Bezwarunkowy odruch ślinienia. Ślinotok. Mechanizm wydzielania śliny
![Bezwarunkowy odruch ślinienia. Ślinotok. Mechanizm wydzielania śliny](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
Głównym elementarnym aktem wyższej aktywności nerwowej jest tworzenie odruchu warunkowego.
Istnieje niezliczona ilość odruchów warunkowych. Przy zachowaniu odpowiednich zasad każdy postrzegany bodziec może stać się bodźcem wywołującym odruch warunkowy (sygnał), a jego podstawą (wzmocnieniem) może być każda aktywność organizmu. W zależności od rodzaju sygnałów i wzmocnień, a także zależności między nimi stworzono różne klasyfikacje odruchów warunkowych. Jeśli chodzi o badanie fizjologicznego mechanizmu tymczasowych połączeń, badacze mają dużo pracy.
Klasyfikację odruchów warunkowych ustalono ze względu na następujące szczególne cechy: 1) okoliczności powstania, 2) rodzaj sygnału, 3) skład sygnału, 4) rodzaj wzmocnienia, 5) związek w czasie bodźca warunkowego ze wzmocnieniem .
Ogólne oznaki odruchów warunkowych. Odruch warunkowy a) jest najwyższą indywidualną adaptacją do zmieniających się warunków życia; b) przeprowadzane przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego; c) zostaje nabyty poprzez tymczasowe połączenia neuronowe i zostaje utracony, jeżeli zmieniły się warunki środowiskowe, które je spowodowały; d) reprezentuje reakcję na sygnał ostrzegawczy.
Zatem odruch warunkowy jest aktywnością adaptacyjną realizowaną przez wyższe partie centralnego układu nerwowego poprzez tworzenie tymczasowych połączeń pomiędzy stymulacją sygnałową a sygnalizowaną reakcją.
Odruchy warunkowe naturalne i sztuczne. W zależności od charakteru bodźca sygnałowego odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.
Odruchy naturalne to odruchy warunkowe, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników będących naturalnymi oznakami sygnalizowanej bezwarunkowej stymulacji.
Przykładem naturalnego odruchu warunkowanego pokarmowego jest wydzielanie się u psa śliny na zapach mięsa. Odruch ten nieuchronnie rozwija się naturalnie przez całe życie psa.
Sztuczne nazywane są odruchami warunkowymi, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników niebędących naturalnymi objawami sygnalizowanego bezwarunkowego podrażnienia. Przykładem sztucznego odruchu warunkowego jest wydzielanie śliny u psa na dźwięk, metronom. W życiu ten dźwięk nie ma nic wspólnego z jedzeniem. Eksperymentator sztucznie uczynił z tego sygnał spożycia pokarmu.
Natura rozwija u wszystkich zwierząt naturalne odruchy warunkowe z pokolenia na pokolenie, zgodnie z ich stylem życia. Dzięki temu naturalne odruchy warunkowe łatwiej się formują, są bardziej podatne na wzmocnienie i są trwalsze od sztucznych.
Odruchy warunkowe eksteroceptywne, interoceptywne i proprioceptywne. Odruchy warunkowe na bodźce zewnętrzne nazywane są eksteroceptywnymi, na bodźce z narządów wewnętrznych - interoceptywnymi, na bodźce układu mięśniowo-szkieletowego - proprioceptywnymi.
Odruchy eksteroceptywne dzielą się na odruchy wywołane bodźcami odległymi (działającymi na odległość) i kontaktowymi (działającymi poprzez bezpośredni kontakt). Następnie dzieli się je na grupy według głównych typów percepcji zmysłowej; wzrokowe, słuchowe itp.
Interoceptywne odruchy warunkowe można również pogrupować według narządów i układów będących źródłami sygnalizacji: żołądkowy, jelitowy, sercowy, naczyniowy, płucny, nerkowy, maciczny itp. Szczególne miejsce zajmuje tzw. odruch czasowy. Przejawia się w różnych funkcjach życiowych organizmu, na przykład w codziennej częstotliwości funkcji metabolicznych, w wydzielaniu soku żołądkowego, gdy nadchodzi pora obiadu, w zdolności do budzenia się o wyznaczonej godzinie. Najwyraźniej organizm „odmierza czas” głównie w oparciu o sygnały interoceptywne. Subiektywne doświadczenie odruchów interoceptywnych nie ma figuratywnej obiektywności eksteroceptywnych. Daje jedynie niejasne odczucia, które składają się na ogólne samopoczucie, które wpływa na nastrój i wydajność.
Odruchy warunkowe proprioceptywne leżą u podstaw wszystkich zdolności motorycznych. Zaczynają się rozwijać już od pierwszych klap skrzydeł pisklęcia, od pierwszych kroków dziecka. Związane są z opanowaniem wszystkich rodzajów lokomocji. Od nich zależy spójność i dokładność ruchu. Odruchy proprioceptywne ręki i aparatu głosowego u ludzi zyskują zupełnie nowe zastosowanie w związku z porodem i mową. Subiektywne „doświadczenie” odruchów proprioceptywnych polega głównie na „odczuciu mięśniowym” położenia ciała w przestrzeni i jego członków względem siebie. Jednocześnie na przykład sygnały z mięśni akomodacyjnych i okoruchowych mają wizualny charakter percepcji: dostarczają informacji o odległości od danego obiektu i jego ruchach; sygnały z mięśni dłoni i palców umożliwiają ocenę kształtu przedmiotów. Za pomocą sygnalizacji proprioceptywnej człowiek za pomocą swoich ruchów odtwarza wydarzenia dziejące się wokół niego.
Odruchy warunkowe na bodźce proste i złożone. Odruch warunkowy może rozwinąć się na którykolwiek z wymienionych bodźców zewnętrznych, intero- lub proprioceptywnych, na przykład na włączenie światła lub prosty dźwięk. Ale w życiu rzadko się to zdarza. Częściej sygnał staje się kompleksem kilku bodźców, na przykład zapachu, ciepła, miękkie futro matki-koci staje się drażniące dla warunkowego odruchu ssania u kociaka. W związku z tym odruchy warunkowe dzielą się na bodźce proste i złożone lub złożone.
Sygnały naturalne zawsze składają się z wielu elementów, innymi słowy są bodźcami złożonymi. Na takie sygnały powstają odruchy warunkowe, które są bardziej złożone i zmienne niż w przypadku prostych sygnałów. W sygnale złożonym każdy z jego składników ma inną siłę fizjologiczną i odpowiada jej efekt wywołany każdym bodźcem.
Jednoczesne bodźce złożone składają się z kilku składników działających jednocześnie. Odruchy warunkowe na kolejne kompleksy bodźców powstają, gdy poszczególne bodźce następują po sobie w określonej kolejności (sygnał taki wzmacnia pożywienie). Liczne badania wykazały, że w wyniku mniej lub bardziej długotrwałego treningu odruchu warunkowego na złożony bodziec następuje fuzja, synteza poszczególnych składników kompleksu w pojedynczy bodziec. Zatem przy wielokrotnym użyciu sekwencyjnego kompleksu bodźców składających się z czterech dźwięków łączą się one w jeden bodziec. W rezultacie każdy z czterech dźwięków traci swoje znaczenie sygnałowe, tj. stosowany samodzielnie nie powoduje reakcji warunkowej.
