Beznosacījuma siekalošanās reflekss. Siekalošanās. Siekalu sekrēcijas mehānisms
![Beznosacījuma siekalošanās reflekss. Siekalošanās. Siekalu sekrēcijas mehānisms](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/1/anatomia/img/53.png)
Augstākās nervu darbības galvenais elementārs akts ir kondicionēta refleksa veidošanās.
Ir neskaitāmi nosacīti refleksi. Ja tiek ievēroti atbilstoši noteikumi, jebkuru uztverto stimulu var padarīt par stimulu, kas izraisa nosacītu refleksu (signālu), un jebkura ķermeņa darbība var būt tā pamatā (pastiprinājums). Atkarībā no signālu un pastiprinājumu veida, kā arī no attiecībām starp tiem ir izveidotas dažādas nosacīto refleksu klasifikācijas. Runājot par pagaidu savienojumu fizioloģiskā mehānisma izpēti, pētniekiem ir daudz darba.
Nosacīto refleksu klasifikācija tika noteikta pēc šādām specifiskām pazīmēm: 1) veidošanās apstākļi, 2) signāla veids, 3) signāla sastāvs, 4) pastiprinājuma veids, 5) nosacītā stimula un pastiprinājuma attiecības laikā. .
Vispārējas kondicionētu refleksu pazīmes. Nosacītais reflekss a) ir augstākā individuālā pielāgošanās mainīgajiem dzīves apstākļiem; b) veic centrālās nervu sistēmas augstākās daļas; c) tiek iegūts ar īslaicīgu neironu savienojumu palīdzību un tiek zaudēts, ja ir mainījušies vides apstākļi, kas to izraisījuši; d) ir brīdinājuma signāla reakcija.
Tātad nosacīts reflekss ir adaptīva darbība, ko veic centrālās nervu sistēmas augstākās daļas, veidojot pagaidu savienojumus starp signāla stimulāciju un signālu reakciju.
Dabiski un mākslīgi kondicionēti refleksi. Atkarībā no signāla stimula rakstura kondicionētos refleksus iedala dabiskajos un mākslīgajos.
Dabiskie refleksi ir nosacīti refleksi, kas veidojas, reaģējot uz aģentu ietekmi, kas ir dabiskas signālas beznosacījumu stimulācijas pazīmes.
Dabiskas kondicionētas barības refleksa piemērs ir siekalu sekrēcija sunim līdz gaļas smaržai. Šis reflekss neizbēgami attīstās dabiski visas suņa dzīves laikā.
Mākslīgos sauc par kondicionētiem refleksiem, kas veidojas, reaģējot uz tādu aģentu ietekmi, kas nav dabiskas signāla beznosacījuma kairinājuma pazīmes. Mākslīgā kondicionētā refleksa piemērs ir siekalu izdalīšanās suni līdz skaņai, metronomam. Dzīvē šai skaņai nav nekā kopīga ar pārtiku. Eksperimentētājs to mākslīgi padarīja par ēdiena uzņemšanas signālu.
Daba no paaudzes paaudzē attīsta dabiskus kondicionētus refleksus visiem dzīvniekiem atbilstoši viņu dzīvesveidam. Līdz ar to dabīgie kondicionētie refleksi veidojas vieglāk, tie biežāk nostiprinās un ir izturīgāki nekā mākslīgie.
Eksteroceptīvie, interoceptīvie un proprioceptīvie kondicionētie refleksi. Nosacīti refleksi uz ārējiem stimuliem tiek saukti par eksteroceptīviem, uz stimuliem no iekšējiem orgāniem - par interoceptīviem, uz muskuļu un skeleta sistēmas stimuliem - par proprioceptīviem.
Eksteroceptīvos refleksus iedala refleksos, ko izraisa attālināti (darbojas no attāluma) un kontakta (darbojas ar tiešu kontaktu) stimuliem. Tālāk tos iedala grupās atbilstoši galvenajiem sensorās uztveres veidiem; vizuālā, dzirdamā utt.
