oldilar. Hayvonlar "o'rta ob'ekt" belgisini har bir yangi tajribada turli xil ob'ektlar (to'plar, tsilindrlar va boshqalar) taqdim etiladigan sharoitlarda va kosmosning turli qismlarida shartli ob'ekt shakllanishiga yo'l qo'ymaslik uchun tushunishlari muhimdir. "joylashtirish" refleksi.
Shartli refleksning munosabatga bo'lgan biologik ahamiyati, shuningdek, n-tartibdagi refleks sifatida befarq qo'zg'atuvchilar o'rtasidagi vaqtinchalik bog'liqlik shundan iboratki, agar ularni keltirib chiqaradigan omillar keyinchalik shartsiz refleksga to'g'ri kelsa, ular darhol ("dan. nuqta") shartli reflekslarga aylanadi - rivojlangan shartli refleksning shunga o'xshash vaziyatga "o'tishi" mavjud. Munosabatga bo'lgan refleks, befarq qo'zg'atuvchilar o'rtasidagi vaqtinchalik bog'liqlik, shuningdek, yuqori darajadagi shartli reflekslar "tajriba o'tkazish", "bashorat", "idrok etish" kabi hodisalarning fiziologik mexanizmi asosida yotadi, deb ishonish uchun barcha asoslar mavjud. ”, va hokazo. go'yo shartli refleksning dastlabki rivojlanishisiz paydo bo'ladi.
Zanjirli shartli refleks. Qo'zg'atuvchilar zanjiriga shartli refleksni olish imkoniyati ma'lum bir hayvon turining asab tizimining filogenetik rivojlanishiga bog'liq. Shunday qilib, maymunlarda (makakalar, babunlar, kapuchinlar) zanjirli stimulni 40-200 ta qo'llashdan so'ng, uning tarkibiy qismlari alohida tekshiriladi, aksariyat hollarda shartli refleksni keltirib chiqarmaydi. Pastki umurtqali hayvonlarda (baliqlar, sudraluvchilar) rag'batlantirish zanjirining 700 - 1300 ta qo'llanilishidan keyin ham uning tarkibiy qismlari signalizatsiya qiymatini saqlab qoladi. Bu hayvonlarda qo'zg'atuvchilar zanjiriga shartli refleks juda oson rivojlanadi, ammo murakkab qo'zg'atuvchi yagona bo'lib qolmaydi: uning tarkibiy qismlarining har biri o'zining signal qiymatini saqlab qoladi.
Hayvonlarda zanjirli shartli reflekslarni shakllantirishning to'rtta usuli ma'lum. Birinchi usul - bitta motorli reaktsiyalarni eksterseptiv yagona stimullar zanjiriga birlashtirish. Ikkinchi usul - mustahkamlangan uchidan harakatlar zanjirini qurish. Masalan, avval hayvon (kabutar, kalamush va boshqalar) shartli signal (lampochkani yoqish) asosida eksperimental kameradagi birinchi tokchani peshlab (bosishga) o‘rgatiladi. Keyin, etarlicha och hayvonni kameraga kiritib, ular shartli signal bermaydilar, bu esa hayvonni qidiruv reaktsiyalarini bajarishga majbur qiladi. O'lja ikkinchi rafga qo'yiladi. Hayvon ikkinchi tokchaga tegishi bilan darhol chiroq yoqiladi (shartli signal) va ikkinchi tokchani ko'targandan (bosgandan) keyin hayvon oziq-ovqat bilan mustahkamlanadi.
Bir nechta bunday kombinatsiyalar natijasida hayvon ikkinchi tokchani peckingga (bosishga) odatlanib qoladi. Shundan so'ng, yana bir eksterotseptiv signal kiritiladi - qo'ng'iroqning faollashishi, ikkinchi tokchani bosishdan (bosishdan) oldin. Shunday qilib, ikki a'zoli, uch a'zoli va boshqalar hosil bo'ladi. harakatlar zanjiri. Ushbu usuldan farqli o'laroq, vosita reflekslari zanjirini shakllantirishning uchinchi usuli bilan yangi harakatlar va ogohlantirishlar xuddi shu tarzda, lekin zanjirning oxirgi bo'g'ini va mustahkamlash o'rtasida "tiqiladi". Nihoyat, harakatlar zanjirini shakllantirishning to'rtinchi usuli bilan hayvon o'z harakatlarida cheklanmaydi, faqat "to'g'ri" bo'lgan zanjirlar mustahkamlanadi. Ma'lum bo'lishicha, bunday sharoitda, masalan, maymunlar kerakli harakatlar zanjirini tezda bajarishga o'rgangan va barcha keraksiz harakatlar asta-sekin ulardan g'oyib bo'lgan.
Hayvonlarda harakat zanjirlari nerv sistemasi rivojlanishining filogenetik darajasiga qarab har xil qiyinchilik darajasida rivojlanadi. Masalan, toshbaqalarda uzoq vaqt davomida juda beqaror uch qismli harakatlar zanjiri juda qiyinchilik bilan rivojlanishi mumkin, kaptarlarda esa 8-9 ta harakatdan, sutemizuvchilarda esa ancha kuchli zanjir hosil qilish mumkin. - ko'proq miqdordagi harakatlardan. Hayvonning filogenez darajasiga individual bo'g'inlar va butun harakatlar zanjirining shakllanish tezligining bog'liqligi bor degan xulosaga keldi.
Shartli reflekslarni avtomatlashtirish. Hayvonlar va odamlardagi ko'plab shartli reflekslar uzoq muddatli mashg'ulotlardan so'ng avtomatlashtiriladi va xuddi yuqori asabiy faoliyatning boshqa ko'rinishlaridan mustaqil bo'lib qoladi. Avtomatlashtirish asta-sekin rivojlanishga intiladi. Dastlab, bu individual harakatlar tegishli signallardan oldinda ekanligi bilan ifodalanishi mumkin. Keyin harakatlar zanjiri stimullar zanjirining birinchi, "tetik" komponentiga javoban to'liq amalga oshiriladigan davr keladi. Shartli refleksni o'rgatish natijasiga bir qarashda, dastlab refleks uni boshqaradigan narsaga "bog'langan", keyin uzoq davom etgan mashqdan keyin u ma'lum darajada mustaqil bo'lib qoladi, degan taassurot paydo bo'lishi mumkin.