Odruchy warunkowe na łańcuchu bodźców. Jeżeli obojętne bodźce, z których powstaje sygnał złożony, działają sekwencyjnie, tj. nie pokrywają się ze sobą, a do ostatniego z nich dodaje się bezwarunkowe wzmocnienie, wówczas do takiego sygnału można utworzyć odruch warunkowy na łańcuch bodźców. Wartość sygnału pojedynczego elementu łańcucha okazuje się tym większa, im bliżej wzmocnienia, tj. do końca łańcucha. Tworzenie się odruchów warunkowych na łańcuchu bodźców leży u podstaw rozwoju różnych tak zwanych umiejętności motorycznych poprzez wzmacnianie przypadkowych lub wymuszonych ruchów. Na przykład mówiąc psu „Daj mi łapę!”, sami „podnosimy” jego łapę, „nagradzając” psa kawałkiem ciasteczka. Wkrótce pies, usłyszawszy te słowa, sam „podaje łapę”. Analiza mechanizmu powstawania tego typu odruchów wykazała, że najpierw powstaje tymczasowe połączenie pomiędzy trzema ogniskami pobudzenia: ośrodkami słuchowymi, motorycznymi i pokarmowymi. Następnie ustalana jest kolejność działań członków łańcucha. Wreszcie wyjaśniono położenie jego głównych elementów sygnału dźwiękowego „podaj łapę”, proprioceptywnego (ruchy kończyn) i naturalnego pożywienia (karmienie).
Ważną koncepcją w fizjologii wyższej aktywności nerwowej jest integralność odruchu warunkowego. Przejawia się przede wszystkim w systematyczności, stereotypii, „dostrajaniu” i „przełączaniu” reakcji zgodnie z sygnałami sytuacyjnymi. W rezultacie o zachowaniu zwierząt decydują nie pojedyncze sygnały, ale cały całościowy obraz otoczenia.Działanie odruchów warunkowych obejmuje wiele aspektów teraźniejszości i łączy ją z doświadczeniami przeszłości, co z kolei prowadzi do subtelna adaptacja do wydarzeń z przyszłości.
Bodźce rzeczywiste, z którymi radzi sobie organizm, tworzą dynamiczny stereotyp bodźców. Istniejący stereotyp bodźców kieruje powstawanie nowych odruchów w określonym kierunku. Np. opanowując nowe obiekty łowieckie, drapieżnik posługuje się najbardziej niezawodną ze znanych mu już technik łowieckich, a stereotyp pozwala mu adekwatnie zareagować pomimo pewnych zmian sytuacji. Zatem np. wyrobiwszy sobie stereotyp jazdy samochodem, możesz prowadzić samochód, nieznacznie zmieniając sterowanie w zależności od rodzaju nawierzchni, a jednocześnie rozmawiać z pasażerem siedzącym obok Ciebie. Analiza działalności człowieka pokazuje, że każdy z nas przez całe życie nieustannie kształtuje niezliczoną ilość stereotypów dotyczących życia codziennego, zawodowego, sportowego i innych. W szczególności objawia się to pojawieniem się apetytu o określonej porze dnia, stereotypowym wykonywaniem pracy lub ruchów sportowych itp. Z wiekiem stereotypy stają się silniejsze i trudniejsze do zmiany. Zmiana istniejących stereotypów jest zawsze bardzo trudna.
Strojenie odruchu warunkowego. Tworzenie się kolejnych kompleksów z bodźców środowiskowych i podstawowych, niczym łańcuch o szeroko rozstawionych ogniwach, jest fizjologicznym mechanizmem tzw. strojenia odruchu warunkowego. Już sama nazwa „tuning” wskazuje, że nie mówimy o wykonaniu jakiejś czynności, a jedynie o stanie gotowości do tej czynności wywołanym mechanizmem tymczasowej komunikacji.
Przełączanie odruchu warunkowego. Tworzenie się kompleksów o różnym znaczeniu sygnału z tych samych sygnałów podstawowych po dodaniu różnych bodźców środowiskowych jest fizjologicznym mechanizmem przełączania odruchów warunkowych. Rozważając fizjologiczne mechanizmy odruchu warunkowego o dowolnej złożoności, należy pamiętać, że proces rozwijania nawet najbardziej elementarnego tymczasowego połączenia wiąże się z tworzeniem odruchu warunkowego do sytuacji eksperymentalnej. Jest teraz oczywiste, że w trakcie rozwoju każdego odruchu warunkowego tworzy się kilka rodzajów połączeń tymczasowych - odruch sytuacyjny (wygląd danej komory doświadczalnej, zapachy, oświetlenie itp.), Odruch czasowy, odruch na dane bodziec itp. Każda reakcja warunkowa składa się z szeregu składników somatycznych i wegetatywnych.
Aby zrozumieć fizjologiczny mechanizm odruchów warunkowych środowiskowych, E. A. Asratyan wprowadził koncepcję „przełączenia odruchów warunkowych”. Polega ona na tym, że ten sam bodziec może stać się sygnałem warunkowym dla różnych reakcji warunkowych. I tak np. sygnał dźwiękowy w jednej komorze doświadczalnej może być sygnałem reakcji pokarmowej, a w innej komorze sygnałem odruchu obronnego. Ten sam sygnał w pierwszej połowie dnia może służyć jako bodziec warunkowany obronny, a w drugiej połowie - sygnał pokarmowy. Jest oczywiste, że w obu przykładach sygnał uwarunkowany nie jest samym sygnałem, ale zespołem bodźców składającym się z danego sygnału i całego układu doświadczalnego. Zachowując ustawienie eksperymentalne, można zastosować dowolny dźwięk lub inne bodźce, które podobnie jak ustawienie eksperymentalne mogą służyć, w terminologii E. A. Asratyana, jako przełączniki.
Odruchy warunkowe n-tego rzędu. U psa rozwinął się silny odruch warunkowany jedzeniem, na przykład włączenia żarówki. Jeśli po 10–15 sekundach po obojętnym czynniku, na przykład dźwięku, włącza się żarówka (bodziec warunkowy wcześniej rozwiniętego odruchu warunkowanego jedzeniem) bez późniejszego bezwarunkowego wzmocnienia, wówczas powstaje warunkowe połączenie między ogniskami wzbudzenia wywołanego działaniem dźwięku i światła. Powstałe w ten sposób reakcje nazywane są odruchem warunkowym II rzędu.
Podajmy inny przykład. U psa wystąpił silny odruch ślinowy na dźwięk metronomu. Potem zaczęli jej pokazywać czarny kwadrat, ale zamiast ją nakarmić, pokazali jej dźwięk metronomu, na który wcześniej rozwinął się odruch warunkowy. Po kilku kombinacjach tych bodźców bez wzmocnienia pokarmowego powstał odruch warunkowy II rzędu, tj. czarny kwadrat zaczął powodować ślinienie, chociaż nigdy nie był prezentowany samodzielnie w połączeniu z jedzeniem. Odruchy warunkowe drugiego rzędu u psów z reguły są niestabilne i wkrótce zanikają. Zwykle udaje im się rozwinąć odruchy warunkowe nie wyższe niż trzeciego rzędu. Odruchy warunkowe n-tego rzędu powstają łatwiej wraz z ogólnym wzrostem pobudliwości kory mózgowej. Na przykład u dzieci o zwiększonej pobudliwości dość łatwo rozwijają się odruchy warunkowe do 6. rzędu, podczas gdy u zrównoważonych, zdrowych dzieci - zwykle nie wyższych niż 3. rzędu. U zdrowych dorosłych odruchy warunkowe do 20. rzędu łatwo się rozwijają, ale są one również niestabilne.
Odruchy warunkowe imitacyjne. Odruchy te szczególnie łatwo rozwijają się u zwierząt prowadzących grupowy tryb życia. Na przykład, jeśli u jednej małpy ze stada rozwinie się odruch warunkowy (na przykład jedzenie) na oczach całego stada, wówczas inni członkowie również rozwiną ten odruch warunkowy (L.G. Voronin). Odruchy naśladowcze, jako jeden z rodzajów reakcji adaptacyjnych zwierząt, są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie. W najprostszej formie odruch ten występuje w postaci odruchu podążania. Na przykład ryby ławicowe podążają za swoimi krewnymi, a nawet sylwetkami ryb. Inny przykład podał Karol Darwin. Powszechnie wiadomo, że wrony nie pozwalają zbliżyć się do osoby z bronią lub jakimkolwiek długim przedmiotem w dłoni. Jest całkiem oczywiste, że ten „lęk zbawiający” (według słów Karola Darwina) rozwinął się głównie nie w wyniku osobistych doświadczeń z ludźmi, ale w wyniku naśladowania zachowań osobników tego samego lub nawet innego gatunku. Na przykład krzyk sójki jest sygnałem niebezpieczeństwa dla wielu zwierząt leśnych.