Interoceptīvos kondicionētos refleksus var grupēt arī pēc orgāniem un sistēmām, kas ir signālu avoti: kuņģa, zarnu, sirds, asinsvadu, plaušu, nieru, dzemdes utt. Tā sauktais laika reflekss ieņem īpašu vietu. Tas izpaužas dažādās organisma dzīvībai svarīgās funkcijās, piemēram, vielmaiņas funkciju ikdienas biežumā, kuņģa sulas izdalīšanā, kad pienācis pusdienu laiks, spējā pamosties noteiktajā stundā. Acīmredzot ķermenis “tur laiku”, galvenokārt balstoties uz interoceptīviem signāliem. Interoceptīvo refleksu subjektīvajai pieredzei nepiemīt eksteroceptīvo refleksu figurālā objektivitāte. Tas rada tikai neskaidras sajūtas, kas veido vispārējo labsajūtu, kas ietekmē garastāvokli un sniegumu.
Proprioceptīvie kondicionēti refleksi ir visu motorisko prasmju pamatā. Tie sāk veidoties no pirmajiem cāļa spārnu atlokiem, no pirmajiem bērna soļiem. Tie ir saistīti ar visu pārvietošanās veidu meistarību. No tiem ir atkarīga kustību saskaņotība un precizitāte. Rokas un balss aparāta proprioceptīvie refleksi cilvēkiem tiek izmantoti pilnīgi jaunam lietojumam saistībā ar dzemdībām un runu. Subjektīvā proprioceptīvo refleksu “pieredze” galvenokārt sastāv no “muskuļu sajūtas” par ķermeņa stāvokli telpā un tā locekļiem attiecībā pret otru. Tajā pašā laikā, piemēram, signāliem no akomodatīvajiem un okulomotorajiem muskuļiem ir vizuāls uztveres raksturs: tie sniedz informāciju par attiecīgā objekta attālumu un tā kustībām; signāli no rokas un pirkstu muskuļiem ļauj novērtēt priekšmetu formu. Ar proprioceptīvās signalizācijas palīdzību cilvēks ar savām kustībām atveido notikumus, kas notiek ap viņu.
Nosacīti refleksi uz vienkāršiem un sarežģītiem stimuliem. Nosacītu refleksu var attīstīt jebkuram no uzskaitītajiem ekstero-, intero- vai proprioceptīviem stimuliem, piemēram, gaismas ieslēgšanai vai vienkāršai skaņai. Bet dzīvē tas notiek reti. Biežāk signāls kļūst par vairāku stimulu kompleksu, piemēram, smaržu, siltumu, kaķa mātes mīkstais kažoks kaķēnam kļūst par kondicionētā sūkšanas refleksa kairinātāju. Attiecīgi nosacītos refleksus iedala vienkāršos un sarežģītos jeb kompleksos stimulos.
Dabiskie signāli vienmēr sastāv no daudziem komponentiem, citiem vārdiem sakot, tie ir sarežģīti stimuli. Šādiem signāliem veidojas nosacīti refleksi, kas ir sarežģītāki un maināmāki nekā vienkāršiem signāliem. Sarežģītajā signālā katrai tā sastāvdaļai ir atšķirīgs fizioloģiskais stiprums un katra stimula radītais efekts tam atbilst.
Vienlaicīgi kompleksi stimuli sastāv no vairākām sastāvdaļām, kas darbojas vienlaicīgi. Nosacīti refleksi uz secīgiem stimulu kompleksiem veidojas, ja atsevišķi stimuli seko viens otram noteiktā secībā (šādu signālu pastiprina ēdiens). Daudzos pētījumos ir konstatēts, ka vairāk vai mazāk ilgstošas kondicionēta refleksa apmācības rezultātā uz sarežģītu stimulu notiek saplūšana, kompleksa atsevišķu komponentu sintēze vienā stimulā. Tādējādi, atkārtoti izmantojot secīgu stimulu kompleksu, kas sastāv no četrām skaņām, tie saplūst vienā stimulā. Rezultātā katra no četrām skaņām zaudē signāla nozīmi, t.i. lietojot atsevišķi, neizraisa nosacītu reakciju.