Shartli reflekslar signal va kuchaytirishning turli vaqtlarida rivojlanadi. Signalning kuchaytiruvchi reaktsiyaga nisbatan vaqtida qanday joylashganligiga qarab, mavjud va iz shartli reflekslar farqlanadi.
Shartli reflekslar shartli reflekslar deb ataladi, ularning rivojlanishida signal stimuli ta'sirida mustahkamlash qo'llaniladi. Armatura qo'shilish vaqtiga qarab, mavjud reflekslar mos keladigan, kechiktirilgan va kechiktirilganlarga bo'linadi. Mos keladigan refleks, signal yoqilgandan so'ng darhol unga armatura biriktirilganda rivojlanadi.
Kechiktirilgan refleks faqat bir muncha vaqt o'tgandan keyin (30 s gacha) kuchaytiruvchi reaktsiya qo'shilgan hollarda rivojlanadi. Bu shartli reflekslarni rivojlantirishning eng keng tarqalgan usuli, garchi u tasodif usulidan ko'ra ko'proq kombinatsiyalarni talab qilsa.
Signalning uzoq vaqt izolyatsiya qilingan harakatidan keyin kuchaytiruvchi reaktsiya qo'shilsa, kechiktirilgan refleks rivojlanadi. Odatda, bu izolyatsiya qilingan harakat 1-3 daqiqa davom etadi. Shartli refleksni rivojlantirishning bu usuli avvalgi ikkitasidan ham qiyinroq.
Iz reflekslari shartli reflekslar bo'lib, ularning rivojlanishi davomida kuchaytiruvchi reaktsiya signal o'chirilgandan keyin bir muncha vaqt o'tgach namoyon bo'ladi. Bunday holda, refleks signal stimulining ta'siriga javoban rivojlanadi; qisqa intervallarni (15-20 s) yoki uzoq (1-5 min) foydalaning. Izlash usuli yordamida shartli refleksni shakllantirish eng ko'p kombinatsiyani talab qiladi. Ammo iz shartli reflekslar hayvonlarda moslashuvchan xatti-harakatlarning juda murakkab harakatlarini ta'minlaydi. Masalan, yashirin o'lja uchun ov bo'lishi mumkin.
Vaqtinchalik aloqalarni rivojlantirish shartlari. Signal stimulining mustahkamlash bilan kombinatsiyasi. Vaqtinchalik bog'lanishlarning rivojlanishi uchun bu shart tuprikning shartli reflekslari bilan o'tkazilgan birinchi tajribalardanoq aniqlangan. Oziq-ovqat olib ketayotgan xizmatkorning qadamlari faqat oziq-ovqat bilan birlashganda "ruhiy tupurik" ni keltirib chiqardi.
Bu iz shartli reflekslarning shakllanishiga zid emas. Bu holda kuchaytirish oldin yoqilgan va o'chirilgan signaldan nerv hujayralarining qo'zg'alish izi bilan birlashtiriladi. Ammo agar kuchaytirish befarq qo'zg'atuvchidan oldin kela boshlasa, unda shartli refleksni faqat bir qator maxsus choralar ko'rish orqali katta qiyinchilik bilan rivojlantirish mumkin.
Signal stimulining befarqligi. Oziq-ovqat refleksi uchun shartli stimul sifatida tanlangan vositaning o'zi oziq-ovqat bilan hech qanday aloqasi bo'lmasligi kerak. U befarq bo'lishi kerak, ya'ni. befarq, tuprik bezlari uchun. Signal qo'zg'atuvchisi shartli refleksning shakllanishiga xalaqit beradigan muhim yo'naltiruvchi reaktsiyaga olib kelmasligi kerak. Biroq, har bir yangi ogohlantiruvchi indikativ reaktsiyani keltirib chiqaradi. Shuning uchun, uning yangiligini yo'qotishi uchun uni qayta ishlatish kerak. Faqatgina indikativ reaktsiya amalda o'chgan yoki ahamiyatsiz qiymatga tushganidan keyin shartli refleksning shakllanishi boshlanadi.
Kuchaytirish natijasida paydo bo'lgan qo'zg'alish kuchining ustunligi. Metronom tovushi va itni oziqlantirish kombinatsiyasi bu tovushga shartli tuprik refleksining tez va oson shakllanishiga olib keladi. Ammo agar siz mexanik shovqinning kar ovozini ovqat bilan birlashtirishga harakat qilsangiz, unda bunday refleksni shakllantirish juda qiyin. Vaqtinchalik aloqani rivojlantirish uchun signal kuchi va kuchaytiruvchi reaktsiyaning nisbati katta ahamiyatga ega. Ular o'rtasida vaqtinchalik aloqa paydo bo'lishi uchun ikkinchisi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish fokusi shartli qo'zg'atuvchi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish markazidan kuchliroq bo'lishi kerak, ya'ni. dominant paydo bo'lishi kerak. Shundagina qo'zg'alishning inffektiv qo'zg'atuvchining markazidan kuchaytiruvchi refleksdan qo'zg'alish o'chog'iga tarqalishi sodir bo'ladi.
Qo'zg'alishning sezilarli intensivligiga bo'lgan ehtiyoj. Shartli refleks - bu yaqinlashib kelayotgan muhim voqealar haqidagi signalga ogohlantirish reaktsiyasi. Ammo agar ular signal bermoqchi bo'lgan stimul, unga ergashganlardan ko'ra muhimroq hodisa bo'lib chiqsa, bu stimulning o'zi tanada tegishli reaktsiyani keltirib chiqaradi.
Hech qanday begona tirnash xususiyati beruvchi moddalar yo'q. Har bir begona tirnash xususiyati, masalan, kutilmagan shovqin, indikativ reaktsiyaga sabab bo'ladi.
Asab tizimining normal ishlashi. Asab tizimining yuqori qismlari normal ish sharoitida bo'lsa, to'liq yopish funktsiyasi mumkin. Miyadagi nerv hujayralarining ishlashi etarli darajada oziqlanmaslik, zaharli moddalar, masalan, kasalliklarda bakterial toksinlar va boshqalar ta'sirida keskin pasayadi. Shuning uchun umumiy salomatlik miyaning yuqori qismlarining normal ishlashi uchun muhim shartdir. Bu holat insonning aqliy faoliyatiga qanday ta'sir qilishini hamma biladi.