Naśladownictwo ma ogromne znaczenie w ontogenezie zachowań naczelnych, w tym człowieka. Na przykład „ślepe” naśladownictwo u dzieci stopniowo zamienia się w zdolności czysto ludzkie.
W swoim mechanizmie fizjologicznym odruchy warunkowe naśladowcze są oczywiście podobne do odruchów warunkowych n-tego rzędu. Łatwo to zaobserwować na przykładzie rozwoju warunkowego odruchu motorycznego pokarmowego. Małpa-widz odbiera bodziec warunkowy i choć nie otrzymuje wzmocnienia pokarmowego, odbiera także naturalne bodźce warunkowe towarzyszące spożyciu pokarmu (rodzaj pokarmu, jego zapach itp.). Tak więc na podstawie naturalnego odruchu warunkowego rozwija się nowy odruch warunkowy. A jeśli weźmiemy pod uwagę, że naturalne odruchy warunkowe, ze względu na ich nierozerwalny i długotrwały związek z odruchem bezwarunkowym, są bardzo silne, wtedy stanie się jasne, dlaczego na ich podstawie tak łatwo i szybko powstają reakcje odruchów warunkowych.
Wspomnienia. Skojarzenia powstają poprzez łączenie obojętnych bodźców bez wzmocnienia. Po raz pierwszy takie warunkowe połączenia badano u psów w laboratorium I. P. Pavlova. Eksperymenty obejmowały kombinacje tonu i światła bez wzmacniania pokarmem. Już po 20 kombinacjach pojawiły się pierwsze oznaki powstania tymczasowego połączenia między tymi bodźcami: po włączeniu światła pies zwrócił się w stronę źródła dźwięku (wówczas nieaktywnego), a gdy zabrzmiał ton, patrzył na żarówki (która nie świeciła), jakby czekała, aż się włączy. Badania wykazały, że tymczasowe połączenie między bodźcami obojętnymi (eksteroceptywnymi) tworzy się u ssaków po 10-40 kombinacjach, a między bodźcami o tej samej modalności powstaje szybciej niż w przypadku sygnałów o różnych modalnościach.
Odruchy warunkowe dotyczące postawy. Te odruchy warunkowe rozwijają się nie w kierunku absolutnych, ale względnych oznak bodźców. Na przykład, jeśli zwierzęciu jednocześnie zostanie przedstawiony mały i duży trójkąt, a tylko mały trójkąt zostanie wzmocniony pożywieniem, wówczas zgodnie z zasadami tworzenia odruchu warunkowego, dla małego powstaje pozytywny odruch warunkowy trójkąta, a dla dużego trójkąta powstaje odruch warunkowy ujemny (różnicowanie). Jeśli teraz przedstawimy nową parę trójkątów, w której mały trójkąt jest równy wielkości bezwzględnej dużemu trójkątowi, wówczas zwierzę „z miejsca” wykaże warunkowy odruch pokarmowy w stosunku do mniejszego trójkąta w tej parze.
Podajmy inny przykład. Delfiny nauczyły się wybierać środkowy z trzech prezentowanych obiektów, gdyż we wstępnych eksperymentach otrzymywały wzmocnienie (rybę) dopiero przy wyborze środkowego. Ważne jest, aby zwierzęta rozumiały znak „obiekt środkowy” w warunkach, w których przy każdym nowym eksperymencie prezentowane były różne przedmioty (kule, cylindry itp.) i w różnych częściach przestrzeni, aby uniknąć tworzenia się uwarunkowanego odruch „umieścić”.
Biologiczne znaczenie odruchu warunkowego dla postawy, a także tymczasowego związku między obojętnymi bodźcami, jako odruchu n-tego, polega na tym, że jeśli czynniki je wywołujące zbiegają się później z odruchem bezwarunkowym, to natychmiast („z miejsce”) stają się odruchami warunkowymi - następuje „przeniesienie” rozwiniętego odruchu warunkowego na podobną sytuację. Istnieją podstawy, aby sądzić, że odruch postawy, tymczasowe połączenie obojętnych bodźców, a także odruchy warunkowe wyższego rzędu, leżą u podstaw fizjologicznego mechanizmu takich zjawisk, jak „przeniesienie doświadczenia”, „foresight”, „wgląd” ”, itp. powstające jakby bez wstępnego rozwoju odruchu warunkowego.
Odruch warunkowy łańcuchowy. Możliwość uzyskania odruchu warunkowego na łańcuch bodźców zależy od filogenetycznego poziomu rozwoju układu nerwowego danego gatunku zwierzęcia. I tak u małp (makaków, pawianów, kapucynek) po 40–200 zastosowaniach bodźca łańcuchowego jego składniki, badane oddzielnie, w większości przypadków nie wywołują odruchu warunkowego. U niższych kręgowców (ryby, gady) nawet po 700 - 1300 zastosowaniach łańcucha bodźcowego jego składniki zachowują swoją wartość sygnalizacyjną. U tych zwierząt dość łatwo rozwija się odruch warunkowy na łańcuch bodźców, ale złożony bodziec nie staje się pojedynczym bodźcem: każdy z jego składników zachowuje swoją wartość sygnału.
Istnieją cztery znane sposoby tworzenia odruchów warunkowych łańcuchowych u zwierząt. Pierwsza metoda polega na połączeniu pojedynczych reakcji motorycznych w łańcuch eksteroceptywnych pojedynczych bodźców. Druga metoda polega na budowaniu łańcucha ruchów od wzmocnionego końca. Na przykład najpierw zwierzę (gołąb, szczur itp.) szkoli się, aby dziobało (naciskało) pierwszą półkę w komorze doświadczalnej na podstawie warunkowego sygnału (włączenie żarówki). Następnie wpuszczając do komory wystarczająco głodne zwierzę, nie dają warunkowego sygnału, zmuszając zwierzę do podjęcia reakcji poszukiwawczych. Przynętę umieszcza się na drugiej półce. Gdy tylko zwierzę dotknie drugiej półki, natychmiast włącza się lampa (sygnał warunkowy), a po dziobaniu (naciśnięciu) drugiej półki zwierzę otrzymuje wzmocnienie pokarmowe.
W wyniku kilku takich kombinacji zwierzę przyzwyczaja się do dziobania (wciskania) drugiej półki. Następnie wprowadzany jest kolejny sygnał eksteroceptywny – aktywacja dzwonka, która poprzedza dziobanie (wciśnięcie) drugiej półki. W ten sposób powstaje dwuczłonowy, trzyczłonowy itp. łańcuch ruchów. W przeciwieństwie do tej metody, przy trzeciej metodzie tworzenia łańcucha odruchów motorycznych, nowe ruchy i bodźce „klinują się” w ten sam sposób, tyle że pomiędzy ostatnim ogniwem łańcucha a wzmocnieniem. Wreszcie, dzięki czwartej metodzie tworzenia łańcucha ruchów, zwierzę nie jest ograniczone w swoich ruchach, ale wzmacniane są tylko te łańcuchy, które były „poprawne”. Okazało się, że np. w takich warunkach małpy szybko nauczyły się wykonywać wymagany ciąg ruchów, a wszelkie niepotrzebne czynności stopniowo z nich znikały.