Nosacīti refleksi uz stimulu ķēdes. Ja vienaldzīgie stimuli, no kuriem veidojas komplekss signāls, darbojas secīgi, t.i. nesakrīt viens ar otru, un pēdējam no tiem tiek pievienots beznosacījuma pastiprinājums, tad šādam signālam ir iespējams veidot nosacītu refleksu uz stimulu ķēdi. Atsevišķa ķēdes locekļa signāla vērtība izrādās lielāka, jo tuvāk tas ir armatūrai, t.i. līdz ķēdes galam. Nosacītu refleksu veidošanās uz stimulu ķēdes ir pamatā dažādu tā saukto motorisko prasmju attīstībai, pastiprinot nejaušas vai piespiedu kustības. Piemēram, pateikuši sunim “Dod man ķepu!”, mēs paši “paceļam” tā ķepu, “apbalvojot” suni ar cepuma gabaliņu. Drīz vien suns, izdzirdējis šos vārdus, pats “dod ķepu”. Šāda veida refleksu veidošanās mehānisma analīze parādīja, ka vispirms tiek izveidots pagaidu savienojums starp trim ierosmes centriem: dzirdes, motora un barības centriem. Pēc tam tiek fiksēta ķēdes dalībnieku darbību secība. Visbeidzot, tiek noskaidrota tā galveno skaņas signāla “dod man ķepu”, proprioceptīvā (ekstremitāšu kustība) un dabīgā ēdiena (barošana) atrašanās vieta.
Svarīgs jēdziens augstākas nervu darbības fizioloģijā ir nosacītā refleksa aktivitātes integritāte. Tas izpaužas galvenokārt sistemātiskumā, stereotipijā, “noskaņošanas” un “pārslēgšanas” reakcijās atbilstoši situācijas signāliem. Rezultātā dzīvnieku uzvedību nosaka nevis atsevišķi signāli, bet gan viss apkārtējās vides holistiskais priekšstats.Nosacītā refleksu darbība aptver daudzus tagadnes aspektus un saista to ar pagātnes pieredzi, un tas savukārt noved pie smalka pielāgošanās nākotnes notikumiem.
Īstie stimuli, ar kuriem organisms saskaras, veido dinamisku stimulu stereotipu. Esošais stimulu stereotips virza jaunu refleksu veidošanos noteiktā virzienā. Piemēram, apgūstot jaunus medību objektus, plēsējs izmanto uzticamāko no viņam jau pazīstamajiem medību paņēmieniem.Stereotips ļauj reaģēt adekvāti, neskatoties uz dažām situācijas izmaiņām. Tā, piemēram, izveidojot auto vadīšanas stereotipu, jūs varat vadīt automašīnu, nedaudz mainot vadību atkarībā no ceļa seguma rakstura, un tajā pašā laikā runāt ar blakus sēdošo pasažieri. Cilvēka darbības analīze liecina, ka katrs no mums savas dzīves laikā nepārtraukti veido neskaitāmus ikdienas, darba, sporta un citus stereotipus. Jo īpaši tas izpaužas kā ēstgribas parādīšanās noteiktā diennakts laikā, stereotipiska darba vai sporta kustību veikšana utt. Ar vecumu stereotipi kļūst stiprāki un grūtāk maināmi. Esošos stereotipus mainīt vienmēr ir ļoti grūti.
Nosacīta refleksu regulēšana. Secīgu kompleksu veidošanās no vides un pamata kondicionētiem stimuliem, piemēram, ķēdes ar plaši izvietotām saitēm, ir tā sauktā kondicionētā refleksa regulēšanas fizioloģisks mehānisms. Pats nosaukums “skaņošana” norāda, ka mēs nerunājam par kādas darbības veikšanu, bet tikai par gatavības stāvokli šai darbībai, ko izraisa pagaidu komunikācijas mehānisms.