Shartli reflekslarning shakllanishiga tananing holati sezilarli darajada ta'sir qiladi. Shunday qilib, jismoniy va aqliy mehnat, ovqatlanish sharoitlari, gormonal faollik, farmakologik moddalarning ta'siri, yuqori yoki past bosimda nafas olish, mexanik ortiqcha yuk va ionlashtiruvchi nurlanish, ta'sir qilish intensivligi va vaqtiga qarab, shartli refleks faolligini o'zgartirishi, kuchaytirishi yoki zaiflashtirishi mumkin. uning to'liq bostirilishigacha.
Oliy asabiy faoliyatning yakuniy, xulq-atvor ko'rinishlarini o'rganish uning ichki mexanizmlarini o'rganishdan sezilarli darajada oldinda edi. Bugungi kunga kelib, vaqtinchalik bog'lanishning strukturaviy asoslari ham, uning fiziologik tabiati ham hali etarlicha o'rganilmagan. Bu borada turlicha qarashlar mavjud, ammo muammo haligacha hal etilmagan. Biroq, hozirgi tadqiqotlar darajasida, strukturaviy bilan bir qatorda, miyaning neyrokimyoviy tashkil etilishini ham hisobga olish zarurligi tobora aniq bo'lib bormoqda.
Oziq-ovqatlarni iste'mol qilish refleksli ravishda tupurikni rag'batlantiradi. Tuprik ovqatlanish davomida davom etadi va tez orada to'xtaydi.
Og'iz retseptorlaridan signallar markaziy asab tizimiga trigeminal, yuz, glossofaringeal va vagus nervlarining afferent tolalari orqali uzatiladi. Asosiy tuprik markazi medulla oblongatasida joylashgan. Aynan shu erda, shuningdek, orqa miyaning yuqori ko'krak segmentlarining lateral shoxlarida og'iz bo'shlig'idan va miyaning yuqori qismlaridan signallar keladi. Bu yerdan efferent parasimpatik va simpatik nerv tolalari bo'ylab ta'sirlar so'lak bezlariga yo'naltiriladi.
Tuprik bezlarining parasempatik innervatsiyasi medulla oblongatasining yadrolaridan boshlanadi. Tuprik bezlarining simpatik innervatsiyasi orqa miyaning II-IV ko'krak segmentlarining lateral shoxlaridan amalga oshiriladi.
Tuprik oqishi shartli reflekslar turiga qarab boshlanadi - ovqatning ko'rinishi va hidiga javoban.
Refleks ta'siri ham tupurikni to'xtaguncha inhibe qilishi mumkin. Bunday inhibisyonga og'riqli tirnash xususiyati, salbiy his-tuyg'ular, ruhiy stress va tananing suvsizlanishi sabab bo'lishi mumkin. Bu ta'sirlarning barchasi oziq-ovqat markazi va uning qismi - tuprik markazining faoliyatini kamaytiradi. Ikkinchisining qo'zg'atuvchisi ba'zi gumoral moddalar bo'lishi mumkin. Shunday qilib, tupurik markazining karbonat kislotasi bilan tirnash xususiyati tufayli asfiksiya paytida tupurikning ko'p sekretsiyasi kuzatiladi.
Chaynash va yutish harakatlari
Oziq-ovqat suyuq bo'lsa, odatda darhol yutiladi, agar u qattiq bo'lsa, chaynaladi. Chaynash - ovqatni og'iz bo'shlig'ida mexanik ishlov berish jarayoni bo'lib, uning qattiq tarkibiy qismlarini maydalash va tupurik bilan aralashtirishdan iborat. Chaynash harakati qisman refleksli, qisman ixtiyoriydir. U medulla oblongatasida joylashgan nerv markazi (chaynash markazi) tomonidan tartibga solinadi. Oziq-ovqat og'iz bo'shlig'iga kirganda, uning shilliq qavatining retseptorlari (taktil, harorat, ta'm) tirnash xususiyati keltirib chiqaradi, u erdan impulslar trigeminal asabning afferent tolalari bo'ylab chaynash markaziga, so'ngra motor tolalari (mandibulyar) bo'ylab uzatiladi. trigeminal asab tarmog'i) chaynash mushaklariga. Yutish - yumshoq tanglayning sezgir uchlari, til asosi va farenks orqa devorining oziq-ovqat bolusining tirnash xususiyati natijasida yuzaga keladigan refleksli harakat. Bu qo'zg'alish glossofaringeal nervlar bo'ylab yutish markaziga (medulla oblongatasining to'rtinchi qorinchasining pastki qismiga) boradi. Efferent impulslar til osti, trigeminal, glossofaringeal va vagus nervlari bo'ylab og'iz bo'shlig'i, farenks, halqum va qizilo'ngach mushaklariga boradi.
Chaynash fazalari: dam olish, ovqatni og'izga kiritish, indikativ, asosiy, oziq-ovqat bolusini shakllantirish, yutish.
Yutish - bu og'iz bo'shlig'i va farenks retseptorlarining tirnash xususiyati, medulla oblongatasining yutish markazining qo'zg'alishi natijasida yuzaga keladigan va muvofiqlashtirilgan ta'sir natijasida og'iz bo'shlig'idan qizilo'ngachga oziq-ovqat bolusining harakatini ifodalovchi murakkab refleksli harakat. og'iz, farenks va qizilo'ngach mushaklarining faoliyati.
Yutish fazalari:
1) og'zaki (ixtiyoriy),
2) faringeal (tez ixtiyoriy),
3) qizilo'ngach (sekin, beixtiyor).
Yutish paytida yumshoq tanglay ko'tarilib, oziq-ovqatning burun bo'shlig'iga kirishiga to'sqinlik qiladi va epiglottis, halqumga kirishni yopib, oziq-ovqatning nafas olish yo'llariga kirishiga to'sqinlik qiladi. Oziq-ovqat bolusining hajmi 5 - 15 ml ni tashkil qiladi.