U zwierząt łańcuchy ruchów rozwijają się o różnym stopniu trudności, w zależności od filogenetycznego poziomu rozwoju układu nerwowego. Na przykład u żółwi przez długi czas można z wielkim trudem rozwinąć bardzo niestabilny, trzyczęściowy łańcuch ruchów, u gołębi można utworzyć dość silny łańcuch 8-9 ruchów, a u ssaków - z jeszcze większej liczby ruchów. Stwierdzono, że istnieje zależność szybkości powstawania poszczególnych ogniw i całego łańcucha ruchów jako całości od poziomu filogenezy zwierzęcia.
Automatyzacja odruchów warunkowych. Wiele odruchów warunkowych u zwierząt i ludzi zostaje zautomatyzowanych po długim treningu i staje się niejako niezależnych od innych przejawów wyższej aktywności nerwowej. Automatyzacja rozwija się stopniowo. Początkowo można to wyrazić tym, że poszczególne ruchy wyprzedzają odpowiednie sygnały. Potem przychodzi okres, w którym łańcuch ruchów zostaje całkowicie zrealizowany w odpowiedzi na pierwszy, „wyzwalający” element łańcucha bodźców. Już na pierwszy rzut oka rezultaty treningu odruchu warunkowego można odnieść wrażenie, że początkowo odruch jest „przywiązany” do czegoś, co nim steruje, a potem po dłuższym wysiłku staje się w pewnym stopniu niezależny.
Odruchy warunkowe rozwijają się w różnym czasie sygnału i wzmocnienia. Na podstawie umiejscowienia sygnału w czasie względem reakcji wzmacniającej rozróżnia się odruchy obecne i śladowe.
Odruchy warunkowe nazywane są odruchami warunkowymi, w których rozwoju wykorzystuje się wzmocnienie podczas działania bodźca sygnałowego. W zależności od czasu dodania wzmocnienia istniejące odruchy dzielą się na zbieżne, opóźnione i opóźnione. Odruch dopasowania rozwija się, gdy natychmiast po włączeniu sygnału zostanie do niego dołączone wzmocnienie.
Odruch opóźniony rozwija się w przypadkach, gdy reakcja wzmacniająca jest dodawana dopiero po pewnym czasie (do 30 s). Jest to najczęstsza metoda rozwijania odruchów warunkowych, chociaż wymaga większej liczby kombinacji niż metoda koincydencji.
Odruch opóźniony rozwija się, gdy po długim izolowanym działaniu sygnału dodaje się reakcję wzmacniającą. Zazwyczaj ta izolowana akcja trwa 1-3 minuty. Ta metoda rozwijania odruchu warunkowego jest jeszcze trudniejsza niż poprzednie dwie.
Odruchy śladowe to odruchy warunkowe, podczas których reakcja wzmacniająca pojawia się dopiero po pewnym czasie od wyłączenia sygnału. W tym przypadku odruch rozwija się w odpowiedzi na działanie bodźca sygnałowego; stosuj krótkie przerwy (15-20 s) lub długie (1-5 min). Tworzenie odruchu warunkowego metodą śladową wymaga największej liczby kombinacji. Jednak śladowe odruchy warunkowane zapewniają u zwierząt bardzo złożone akty zachowań adaptacyjnych. Przykładem może być polowanie na ukrytą zdobycz.
Warunki rozwoju połączeń tymczasowych. Połączenie bodźca sygnałowego ze wzmocnieniem. Ten warunek rozwoju tymczasowych połączeń został ujawniony już w pierwszych eksperymentach z odruchami warunkowymi śliną. Kroki służącej niosącej jedzenie powodowały „psychiczne ślinienie się” jedynie wtedy, gdy były połączone z jedzeniem.
Nie zaprzecza temu powstawanie śladowych odruchów warunkowych. Wzmocnienie łączy się w tym przypadku ze śladem pobudzenia komórek nerwowych z wcześniej włączonego i wyłączonego sygnału. Ale jeśli wzmocnienie zacznie poprzedzać obojętny bodziec, wówczas odruch warunkowy można rozwinąć z wielkim trudem, jedynie podejmując szereg specjalnych środków.
Obojętność bodźca sygnałowego. Czynnik wybrany jako bodziec warunkowy odruchu pokarmowego sam w sobie nie powinien mieć żadnego związku z jedzeniem. Musi być obojętny, tj. obojętny, dla gruczołów ślinowych. Bodziec sygnałowy nie powinien powodować znaczącej reakcji orientacyjnej, która zakłóca powstawanie odruchu warunkowego. Jednak każdy nowy bodziec wywołuje orientacyjną reakcję. Dlatego, aby utracił swą nowość, należy go ponownie wykorzystać. Dopiero po praktycznie wygaśnięciu lub zredukowaniu reakcji orientacyjnej do nieistotnej wartości rozpoczyna się tworzenie odruchu warunkowego.
Przewaga siły wzbudzenia spowodowanego wzmocnieniem. Połączenie dźwięku metronomu i karmienia psa prowadzi do szybkiego i łatwego wytworzenia warunkowego odruchu ślinowego na ten dźwięk. Ale jeśli spróbujesz połączyć ogłuszający dźwięk mechanicznej grzechotki z jedzeniem, taki odruch jest niezwykle trudny do wytworzenia. Dla rozwoju połączenia tymczasowego ogromne znaczenie ma stosunek siły sygnału i reakcji wzmacniającej. Aby powstało między nimi chwilowe połączenie, skupienie pobudzenia wywołanego przez to drugie musi być silniejsze niż skupienie pobudzenia wywołanego bodźcem warunkowym, tj. musi powstać dominująca. Dopiero wtedy nastąpi rozciągnięcie pobudzenia od ogniska obojętnego bodźca do skupienia pobudzenia od odruchu wzmacniającego.
Potrzeba znacznej intensywności wzbudzenia. Odruch warunkowy jest reakcją ostrzegawczą na sygnał o nadchodzących ważnych wydarzeniach. Jeśli jednak bodziec, który chcą zasygnalizować, okaże się wydarzeniem jeszcze bardziej znaczącym niż te, które po nim następują, wówczas bodziec ten sam wywołuje odpowiednią reakcję w organizmie.
Żadnych obcych substancji drażniących. Każde zewnętrzne podrażnienie, na przykład nieoczekiwany hałas, powoduje reakcję orientacyjną.
Normalne funkcjonowanie układu nerwowego. Pełne zamknięcie jest możliwe pod warunkiem prawidłowego funkcjonowania wyższych partii układu nerwowego. Wydajność komórek nerwowych w mózgu gwałtownie spada z powodu niedostatecznego odżywiania, pod wpływem substancji toksycznych, takich jak toksyny bakteryjne w chorobach itp. Dlatego ogólny stan zdrowia jest ważnym warunkiem prawidłowego funkcjonowania wyższych partii mózgu. Każdy wie, jak ta przypadłość wpływa na funkcjonowanie psychiczne człowieka.
Na powstawanie odruchów warunkowych istotny wpływ ma stan organizmu. Zatem praca fizyczna i umysłowa, warunki odżywiania, aktywność hormonalna, działanie substancji farmakologicznych, oddychanie pod wysokim lub niskim ciśnieniem, przeciążenia mechaniczne i promieniowanie jonizujące, w zależności od intensywności i czasu ekspozycji, mogą modyfikować, wzmacniać lub osłabiać czynność odruchu warunkowego aż do jego całkowitego stłumienia.
Badanie ostatecznych, behawioralnych przejawów wyższej aktywności nerwowej znacznie wyprzedziło badanie jej wewnętrznych mechanizmów. Do chwili obecnej zarówno podstawy strukturalne połączenia czasowego, jak i jego fizjologiczna natura nie zostały jeszcze wystarczająco zbadane. Istnieją różne poglądy na ten temat, jednak problem nie został jeszcze rozwiązany. Jednak na obecnym poziomie badań staje się coraz bardziej pewne, że obok strukturalnej należy wziąć pod uwagę także organizację neurochemiczną mózgu.
Spożywanie pokarmu odruchowo pobudza wydzielanie śliny. Ślinienie trwa przez cały posiłek i wkrótce potem ustaje.
Z receptorów w jamie ustnej sygnały przekazywane są do ośrodkowego układu nerwowego poprzez włókna doprowadzające nerwu trójdzielnego, twarzowego, językowo-gardłowego i błędnego. Główny ośrodek ślinowy znajduje się w rdzeniu przedłużonym. To właśnie tutaj, a także w rogach bocznych górnych odcinków piersiowych rdzenia kręgowego docierają sygnały z jamy ustnej i wyższych partii mózgu. Stąd wpływy wzdłuż odprowadzających przywspółczulnych i współczulnych włókien nerwowych są kierowane do gruczołów ślinowych.
Przywspółczulne unerwienie gruczołów ślinowych zaczyna się od jąder rdzenia przedłużonego. Współczulne unerwienie gruczołów ślinowych odbywa się z rogów bocznych odcinków piersiowych II-IV rdzenia kręgowego.
Ślinotok zaczyna się w zależności od rodzaju odruchów warunkowych - w reakcji na widok i zapach jedzenia.
Wpływy odruchowe mogą również hamować wydzielanie śliny, aż do zatrzymania. Przyczyną takiego zahamowania może być bolesne rozdrażnienie, negatywne emocje, stres psychiczny, odwodnienie organizmu. Wszystkie te efekty zmniejszają aktywność ośrodka pokarmowego i jego części - ośrodka ślinienia. Czynnikami sprawczymi tego ostatniego mogą być niektóre substancje humoralne. Dlatego podczas asfiksji obserwuje się obfite wydzielanie śliny w wyniku podrażnienia ośrodka ślinowego kwasem węglowym.
Akty żucia i połykania
Jeśli pokarm ma postać płynną, zwykle połyka się go natychmiast, a jeśli ma konsystencję stałą, przeżuwa się go. Żucie to proces mechanicznej obróbki pokarmu w jamie ustnej, polegający na rozdrobnieniu jego stałych składników i wymieszaniu ze śliną. Akt żucia jest częściowo odruchowy, częściowo dobrowolny. Jest regulowany przez ośrodek nerwowy zlokalizowany w rdzeniu przedłużonym (ośrodku żucia). Kiedy pokarm dostaje się do jamy ustnej, receptory jego błony śluzowej (dotykowe, temperatury, smaku) ulegają podrażnieniu, skąd impulsy przekazywane są wzdłuż włókien doprowadzających nerwu trójdzielnego do środka żucia, a następnie wzdłuż włókien motorycznych (żuchwa gałąź nerwu trójdzielnego) do mięśni żucia. Połykanie jest odruchem, który następuje w wyniku podrażnienia bolusem pokarmu wrażliwych zakończeń podniebienia miękkiego, podstawy języka i tylnej ściany gardła. To wzbudzenie przemieszcza się wzdłuż nerwów językowo-gardłowych do środka połykania (dno czwartej komory rdzenia przedłużonego). Impulsy odprowadzające docierają do mięśni jamy ustnej, gardła, krtani i przełyku wzdłuż nerwów podjęzykowego, trójdzielnego, językowo-gardłowego i błędnego.
Fazy żucia: odpoczynek, wprowadzanie pokarmu do ust, orientacyjne, podstawowe, formowanie bolusa pokarmowego, połykanie.
Połykanie jest złożonym odruchem powodowanym przez podrażnienie receptorów jamy ustnej i gardła, pobudzeniem ośrodka połykania rdzenia przedłużonego i polegającym na przemieszczaniu się bolusa pokarmu z jamy ustnej do przełyku w wyniku skoordynowanego działania czynność mięśni jamy ustnej, gardła i przełyku.
Fazy połykania:
1) ustne (dobrowolne),
2) gardłowy (szybki mimowolny),
3) przełyk (powolny, mimowolny).
Podczas połykania podniebienie miękkie unosi się, zapobiegając przedostawaniu się pokarmu do jamy nosowej, a nagłośnia, zamykając wejście do krtani, zapobiega przedostawaniu się pokarmu do dróg oddechowych. Objętość bolusa pokarmowego wynosi 5 - 15 ml.
Od dawna wiadomo, że wydzielanie śliny następuje nie tylko w wyniku działania środków chemicznych na receptory błony śluzowej jamy ustnej. Uboczne właściwości jedzenia – jego widok i zapach, a nawet same myśli o jedzeniu – powodują ślinienie się przed jedzeniem. Przez długi czas natura tego codziennego zjawiska była niejasna. Dlatego w epoce przedpawłowowskiej naukowcy rozróżnili ślinienie fizjologiczne z jednej strony i ślinienie mentalne z drugiej. Było jasne, że „fizjologiczne” wydzielanie śliny następuje w zależności od rodzaju odruchu bezwarunkowego, który jest wywoływany przez substancje chemiczne zawarte w pożywieniu (ryc. 52, 53), ale zjawisko określane mianem „ślinienia umysłowego” pozostało niezrozumiałe. W końcu kolor, zapach itp. Właściwości żywności nie wpływają na receptory jamy ustnej.
Tymczasem okazało się, że widok mięsa i jego zapach powodują ślinienie się u wszystkich normalnych psów, jeśli kiedykolwiek jadły mięso. Jeśli pies był wychowywany na diecie mleczno-warzywnej i nie „oswoił się” z mięsem, to widok i zapach mięsa nie powoduje u niego ślinienia się. Oznacza to, że reakcja na wygląd i zapach tego pokarmu nie jest wrodzona, ale kształtuje się w wyniku indywidualnego doświadczenia.
Ryż. 52. Schemat bezwarunkowego odruchu ślinowego.
1 - kubek smakowy języka; 2 - nerw czuciowy; 3 - centrum pokarmowe rdzenia przedłużonego; 4 - centrum pokarmowe kory; 5 - gruczoł ślinowy.
Ryż. 53. Schemat powstawania warunkowego odruchu ślinowego.
a - utworzenie dwóch niezależnych ognisk wzbudzenia w korze: b - utworzenie tymczasowego połączenia między dwoma ogniskami wzbudzenia.
Jako przykład podamy jedno z eksperymentów przeprowadzonych w laboratorium Pawłowa.
Jeśli włączysz światło przed karmieniem psa i wielokrotnie połączysz to z podawaniem jedzenia, to po pewnym czasie zwierzę zacznie się ślinić dopiero po jednokrotnym włączeniu światła. Jak można to wyjaśnić? Pod wpływem światła ośrodek wzrokowy kory mózgowej jest pobudzony, a pod wpływem chemikaliów spożywczych podczas karmienia pobudzony jest ośrodek pokarmowy kory mózgowej. Kiedy dwa obszary kory mózgowej są jednocześnie pobudzone, ustanawia się między nimi połączenie. Aby powstało takie połączenie, potrzeba kilku kombinacji karmienia i ekspozycji na światło. Kiedy powstanie to połączenie, pobudzenie ośrodka wzrokowego kory, który odbiera pobudzenie światłem, przekazywane jest do ośrodka ślinowego, powodując jego pobudzenie i tym samym samo działanie światła powoduje wydzielanie śliny. Bodziec obojętny (w naszym przykładzie światło) sygnalizuje nadchodzące działanie określonego bodźca, co aktywuje mechanizm odruchu bezwarunkowego, dlatego system odruchów warunkowych uważany jest za system sygnalizacyjny - pierwszy system sygnalizacyjny według I. P. Pavlova. Jest charakterystyczny zarówno dla zwierząt, jak i ludzi.
Wydzielanie śliny w odpowiedzi na stymulację światłem może nastąpić tylko pod pewnymi warunkami, np. gdy bezwarunkowy bodziec pokarmowy łączy się z działaniem światła, dlatego odruch ten nazywany jest odruchem warunkowym.