Uzoq vaqtdan beri ma'lumki, tupurik sekretsiyasi nafaqat og'iz bo'shlig'i shilliq qavatining retseptorlariga kimyoviy moddalar ta'siri natijasida sodir bo'ladi. Oziq-ovqatning yon xususiyatlari - uning ko'rinishi va hidi, hatto oziq-ovqat haqida o'ylash - ovqatlanishdan oldin tuprikni keltirib chiqaradi. Ushbu kundalik hodisaning tabiati uzoq vaqt davomida noaniq edi. Shuning uchun, Pavlovgacha bo'lgan davrda olimlar, bir tomondan, fiziologik so'lakni, ikkinchi tomondan, aqliy so'lakni ajratdilar. Tuprikning "fiziologik" sekretsiyasi oziq-ovqat tarkibidagi kimyoviy moddalar tufayli yuzaga keladigan shartsiz refleks turiga qarab sodir bo'lishi aniq edi (52, 53-rasm), ammo "aqliy tupurik" atamasi bilan belgilangan hodisa tushunarsiz bo'lib qoldi. Axir, oziq-ovqatning rangi, hidi va boshqalar xususiyatlari og'iz bo'shlig'ining retseptorlariga ta'sir qilmaydi.
Ayni paytda, go'shtni ko'rish va uning hidi, agar ular ilgari go'shtni tatib ko'rgan bo'lsa, barcha oddiy itlarda tuprikni keltirib chiqarishi ma'lum bo'ldi. Agar it sutli-sabzavotli parhezda o'stirilgan bo'lsa va go'sht bilan "tanish" bo'lmasa, go'shtning ko'rinishi va hidi uning tupurigiga olib kelmaydi. Bu shuni anglatadiki, bu oziq-ovqatning tashqi ko'rinishi va hidiga bo'lgan reaktsiya tug'ma emas, balki individual tajriba natijasida shakllanadi.
Guruch. 52. Shartsiz tuprik refleksi sxemasi.
1 - tilning ta'm kurtaklari; 2 - sezgir nerv; 3 - medulla oblongatasining oziq-ovqat markazi; 4 - korteksning oziq-ovqat markazi; 5 - tuprik bezi.
Guruch. 53. Shartli tuprik refleksini hosil qilish sxemasi.
a - korteksda ikkita mustaqil qo'zg'alish o'chog'ining shakllanishi: b - ikkita qo'zg'alish o'chog'i o'rtasida vaqtinchalik bog'lanishning shakllanishi.
Misol tariqasida Pavlov laboratoriyasida o'tkazilgan tajribalardan birini keltiramiz.
Agar siz itni ovqatlantirishdan oldin chiroqni yoqsangiz va uni ovqat berish bilan qayta-qayta birlashtirsangiz, bir muncha vaqt o'tgach, hayvon faqat yorug'lik bir marta yoqilganda tupurikni boshlaydi. Buni qanday tushuntirish mumkin? Yorug'lik ta'sirida miya yarim korteksining ko'rish markazi qo'zg'aladi va oziqlantirish paytida oziq-ovqat kimyoviy moddalari ta'sirida qobiqning oziq-ovqat markazi hayajonlanadi. Miya yarim korteksining ikkita sohasi bir vaqtning o'zida qo'zg'atilganda, ular o'rtasida aloqa o'rnatiladi. Bunday aloqani o'rnatish uchun oziqlantirish va yorug'likka ta'sir qilishning bir nechta kombinatsiyasi kerak. Bu bog'lanish paydo bo'lganda, yorug'lik qo'zg'alishini idrok etuvchi korteksning ko'rish markazining qo'zg'alishi so'lak markaziga uzatiladi, bu uning qo'zg'alishini keltirib chiqaradi va shuning uchun yorug'likning shunchaki ta'siri tupurik sekretsiyasini keltirib chiqaradi. Befarq qo'zg'atuvchi (bizning misolimizda, yorug'lik) shartsiz refleks mexanizmini faollashtiradigan o'ziga xos stimulning yaqinlashib kelayotgan ta'sirini bildiradi, shuning uchun shartli reflekslar tizimi signalizatsiya tizimi - I. P. Pavlovga ko'ra birinchi signalizatsiya tizimi sifatida qaraladi. Bu hayvonlarga ham, odamlarga ham xosdir.
Yorug'lik qo'zg'atilishiga javoban tupurik sekretsiyasi faqat ma'lum sharoitlarda, masalan, shartsiz oziq-ovqat qo'zg'atuvchisi yorug'lik ta'sirida qo'shilganda sodir bo'lishi mumkin, shuning uchun bu refleks shartli refleks deb ataladi.
Sanoqsiz boshqa befarq (nospesifik) stimullar ham xuddi shunday ta'sir qiladi, xususan, oziq-ovqatning rangi, hidi va umumiy ko'rinishi. Bu shuni anglatadiki, oziq-ovqatni ko'rganda so'lak oqishi shartli refleksdir.
Shunday qilib, tupurikning paydo bo'lish mexanizmini o'rganish eng muhim qonuniyatlarni ochishga olib keldi.
Keling, shartli reflekslarning eng muhim xususiyatlarini ko'rib chiqaylik.
Birinchidan, shartli refleks faqat tug'ma reflekslar asosida, ya'ni shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchining harakati boshqasi bilan birlashganda hosil bo'ladi. Masalan, oziq-ovqat berishni teriga teginish, tovush, elektr toki, harorat va boshqalar bilan birlashtirib, tupurikni olishingiz mumkin.
Oldingi bo'limlarda shartsiz reflekslar, ularni amalga oshirish mexanizmi va refleks yoylari allaqachon ko'rib chiqilgan. Masalan, hayvonlarda oyoq terisini tirnash xususiyati bilan yuzaga keladigan himoya egilish refleksi yoki ovqat og'izga kirib, u bilan ta'm sezgichlarini bezovta qilganda so'lak ajralishi tipik shartsiz reflekslardir.
Shartli refleksga misol sifatida hayvonlar tomonidan oziq-ovqatning hidiga yoki ko'rinishiga javoban og'izga kirishdan oldin va ta'm sezgilari tirnash xususiyati paydo bo'lishidan oldin so'lak ajralishi mumkin. Bu tabiiy shartli refleksdir. I.P.Pavlov laboratoriyasida o'rganilgan sun'iy shartli refleks uni yaxshiroq tushunishga yordam beradi.