W podobny sposób działa niezliczona ilość innych obojętnych (niespecyficznych) bodźców, w szczególności kolor, zapach i ogólny wygląd żywności. Oznacza to, że ślinienie się na widok jedzenia jest odruchem warunkowym.
Zatem badanie mechanizmu wydzielania śliny doprowadziło do odkrycia najważniejszych praw.
Rozważmy najważniejsze cechy odruchów warunkowych.
Po pierwsze, odruch warunkowy powstaje tylko na podstawie odruchów wrodzonych, to znaczy tylko wtedy, gdy działanie bodźca wywołującego odruch bezwarunkowy jest połączone z jakimkolwiek innym. Na przykład możesz wywołać ślinienie, łącząc podawanie jedzenia z dotykaniem skóry, dźwiękiem, działaniem prądu elektrycznego, temperatury itp.
W poprzednich rozdziałach omówiono już odruchy bezwarunkowe, mechanizm ich realizacji oraz łuki odruchowe. Na przykład ochronny odruch zginania, który pojawia się, gdy skóra łapy zwierząt jest podrażniona lub wydzielanie śliny, gdy pokarm dostaje się do ust i podrażnia nim kubki smakowe, są typowymi odruchami bezwarunkowymi.
Przykładem odruchu warunkowego może być wydzielanie śliny przez zwierzęta w odpowiedzi na zapach lub widok jedzenia, zanim dostanie się ono do ust i zanim kubki smakowe zostaną podrażnione. Jest to naturalny odruch warunkowy. Sztuczny odruch warunkowy, który badano w laboratorium I.P. Pavlova, pomaga go lepiej zrozumieć.
Pies z przetoką śliniankową stoi w specjalnym kojcu. Przed nią znajduje się podajnik, w którym jedzenie pojawia się w odpowiednim momencie. Zwierzę to zjada, a z przetoki zaczyna wypływać ślina. To na pewno odruchowe ślinienie się. Ale potem zapalają żarówkę przed zwierzęciem i po 15-30 sekundach ponownie dają jedzenie. Po 10-20 takich kombinacjach pies zaczyna się ślinić, gdy tylko zapali się światło. Jest to odruch warunkowy. Każde zwierzę może rozwinąć wiele takich odruchów warunkowych na różne bodźce: dzwonek, uderzenia metronomu, drapanie skóry, węch, pokazywanie określonych figur itp. Jeśli bodziec bezwarunkowy ma duży wpływ na organizm (np. Porażenie prądem ), wówczas odruch warunkowy może rozwinąć się nawet po jednorazowym zastosowaniu bodźca warunkowego. Aby rozwinąć odruch warunkowy, konieczne jest systematyczne i powtarzalne łączenie jakiegoś obojętnego (obojętnego) bodźca dla zwierzęcia z działaniem bodźca bezwarunkowego, a bodziec obojętny musi rozpocząć działanie przed bodźcem bezwarunkowym. Wtedy staje się ten obojętny bodziec bodziec warunkowy sygnał kolejnego działania bodźca bezwarunkowego (wzmocnienie) i zaczyna wywoływać odruch warunkowy. Podczas eksperymentu należy odizolować zwierzę od bodźców zewnętrznych, aby nie zakłócały one rozwoju odruchów warunkowych. W tym celu przeprowadza się eksperymenty w specjalnych dźwiękoszczelnych komorach z panelem sterowania i eksperymentatorem w innym pomieszczeniu.
Istnieją wyraźne różnice między odruchami warunkowymi i bezwarunkowymi. Najważniejsze podano w tabeli. 33.
Klasyfikacja odruchów warunkowych. Odruchy warunkowe są klasyfikowane według różnych kryteriów. Według charakterystyki receptora, czyli według tych receptorów, na które działa bodziec warunkowy, rozróżniają eksteroceptywny I interoceptywny odruchy warunkowe.Te pierwsze dzielą się na wizualne, węchowe, smakowe itp. Odgrywają wiodącą rolę w relacji organizmu z otoczeniem, łatwo się formują i utrwalają. Interoceptywne odruchy warunkowe to odruchy, w których bodźcem warunkowym jest podrażnienie receptorów narządów wewnętrznych poprzez zmianę składu chemicznego, temperatury środowiska wewnętrznego, ciśnienia w narządach pustych i naczyniach krwionośnych. Przykładowo nadmuchanie balonu w żołądku powietrzem może być sygnałem, że prąd drażni łapę i wywołać reakcję obronną.
Według charakterystyki efektorowej, czyli według tych efektorów, które reagują na warunkową stymulację, rozróżniają wegetatywny I uwarunkowane somatomotorycznie p odruchy. Do autonomicznych zalicza się odruchy pokarmowe i (na przykład ślinienie), sercowo-naczyniowe, oddechowe i inne odruchy warunkowe. Nazywa się somatomotoryką
takie odruchy warunkowe, które objawiają się ruchami całego organizmu lub jego poszczególnych części w odpowiedzi na działanie bodźca warunkowego. Przykładowo szczur reaguje na działanie bodźca warunkowego (dzwonka) naciskając łapami pedał i dopiero wtedy otrzymuje wzmocnienie pokarmem.
Mechanizm powstawania odruchów warunkowych; Odruchy warunkowe realizowane są przy udziale kory mózgowej. Jak już wspomniano, wszelkie sygnały ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego dostają się do kory mózgowej. Kiedy receptory w jamie ustnej są podrażnione przez pokarm, pobudzenie przemieszcza się wzdłuż włókien czuciowych nerwu twarzowego do środka w rdzeniu przedłużonym, a stamtąd wzdłuż włókien ruchowych tego samego nerwu dociera do gruczołu ślinowego i powoduje wydzielanie śliny. Ale jednocześnie pobudzenie z ośrodka w rdzeniu przedłużonym dociera do tej części kory mózgowej, w której znajduje się reprezentacja ośrodka pokarmowego. Pod wpływem bodźca świetlnego pobudzenie z siatkówki dociera również do kory mózgowej (do ośrodka wzrokowego). Jeśli jednoczesne wzbudzenie tych dwóch ośrodków korowych powtarza się wystarczająco często, wówczas ustanawia się między nimi tymczasowe połączenie, w tworzenie którego zaangażowanych jest wiele neuronów. W rezultacie pobudzenie korowego ośrodka wzrokowego, które następuje po przyłożeniu żarówki do oka, przekazywane jest do korowego ośrodka pokarmowego, stamtąd do ośrodka wydzielania śliny w rdzeniu przedłużonym i przez niego do ślinianki. gruczoły - pojawia się odruch warunkowy.
Późniejsze badania prowadzone nowoczesnymi metodami, w tym elektrofizjologicznymi, pozwoliły głębiej wniknąć w procesy leżące u podstaw powstawania odruchów warunkowych. Korzystanie z metody wykorzenienie(usunięcie) lub tymczasowe wyłączenie kory mózgowej, ustalono, że kora jest niezbędna do rozwoju odruchu warunkowego, ale jej reprodukcja może nastąpić bez udziału kory, ze względu na aktywność formacji podkorowych (ogoniastych i jądra migdałowate, międzymózgowie).
Rejestracja potencjałów czynnościowych poszczególnych neuronów mózgu za pomocą mikroelektrod wykazała, że jeszcze przed rozwinięciem się odruchu warunkowego każdy z bodźców (warunkowy i bezwarunkowy) aktywuje określone układy neuronów zlokalizowane na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego. Jeśli na niższych poziomach odbiór tych bodźców odbywa się przez różne układy neuronów, to w korze mózgowej i niektórych formacjach podkorowych większość neuronów reaguje na oba bodźce. Nazywa się neurony, które reagują wzbudzeniem na stymulację różnych receptorów lub narządów zmysłów polisensoryczny. Podobno odgrywają najważniejszą rolę w powstawaniu odruchu warunkowego, jednak subtelny mechanizm tego procesu nie jest jeszcze poznany.
Biologiczne znaczenie odruchów warunkowych polega na tym, że dają one zwierzęciu możliwość znacznie lepszego i dokładniejszego przystosowania się do warunków bytu i przetrwania w tych warunkach. Na przykład zapach lub głos drapieżnika sygnalizuje innemu zwierzęciu niebezpieczeństwo i daje mu możliwość ucieczki. Widok lub zapach jedzenia ostrzega o nim i przygotowuje układ trawienny na jego przyjęcie, natomiast kształt lub kolor innych przedmiotów, np. biedronki, wskazuje na ich niejadalne właściwości. Zachowanie zwierząt to różne formy aktywności zewnętrznej, głównie ruchowej, mające na celu ustanowienie istotnych połączeń między organizmem a środowiskiem. Zachowanie zwierząt składa się z odruchów warunkowych i bezwarunkowych instynkty Instynkt jest złożony bezwarunkowy reakcje, które jako wrodzone pojawiają się tylko w określonych okresach życia (na przykład instynkt zagnieżdżania się lub karmienia potomstwa). Instynkt odgrywa wiodącą rolę w zachowaniu niższych zwierząt. Jednak im wyżej zwierzę znajduje się na poziomie ewolucyjnym, tym bardziej złożone i zróżnicowane jest jego zachowanie, tym doskonalej i subtelniej dostosowuje się do środowiska i tym większą rolę odgrywają odruchy warunkowe w jego zachowaniu.
Środowisko, w którym żyją zwierzęta, jest bardzo zmienne. Dostosowanie się do warunków tego środowiska poprzez odruchy warunkowe będzie subtelne i trafne tylko wtedy, gdy odruchy te będą również zmienne, to znaczy, że odruchy warunkowe niepotrzebne w nowych warunkach środowiskowych znikną, a w ich miejsce utworzą się nowe. Zanik odruchów warunkowych następuje w wyniku procesów hamowania.
- Źródło-
Bogdanova, T.L. Podręcznik biologii / T.L. Bogdanow [i inni]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 s.
Wyświetlenia posta: 31
Dziecko rodzi się z funkcjonującymi gruczołami ślinowymi, które pod wpływem właściwości smakowych pożywienia natychmiast zaczynają wydzielać swoją wydzielinę. Zdolność ta kształtuje się w okresie prenatalnym i dlatego jest wrodzona. Zdolność ta jest uniwersalna i niezmienna w tym sensie, że wszystkie dzieci reagują wydzielaniem śliny na stymulację kubków smakowych. Efekt stymulacji jest mimowolny i realizowany niezależnie od świadomości. Nawiasem mówiąc, w normalnych warunkach dziecko nie jest w stanie powstrzymać ślinienia się, gdy jedzenie dostaje się do ust, tak samo jak Ty. Dlatego jest to odruch bezwarunkowy. Nie ma żadnych warunków, które mogłyby przyczynić się do jego manifestacji.
Sam widok lub zapach jedzenia początkowo nie powoduje ślinienia (wydzielania śliny). Po upływie pewnego czasu, podczas którego pojawia się doświadczenie sugerujące, że gdy pojawi się określony widok lub zapach, do ust wkrótce dostanie się pokarm, dziecko zaczyna się ślinić pod wpływem tych niespecyficznych bodźców.
Można powiedzieć, że dziecko uczy się, że jeśli widzi i czuje jedzenie, oznacza to, że teraz je posmakuje, a w oczekiwaniu na to przyjemne wydarzenie dziecko zaczyna się ślinić (należy zauważyć, mimowolnie). Kiedy już to połączenie zostanie nawiązane, reakcja staje się automatyczna i pod każdym względem przypomina normalny odruch. Jednak ten nowy odruch ma jedną cechę charakterystyczną. Zależy to od warunków, skojarzenia z zapachem i rodzajem pożywienia. Jeśli młode będzie zawsze karmione w ciemności, widok jedzenia nie spowoduje ślinienia się, ponieważ karmienie nigdy nie było kojarzone z widokiem jedzenia. Jeśli jakieś danie nigdy nie było obecne w diecie młodego, to widok tego konkretnego dania również nie spowoduje ślinienia się, gdy się pojawi, nawet jeśli jest to jakiś niewyobrażalny przysmak dla tego biologicznego gatunku. Jeśli szczeniak nigdy nie jadł mięsa, nie będzie wydzielał śliny z powodu zapachu mięsa.
Odruch wywołujący reakcję na takie skojarzenia nazywa się odruchem warunkowym. Wydaje się, że organizm jest w stanie znaleźć krótszą drogę do zamknięcia łuku odruchowego. Ciało spotyka sytuację, w której „pewien zapach oznacza określony smak, a smak powoduje ślinienie”. Następnie włącza się ścieżka neuronowa i upraszcza sytuację, mówiąc: „Pewien zapach powoduje ślinienie”. (Przypomina to własność równości matematycznych: jeśli a=b i b=c, to a=c.)
Ta właściwość organizmów jest bardzo cenna dla przetrwania, ponieważ reakcja użyteczna na określony bodziec może być użyteczna w przypadku innych bodźców, które niezmiennie lub prawie zawsze towarzyszą pierwszemu. Zwierzę poszukujące pożywienia i kierujące się wyłącznie jego smakiem, będzie zmuszone spróbować językiem wszystkiego, co znajdzie. Takie zwierzę najprawdopodobniej umrze z głodu lub zostanie otrute. Zwierzę, które rozwinęło odruch warunkowy na zapach jedzenia, ma ogromne zalety.
Odruch warunkowy można rozwinąć w odpowiedzi na każdy bodziec, nawet taki, który wydaje się „nie mieć sensu”. Rozwój odruchu warunkowego nie podlega logice, jest procesem czysto skojarzeniowym. Pierwszą osobą, która przeprowadziła eksperymenty ze sztucznymi skojarzeniami, które nie mają sensu, był rosyjski fizjolog Iwan Pietrowicz Pawłow. Pierwszy etap jego kariery poświęcony był badaniu mechanizmów neuronalnych kontrolujących wydzielanie niektórych gruczołów trawiennych. W 1889 roku przeprowadził niezwykle efektowne doświadczenie, podczas którego otwierano psu przełyk i wyciągano jego górny odcinek, tworząc nacięcie na szyi. Jedzenie, które podano psu, zamiast trafić do żołądka, wypadło. Okazało się jednak, że pobudzenie kubków smakowych nadal prowadziło do uwolnienia soku żołądkowego. To był odruch bezwarunkowy. Ale Pawłow nie poprzestał na tym, ale poszedł dalej i odkrył, że przecięcie niektórych nerwów powoduje przerwanie łuku tego odruchu. Chociaż pies nadal jadł z apetytem, sok żołądkowy nie był już wydzielany. Za tę pracę Pawłow otrzymał w 1904 roku Nagrodę Nobla.
Jednak do tego czasu w fizjologii zaczął się rozwijać nowy kierunek. W 1902 roku Baylis i Starling wykazali, że sieci nerwowe nie są jedynym sposobem wywoływania reakcji gruczołów trawiennych wydzielających sok. Rzeczywiście naukowcy ci odkryli, że aktywność trzustki nie zostaje zaburzona w przypadku przecięcia prowadzących do niej nerwów i że istnieją mechanizmy regulacyjne wynikające z dostarczania regulatorów chemicznych przez krwioobieg. Pawłow poszedł inną drogą, uzyskując jeszcze bardziej owocne rezultaty. Załóżmy, że psu zaproponowano jedzenie. Poddając się odruchowi bezwarunkowemu, pies zacznie się ślinić, smakując jedzenie. Ze względu na wczesne warunkowanie, pies będzie również ślinił się wyłącznie na zapach i widok jedzenia. Załóżmy jednak, że za każdym razem, gdy pies otrzyma jedzenie, zadzwoni dzwonek. Ten stan połączy widok i zapach jedzenia z dźwiękiem dzwonka. Następnie, gdy dzwonek został powtórzony 20 do 40 razy, pies zaczął się ślinić na sam dźwięk dzwonka.