Tuprik bezining oqmasi bo'lgan it maxsus qalamda turadi. Uning oldida oziqlantiruvchi bor, unda oziq-ovqat kerakli vaqtda paydo bo'ladi. Hayvon uni yeydi va oqmadan tupurik oqa boshlaydi. Bu, albatta, refleksli tupurikdir. Ammo keyin ular hayvonning oldida lampochkani yoqishadi va 15-30 soniyadan keyin yana ovqat beradilar. 10-20 ta bunday kombinatsiyadan so'ng, yorug'lik paydo bo'lishi bilanoq, itning so'laklashi boshlanadi. Bu shartli refleks. Har bir hayvonda turli xil qo'zg'atuvchilarga ko'plab shartli reflekslar rivojlanishi mumkin: qo'ng'iroq, metronom urishi, terini tirnash, hidlash, ma'lum raqamlarni ko'rsatish va hokazo. Agar shartsiz qo'zg'atuvchi organizmga katta ta'sir ko'rsatsa (masalan, elektr toki urishi). ), keyin shartli qo'zg'atuvchining bir marta qo'llanilishidan keyin ham shartli refleks rivojlanishi mumkin. Shartli refleksni rivojlantirish uchun hayvon uchun ba'zi bir befarq (befarq) qo'zg'atuvchining shartsiz qo'zg'atuvchining ta'siri bilan muntazam va qayta-qayta uyg'unlashishi kerak va befarq qo'zg'atuvchi shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin harakatni boshlashi kerak. Keyin bu befarq stimulga aylanadi shartli stimul shartsiz qo'zg'atuvchining (mustahkamlashning) keyingi ta'siri haqida signal va shartli refleksni uyg'ota boshlaydi. Tajriba davomida hayvonni shartli reflekslarning rivojlanishiga xalaqit bermasligi uchun begona stimullardan ajratish kerak. Buning uchun tajribalar boshqaruv paneli va boshqa xonada eksperimentator bo'lgan maxsus ovoz o'tkazmaydigan kameralarda o'tkaziladi.
Shartli va shartsiz reflekslar o'rtasida aniq farqlar mavjud. Asosiylari jadvalda keltirilgan. 33.
Shartli reflekslarning tasnifi. Shartli reflekslar turli mezonlarga ko'ra tasniflanadi. Retseptor xususiyatiga ko'ra, ya'ni shartli qo'zg'atuvchi ta'sir qiladigan retseptorlarga ko'ra, ular farqlanadi. eksterotseptiv Va interotseptiv shartli reflekslar.Birinchisi ko'rish, hid bilish, ta'm sezish kabilarga bo'linadi.Ular organizmning atrof-muhit bilan munosabatlarida etakchi rol o'ynaydi va oson shakllanadi va mustahkamlanadi. Interotseptiv shartli reflekslar - bu reflekslar bo'lib, ularda shartli qo'zg'atuvchi kimyoviy tarkibning o'zgarishi, ichki muhit harorati, ichi bo'sh organlar va qon tomirlaridagi bosimning o'zgarishi bilan ichki organlar retseptorlarining tirnash xususiyati hisoblanadi. Masalan, oshqozonda havo bilan puflash, panjaning oqimdan tirnash xususiyati va mudofaa reaktsiyasini keltirib chiqarishi haqida signal bo'lib xizmat qilishi mumkin.
Efektor xarakteristikasiga ko'ra, ya'ni shartli stimulyatsiyaga javob beradigan effektorlarga ko'ra, ular farqlanadi. vegetativ Va somatomotor shartli p eflekslar. Avtonom bo'lganlarga oziq-ovqat va (masalan, so'lak oqishi), yurak-qon tomir, nafas olish va boshqa shartli reflekslar kiradi. Somatomotor deyiladi
shartli qo'zg'atuvchining ta'siriga javoban butun organizm yoki uning alohida qismlari harakatlarida o'zini namoyon qiladigan bunday shartli reflekslar. Masalan, kalamush shartli qo'zg'atuvchining (qo'ng'iroq) ta'siriga pedalni panjalari bilan bosib javob beradi va shundan keyingina oziq-ovqat bilan mustahkamlanadi.
Shartli reflekslarning hosil bo'lish mexanizmi; Shartli reflekslar miya yarim korteksining ishtirokida amalga oshiriladi. Yuqorida aytib o'tilganidek, tashqi yoki ichki muhitning har qanday signallari miya yarim korteksiga kiradi. Og'iz retseptorlari oziq-ovqat bilan bezovta bo'lganda, qo'zg'alish yuz nervining sezgi nerv tolalari bo'ylab medulla oblongatadagi markazga boradi va u erdan xuddi shu nervning harakatlantiruvchi tolalari bo'ylab so'lak beziga o'tadi va so'lakni keltirib chiqaradi. Ammo shu bilan birga, medulla oblongatadagi markazdan qo'zg'alish miya yarim korteksining oziq-ovqat markazining vakili joylashgan qismiga kiradi. Yorug'lik qo'zg'atuvchisiga ta'sir qilganda, ko'zning to'r pardasidan qo'zg'alish miya yarim korteksiga (ko'rish markaziga) ham keladi. Agar bu ikki kortikal markazning bir vaqtning o'zida qo'zg'alishi tez-tez takrorlansa, ular o'rtasida vaqtinchalik aloqa o'rnatiladi, ularning shakllanishida ko'plab neyronlar ishtirok etadi. Natijada, ko'zga lampochka qo'llanganda paydo bo'ladigan kortikal ko'rish markazining qo'zg'alishi kortikal oziq-ovqat markaziga, u erdan medulla oblongatadagi tuprik markaziga va u orqali so'lakka o'tadi. bezlar - shartli refleks paydo bo'ladi.
Keyinchalik zamonaviy usullar, shu jumladan elektrofiziologik usullar bilan olib borilgan tadqiqotlar shartli reflekslarning shakllanishiga asos bo'lgan jarayonlarga chuqurroq kirib borishga imkon berdi. Usuldan foydalanish ekstirpatsiya(olib tashlash) yoki miya yarim korteksini vaqtincha o'chirish, korteks shartli refleksning rivojlanishi uchun zarur ekanligi aniqlandi, ammo uning ko'payishi korteks ishtirokisiz sodir bo'lishi mumkin, bu esa subkortikal shakllanishlarning (kaudat va amigdaloid yadrolari, diensefalon).