Przez pozostałe trzydzieści lat swojego życia Pawłow prowadził eksperymenty nad rozwojem szerokiej gamy odruchów warunkowych. Odruchy takie można było wykształcić w przypadku niemal dowolnej kombinacji bodźców i reakcji, choć granica okazała się nieskończona. Eksperymentatorzy odkryli, że niektóre warunki eksperymentalne są bardziej skuteczne niż inne. Jeśli bodziec, na który pożądane jest rozwinięcie odruchu warunkowego, pojawi się bezpośrednio przed bodźcem normalnym, wówczas odruch warunkowy rozwija się bardzo szybko. Na przykład, jeśli dzwonek zadzwoni tuż przed karmieniem. Jeśli dzwonek zadzwoni po podaniu jedzenia lub na długo przed nim, rozwój odruchu warunkowego staje się trudniejszy.
Niektóre reakcje są trudne do uzyskania na bodziec warunkowy. Na przykład wydzielanie śliny można łatwo kontrolować, a zwierzęta, które ślinią się obficie, można łatwo nakłonić do jego wydzielania w odpowiedzi na jakikolwiek bodziec związany z pożywieniem. Natomiast reakcję tęczówki na zwiększone oświetlenie bardzo trudno jest zmodyfikować za pomocą jakichkolwiek bodźców innych niż samo światło. (Nie jest to jednak pozbawione znaczenia. Reakcja na pożywienie musi koniecznie być elastyczna, gdyż pożywienie może pojawić się w dowolnej postaci i w różnych warunkach. Światło jest jednak światłem i elastyczność w reagowaniu na jego wpływ nie jest ani konieczna, ani pożądana. )
Różne gatunki zwierząt różnią się między sobą łatwością rozwijania odruchów warunkowych. Z reguły odruchy warunkowe łatwiej rozwijają się u zwierząt z rozwiniętym układem nerwowym. Z łatwością łączą dzwonek z jedzeniem. Innymi słowy, możemy powiedzieć, że ułatwienie powstawania nowych połączeń neuronowych wynika z dużej liczby neuronów w układzie nerwowym i ich złożonych interakcji między sobą.
Rozwój odruchów warunkowych różni się od wdrukowania tym, że ten pierwszy ma większą elastyczność. Odruch warunkowy może rozwinąć się w dowolnym momencie w przypadku szerokiej gamy bodźców i reakcji, podczas gdy wdrukowanie następuje w krótkim okresie krytycznym i wiąże się z określonym bodźcem i specyficzną reakcją. Rozwój odruchu warunkowego wymaga więcej czasu niż wdrukowanie i w przeciwieństwie do wdrukowania odruch warunkowy może zaniknąć.
Załóżmy, że u psa rozwinął się odruch warunkowy ślinienia się po sygnale dzwonka, a następnie przez pewien czas po dzwonku nie jest on karmiony. W tej sytuacji z biegiem czasu wydzielanie śliny w odpowiedzi na wołanie będzie słabsze i ostatecznie ustanie całkowicie. Odruch warunkowy zaniknie.
Nic dziwnego, że im dłużej i trudniej jest rozwinąć odruch warunkowy, tym dłużej i trudniej zanika. Nie jest również zaskakujące, że odruch warunkowy, który został rozwinięty i wygaszony, łatwiej jest rozwinąć za drugim razem. Można powiedzieć, że układ nerwowy, gdy już rozwinie odruch warunkowy, trzyma go stale pod ręką „gotowego do użycia”.
Odruch warunkowy okazał się nieocenionym narzędziem w badaniu zachowań zwierząt. Rozwój odruchów warunkowych umożliwia uzyskanie odpowiedzi na pytania, które w przeciwnym razie wymagałyby umiejętności komunikowania się z niższymi zwierzętami. W poprzednim rozdziale powiedziałem, że pszczoła nie widzi czerwieni, ale widzi światło ultrafioletowe. Jak jednak ustalono ten fakt, skoro pszczoła nie jest w stanie nam o tym bezpośrednio powiedzieć? Odpowiedź leży w rozwoju odruchu warunkowego.
Nie można sobie wyobrazić, że zwierzę może rozwinąć odruch warunkowy na jeden bodziec, a nie na inny, tylko pod warunkiem, że potrafi rozróżnić te bodźce. To stwierdzenie wydaje się oczywiste. Załóżmy teraz, że pszczoły otrzymują na kartkach krople syropu cukrowego. Pszczoły polecą do kart i zjedzą syrop. Z czasem u pszczół rozwinie się odruch warunkowy i zaczną latać do kart, nawet jeśli nie ma na nich syropu. Załóżmy dalej, że w eksperymencie wykorzystano dwa rodzaje kart, identyczne pod względem kształtu, gładkości i wielkości, ale różniące się kolorem – niektóre karty są niebieskie, a inne szare. Załóżmy, że syrop zawsze stawiany był na kartach niebieskich, a nigdy na kartach szarych. Z biegiem czasu, przy braku syropu, pszczoły zaczynają latać tylko do niebieskich kart, ale nie do szarych. Z tego możemy wywnioskować, że pszczoła potrafi odróżnić niebieskie karty od szarych, ponieważ karty różnią się od siebie jedynie kolorem. Dlatego pszczoła rozróżnia kolor niebieski.
Załóżmy, że zmieniono warunki eksperymentu i zaczęto używać czerwonych i szarych kart. Co więcej, jedzenie jest zawsze obecne tylko na czerwonych kartkach. Na koniec, po upływie wystarczającego czasu do rozwinięcia się odruchu warunkowego (na podstawie danych uzyskanych w poprzednim doświadczeniu), pszczoły badano przy użyciu kart niezawierających syropu. Okazało się, że pszczoły latają bezkrytycznie zarówno na czerwone, jak i szare kartki. Oznacza to, że pszczoły nie odróżniają szarości od czerwieni, czyli nie odróżniają czerwieni.
Z drugiej strony pszczoły potrafią odróżnić od siebie karty, które wydają nam się dokładnie tego samego koloru, chociaż niektóre z nich odbijają więcej promieni ultrafioletowych niż inne. Jeśli syrop zostanie umieszczony tylko na kartach odbijających promienie ultrafioletowe, a nigdy na innych, prowadzi to do pomyślnego rozwoju odpowiedniego odruchu warunkowego u pszczół. Pszczoła rozróżnia karty nawet przy braku pożywienia, ale my nie. Krótko mówiąc, okazało się, że pszczoła widzi w widmie ultrafioletowym.
W ten sam sposób możemy sprawdzić, jak precyzyjnie pies rozróżnia wysokość dźwięków lub kształt dowolnych obiektów, rozwijając odruchy warunkowe na wysokość dźwięku lub kształt przedmiotów. Jednocześnie możesz zauważyć, na jakie dźwięki i formy pies pozostaje obojętny. Okazało się, że pies na przykład potrafi odróżnić okrąg od elipsy. Odróżnia okrąg, którego dwie prostopadłe średnice są równe dziesięciu jednostkom długości, od elipsy, w której stosunek dwóch prostopadłych średnic wynosi dziewięć do dziesięciu. Ponadto pies rozróżnia dźwięki, jeśli ich częstotliwości różnią się tylko o trzy herce. Wykazano również, że psy „cierpią” na całkowitą ślepotę barw, ponieważ nie mogą warunkować reakcji na podstawie różnic kolorów.