Mikroelektrodlar yordamida miyaning alohida neyronlarining harakat potentsiallarini ro'yxatga olish shuni ko'rsatdiki, shartli refleks rivojlanishidan oldin ham har bir qo'zg'atuvchi (shartli va shartsiz) markaziy asab tizimining turli darajalarida joylashgan neyronlarning ma'lum tizimlarini faollashtiradi. Agar quyi darajalarda bu qo'zg'atuvchilarni qabul qilish neyronlarning turli tizimlari tomonidan amalga oshirilsa, u holda miya yarim korteksida va ba'zi subkortikal shakllanishlarda neyronlarning aksariyati ikkala stimulga ham javob beradi. Turli retseptorlar yoki sezgi a'zolarining qo'zg'alishiga qo'zg'alish bilan javob beradigan neyronlar deyiladi polissensor. Ko'rinib turibdiki, ular shartli refleksning shakllanishida eng muhim rol o'ynaydi, ammo bu jarayonning nozik mexanizmi hali ma'lum emas.
Shartli reflekslarning biologik ahamiyati shundaki, ular hayvonga yashash sharoitlariga ancha yaxshi va aniqroq moslashish va bu sharoitda omon qolish imkoniyatini beradi. Masalan, yirtqichning hidi yoki ovozi boshqa hayvonga xavf haqida signal beradi va unga qochish imkoniyatini beradi. Oziq-ovqatning ko'rinishi yoki hidi bu haqda ogohlantiradi va ovqat hazm qilish tizimini uni qabul qilishga tayyorlaydi, boshqa narsalarning shakli yoki rangi, masalan, ladybug, ularning yeyilmaydigan fazilatlarini ko'rsatadi. Hayvonlarning xatti-harakati - bu organizm va atrof-muhit o'rtasida hayotiy aloqalarni o'rnatishga qaratilgan tashqi, asosan motorli faoliyatning turli shakllari. Hayvonlarning xulq-atvori shartli, shartsiz reflekslardan va iborat instinktlar Instinktlar murakkab shartsiz tug'ma bo'lib, faqat hayotning ma'lum davrlarida paydo bo'ladigan reaktsiyalar (masalan, uya qo'yish yoki naslni oziqlantirish instinkti). Instinktlar quyi hayvonlarning xatti-harakatlarida etakchi rol o'ynaydi. Biroq, hayvon evolyutsiya darajasida qanchalik yuqori bo'lsa, uning xatti-harakati qanchalik murakkab va rang-barang bo'lsa, u atrof-muhitga qanchalik mukammal va nozik moslashadi va uning xatti-harakatlarida shartli reflekslarning roli kattaroqdir.
Hayvonlar yashaydigan muhit juda o'zgaruvchan. Shartli reflekslar orqali bu muhit sharoitiga moslashish, agar bu reflekslar ham o'zgaruvchan bo'lsa, nozik va aniq bo'ladi, ya'ni yangi muhit sharoitida keraksiz shartli reflekslar yo'qolib, ularning o'rnida yangilari paydo bo'ladi. Shartli reflekslarning yo'qolishi inhibisyon jarayonlari tufayli yuzaga keladi.
- Manba-
Bogdanova, T.L. Biologiya bo'yicha qo'llanma / T.L. Bogdanov [va boshqalar]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 b.
Ko'rishlar soni: 31
Bolada tuprik bezlari ishlagan holda tug'iladi, ular oziq-ovqatning ta'm xususiyatlari ta'sirida darhol o'z sekretsiyasini ajrata boshlaydi. Bu qobiliyat prenatal davrda shakllanadi va shuning uchun tug'madir. Bu qobiliyat universal va o'zgarmasdir, chunki barcha bolalar ta'm kurtaklarini rag'batlantirishga tupurik ajratish orqali javob berishadi. Rag'batlantirish ta'siri ixtiyoriy emas va ongdan qat'iy nazar amalga oshiriladi. Oddiy sharoitlarda, bola og'ziga ovqat kirganda, xuddi siz kabi, tupurikni to'xtata olmaydi. Shuning uchun bu shartsiz refleksdir. Uning namoyon bo'lishiga yordam beradigan shartlar yo'q.
Oziq-ovqatning ko'rinishi yoki hidining o'zi dastlab tupurikni (so'lak sekretsiyasi) keltirib chiqarmaydi. Biroz vaqt o'tgach, tajriba paydo bo'ladi, bu ma'lum bir ko'rish yoki hid paydo bo'lganda, oziq-ovqat tez orada og'izga kirishini ko'rsatadi, bola yoki bola bu o'ziga xos bo'lmagan ogohlantirishlardan so'lakni boshlaydi.
Aytishimiz mumkinki, bola ovqatni ko'rsa va hidlasa, bu endi uni tatib ko'rishini anglatadi va bu yoqimli voqeani kutgan holda, chaqaloq so'lagini boshlaydi (ta'kidlash kerak, beixtiyor). Ushbu aloqa o'rnatilgandan so'ng, javob avtomatik bo'lib, har jihatdan oddiy refleksga o'xshaydi. Biroq, bu yangi refleksning bir o'ziga xos xususiyati bor. Bu shartlarga, ovqatning hidi va turiga bog'liq. Agar bola har doim qorong'ida ovqatlansa, unda ovqatni ko'rish tupurikni keltirib chiqarmaydi, chunki ovqatlanish hech qachon ovqatni ko'rish bilan bog'liq emas. Agar biron bir taom hech qachon kubning ratsioniga kiritilmagan bo'lsa, unda bu taomning ko'rinishi, bu biologik tur uchun qandaydir tasavvur qilib bo'lmaydigan noziklik bo'lsa ham, paydo bo'lganda tupurikni keltirib chiqarmaydi. Agar kuchukcha hech qachon go'sht iste'mol qilmagan bo'lsa, unda go'shtning hididan tupurik paydo bo'lmaydi.
Bunday assotsiatsiyalarga javob beradigan refleks shartli refleks deb ataladi. Ko'rinishidan, tana refleks yoyini yopish uchun qisqaroq yo'lni topishga qodir. Tana shunday vaziyatga duch keladiki, "ma'lum bir hid ma'lum bir ta'mni anglatadi va ta'm tupurikni keltirib chiqaradi." Shundan so'ng, asab yo'li ishga tushadi va vaziyatni soddalashtiradi: "Ma'lum bir hid tupurikni keltirib chiqaradi". (Bu matematik tengliklarning xususiyatini eslatadi: a=b va b=c boʻlsa, a=c.)
Organizmlarning bu xususiyati omon qolish uchun juda qimmatlidir, chunki ma'lum bir qo'zg'atuvchi uchun foydali bo'lgan javob, ehtimol, har doim yoki deyarli har doim birinchisiga hamroh bo'lgan boshqa stimullar uchun foydali bo'lishi mumkin. Ovqat izlagan va faqat ta'mi bilan boshqariladigan hayvon, topgan narsasini tili bilan tatib ko'rishga majbur bo'ladi. Bunday hayvon, ehtimol, ochlikdan o'ladi yoki zaharlanadi. Oziq-ovqat hidiga shartli refleksni rivojlantirgan hayvon katta afzalliklarga ega.
Shartli refleks har qanday stimulga, hatto "mantiqsiz" bo'lib tuyulsa ham rivojlanishi mumkin. Shartli refleksning rivojlanishi mantiqqa bo'ysunmaydi, bu faqat assotsiativ jarayondir. Mantiqiy bo'lmagan sun'iy uyushmalar bilan tajriba o'tkazgan birinchi shaxs rus fiziologi Ivan Petrovich Pavlov edi. Uning faoliyatining birinchi bosqichi ma'lum ovqat hazm qilish bezlarining sekretsiyasini boshqaradigan neyron mexanizmlarni o'rganishga bag'ishlangan. 1889 yilda u juda ta'sirli tajriba o'tkazdi, uning davomida itning qizilo'ngachini ochdi, uning yuqori segmenti bo'ynidagi kesmaga chiqarildi. Itga berilgan ovqat oshqozonga tushish o'rniga tushib ketdi. Biroq, ma'lum bo'lishicha, ta'm kurtaklarini rag'batlantirish hali ham me'da shirasining chiqishiga olib keldi. Bu shartsiz refleks edi. Ammo Pavlov bu bilan to'xtamadi, balki uzoqroqqa bordi va ma'lum nervlar kesilganda bu refleksning yoyi buzilganligini bilib oldi. It tuyadi bilan ovqatlanishni davom ettirsa-da, me'da shirasi endi chiqarilmadi. Ushbu ishi uchun Pavlov 1904 yilda Nobel mukofotiga sazovor bo'ldi.
Biroq, bu vaqtga kelib, fiziologiyada yangi yo'nalish rivojlana boshladi. 1902 yilda Baylis va Starling asab tarmoqlari sharbat chiqaradigan ovqat hazm qilish bezlari tomonidan javob berishning yagona vositasi emasligini ko'rsatdi. Darhaqiqat, bu olimlar oshqozon osti bezi faoliyati unga olib boruvchi nervlar kesilganda buzilmasligini va kimyoviy regulyatorlarning qon oqimi orqali etkazib berilishi tufayli tartibga solish mexanizmlari mavjudligini aniqladilar. Pavlov boshqa yo'lni bosib, yanada samarali natijalarga erishdi. Faraz qilaylik, itga ovqat taklif qilingan. Shartsiz refleksga bo'ysunib, it ovqatni tatib ko'rib, tupurikni boshlaydi. Erta konditsionerlik tufayli, it ham faqat ovqatning hidi va ko'rinishiga javoban tupurik chiqaradi. Faraz qilaylik, itga har safar ovqat berilsa, qo'ng'iroq jiringlaydi. Bu holat qo'ng'iroq ovozi bilan oziq-ovqatning ko'rinishi va hidini birlashtiradi. Shundan so'ng, qo'ng'iroq 20-40 marta takrorlanganda, itning yolg'iz qo'ng'irog'ida so'lak oqishi boshlandi.
Umrining qolgan o'ttiz yilida Pavlov turli xil shartli reflekslarni ishlab chiqish bo'yicha tajribalar o'tkazdi. Bunday reflekslarni qo'zg'atuvchilar va javoblarning deyarli har qanday kombinatsiyasi uchun ishlab chiqish mumkin edi, garchi chegara cheksiz emas edi. Tajribachilar ba'zi eksperimental sharoitlar boshqalarga qaraganda samaraliroq ekanligini aniqladilar. Agar shartli refleks rivojlanishi maqsadga muvofiq bo'lgan qo'zg'atuvchi oddiy qo'zg'atuvchidan oldin darhol berilsa, shartli refleks juda tez rivojlanadi. Misol uchun, agar ovqatlantirishdan oldin qo'ng'iroq chalinsa. Agar qo'ng'iroq ovqat bergandan keyin yoki undan ancha oldin jiringlasa, shartli refleksning rivojlanishi qiyinlashadi.
Shartli stimulga ba'zi javoblarni olish qiyin. Misol uchun, so'lakni nazorat qilish oson va juda ko'p so'lak oqadigan hayvonlar oziq-ovqat bilan bog'liq har qanday stimulga javoban uni ajratishga osonlik bilan induktsiya qilinishi mumkin. Bundan farqli o'laroq, ìrísíning yorug'likning kuchayishiga javobini yorug'likning o'zidan boshqa har qanday stimulga o'zgartirish juda qiyin. (Biroq, bu ma'nosiz emas. Oziq-ovqatga bo'lgan munosabat, albatta, moslashuvchan bo'lishi kerak, chunki oziq-ovqat har qanday ko'rinishda va har xil sharoitlarda paydo bo'lishi mumkin. Lekin yorug'lik engildir va uning ta'siriga javob berishda moslashuvchanlik kerak emas va kerak emas. )
Har xil turdagi hayvonlar bir-biridan shartli reflekslarni rivojlantirish qulayligi bilan farqlanadi. Qoida tariqasida, asab tizimi rivojlangan hayvonlarda shartli reflekslar osonroq rivojlanadi. Ular qo'ng'iroq va oziq-ovqat o'rtasidagi aloqani osongina o'rnatadilar. Boshqacha qilib aytganda, yangi neyron bog'lanishlarning paydo bo'lishining osonlashishi asab tizimidagi neyronlarning ko'pligi va ularning bir-biri bilan murakkab o'zaro ta'siri bilan bog'liq deb aytishimiz mumkin.
Shartli reflekslarning rivojlanishi bosimdan farq qiladi, chunki birinchisi ko'proq moslashuvchanlikka ega. Shartli refleks har qanday vaqtda turli xil qo'zg'atuvchilar va javoblar uchun ishlab chiqilishi mumkin, imprinting esa qisqa tanqidiy davrda sodir bo'ladi va o'ziga xos stimul va o'ziga xos javobni o'z ichiga oladi. Shartli refleksning rivojlanishi bosib chiqarishdan ko'ra ko'proq vaqtni talab qiladi va muhrlashdan farqli o'laroq, shartli refleks yo'qolishi mumkin.
Faraz qilaylik, itda qo'ng'iroq chalinganda so'lak chiqarish uchun shartli refleks paydo bo'lgan, keyin esa qo'ng'iroq chalingandan keyin ma'lum vaqt davomida ovqatlanmaydi. Bunday holatda, vaqt o'tishi bilan chaqiruvga javoban tupurik zaiflashadi va oxir-oqibat butunlay to'xtaydi. Shartli refleks yo'qoladi.
Shartli refleksni rivojlantirish qanchalik uzoq va qiyin bo'lsa, u shunchalik uzoq va qiyinroq yo'qolib ketishi ajablanarli emas. Rivojlangan va o'chirilgan shartli refleks ikkinchi marta osonroq rivojlanishi ham ajablanarli emas. Aytishimiz mumkinki, asab tizimi shartli refleksni ishlab chiqqandan so'ng, uni doimo "ishlatish uchun tayyor" ushlab turadi.
Shartli refleks hayvonlarning xatti-harakatlarini o'rganishda bebaho vosita ekanligini isbotladi. Shartli reflekslarning rivojlanishi pastroq hayvonlar bilan muloqot qilish qobiliyatini talab qiladigan savollarga javob olish imkonini beradi. Va oldingi bobda men ari qizilni ko'ra olmasligini, lekin ultrabinafsha nurni ko'rishini aytdim. Ammo, agar asalari bizga bu haqda to'g'ridan-to'g'ri gapira olmasa, bu haqiqat qanday aniqlangan? Javob shartli refleksning rivojlanishida yotadi.
Hayvonning bir qo'zg'atuvchiga emas, ikkinchisiga emas, balki shartli refleks hosil qilishi mumkinligini tasavvur qilib bo'lmaydi, faqat shu qo'zg'atuvchilarni farqlash sharti bilan. Bu bayonot o'z-o'zidan ravshan ko'rinadi. Endi asalarilarga kartochkalarda shakar siropi tomchilari taqdim etilgan deylik. Asalarilar kartalarga uchib, siropni yeyishadi. Vaqt o'tishi bilan asalarilarda shartli refleks paydo bo'ladi va ular sirop bo'lmasa ham, kartalarga ucha boshlaydi. Tajribada shakli, silliqligi va o'lchami bo'yicha bir xil, lekin rangi bir-biridan farq qiluvchi ikkita turdagi kartalardan foydalaniladi, deb faraz qilaylik - ba'zi kartalar ko'k, boshqalari esa kulrang. Faraz qilaylik, sirop har doim ko'k kartalarga qo'yilgan va hech qachon kulrang kartochkalarga qo'yilmagan. Vaqt o'tishi bilan, sirop yo'q bo'lganda, asalarilar faqat ko'k kartochkalarga ucha boshlaydi, ammo kulrang kartochkalarga emas. Bundan xulosa qilishimiz mumkinki, asalarilar ko'k kartalarni kul rangdan ajrata oladi, chunki kartalar bir-biridan faqat rangi bilan farq qiladi. Shuning uchun ari ko'k rangni ajratib turadi.
Aytaylik, tajriba shartlariga o‘zgartirish kiritilib, qizil va kulrang kartochkalar qo‘llanila boshlandi. Bundan tashqari, oziq-ovqat har doim faqat qizil kartochkalarda mavjud. Nihoyat, shartli refleksni ishlab chiqish uchun etarli vaqt o'tgandan so'ng (oldingi tajribada olingan ma'lumotlarga asoslanib), asalarilar siropi bo'lmagan kartalar yordamida sinovdan o'tkazildi. Ma'lum bo'lishicha, asalarilar ham qizil, ham kulrang kartochkalarga befarq uchib ketishadi. Bu shuni anglatadiki, asalarilar kulrangni qizildan farq qilmaydi, ya'ni ular qizilni ajratmaydi.
Boshqa tomondan, asalarilar bizga bir xil rangda bo'lib ko'rinadigan kartalarni bir-biridan ajrata oladilar, garchi ularning ba'zilari boshqalarga qaraganda ko'proq ultrabinafsha nurlarni aks ettiradi. Agar sirop faqat ultrabinafsha nurlarini aks ettiruvchi kartalarga joylashtirilsa va hech qachon boshqalarga joylashtirilmasa, bu asalarilarda mos keladigan shartli refleksning muvaffaqiyatli rivojlanishiga olib keladi. Asalari ovqat bo'lmagan taqdirda ham kartalarni ajratib turadi, ammo biz buni qila olmaymiz. Muxtasar qilib aytganda, ari ultrabinafsha spektrda ko'rishi ma'lum bo'ldi.
Xuddi shu tarzda, tovush balandligi yoki ob'ektlarning shakli bo'yicha shartli reflekslarni ishlab chiqishda itning tovush balandligini yoki har qanday ob'ektning shaklini qanchalik nozik farqlashini sinab ko'rishimiz mumkin. Shu bilan birga, siz itning qanday tovushlar va shakllarga befarq bo'lib qolishiga e'tibor berishingiz mumkin. Ma'lum bo'lishicha, it, masalan, ellipsdan doirani ajrata oladi. U ikkita perpendikulyar diametri o'n uzunlik birligiga teng bo'lgan doirani ikkita perpendikulyar diametrning nisbati to'qqizdan o'nga teng bo'lgan ellipsdan ajratib turadi. Bundan tashqari, it tovushlarni ajratib turadi, agar ularning chastotalari faqat uch gerts bilan farq qilsa. Shuningdek, itlar mutlaq rang ko'rligidan "aziyat chekishi" ko'rsatilgan, chunki ular rang farqlari yordamida javobni shartlay olmaydilar.