Nosacīta refleksa pārslēgšana. Dažādas signāla nozīmes kompleksu veidošanās no vieniem un tiem pašiem pamatsignāliem, pievienojot dažādus vides stimulus, ir nosacītu refleksu pārslēgšanas fizioloģisks mehānisms. Apsverot jebkuras sarežģītības nosacītā refleksa fizioloģiskos mehānismus, jāpatur prātā, ka pat viselementārākā pagaidu savienojuma izveides process ir saistīts ar nosacīta refleksa veidošanos ar eksperimentālo situāciju. Tagad ir acīmredzams, ka jebkura nosacītā refleksa veidošanās laikā veidojas vairāku veidu pagaidu savienojumi - situācijas reflekss (dotās eksperimentālās kameras izskats, smaržas, apgaismojums utt.), Laika reflekss, reflekss uz doto. stimuls utt. Katra nosacītā reakcija sastāv no vairākiem somatiskiem un veģetatīviem komponentiem.
Lai izprastu vides nosacītu refleksu fizioloģisko mehānismu, E. A. Asratjans ieviesa jēdzienu "nosacītā refleksu pārslēgšana". Tas sastāv no tā, ka viens un tas pats stimuls var kļūt par nosacītu signālu dažādām nosacītām reakcijām. Tātad, piemēram, pīkstiens vienā eksperimentālajā kamerā var būt signāls par pārtikas reakciju, bet citā kamerā tas var būt signāls par aizsardzības refleksu. Tas pats signāls dienas pirmajā pusē var kalpot kā aizsardzības nosacīts stimuls, bet otrajā pusē - pārtikas signāls. Ir acīmredzams, ka abos piemēros kondicionētais signāls nav pats signāls, bet gan stimulu komplekss, kas sastāv no dotā signāla un visa eksperimentālā iestatījuma. Saglabājot eksperimentālo iestatījumu, var izmantot jebkuru skaņu vai citus stimulus, kas, tāpat kā eksperimentālais uzstādījums, var kalpot E. A. Asratyan terminoloģijā kā slēdži.
Nosacīti n-tās kārtas refleksi. Suns ir attīstījis spēcīgu pārtikas kondicionētu refleksu, piemēram, lai ieslēgtu spuldzi. Ja pēc 10 - 15 sekundēm pēc vienaldzīga aģenta, piemēram, skaņas, tiek ieslēgta spuldze (iepriekš izveidotā pārtikas kondicionētā refleksa nosacīts stimuls) bez sekojošas beznosacījuma pastiprināšanas, tad starp perēkļiem veidojas nosacīts savienojums. uzbudinājums, ko izraisa skaņas un gaismas darbība. Šādi attīstītas reakcijas sauc par 2. kārtas nosacītu refleksu.
Sniegsim vēl vienu piemēru. Suns attīstīja spēcīgu siekalu refleksu uz metronomu. Tad viņi sāka viņai rādīt melnu kvadrātu, bet tā vietā, lai barotu, viņi viņai uzdāvināja metronoma skaņu, kurai iepriekš bija izveidots nosacīts reflekss. Pēc vairākām šo stimulu kombinācijām bez ēdiena pastiprināšanas izveidojās 2. kārtas nosacīts reflekss, t.i. melnais kvadrāts sāka izraisīt siekalošanos, lai gan tas nekad netika pasniegts pats par sevi kopā ar pārtiku. Nosacīti 2. kārtas refleksi suņiem, kā likums, ir nestabili un drīz pazūd. Parasti viņiem izdodas attīstīt kondicionētus refleksus, kas nav augstāki par 3. kārtu. Nosacīti n-tās kārtas refleksi veidojas vieglāk, vispārēji palielinoties smadzeņu garozas uzbudināmībai. Piemēram, bērniem ar paaugstinātu uzbudināmību diezgan viegli attīstās nosacīti refleksi līdz 6.kārtai, savukārt līdzsvarotiem veseliem bērniem – parasti ne augstāk par 3.kārtu. Veseliem pieaugušajiem kondicionēti refleksi līdz 20. pakāpei ir viegli attīstīti, taču tie ir arī nestabili.
Imitējoši nosacīti refleksi. Šie refleksi ir īpaši viegli attīstīti dzīvniekiem, kuri vada grupu dzīvesveidu. Piemēram, ja vienam mērkaķim no ganāmpulka attīstīsies nosacīts reflekss (piemēram, barība) visa ganāmpulka pilnā skatījumā, tad arī citi dalībnieki attīstīs šo nosacīto refleksu (L.G. Voroņins). Imitējošie refleksi kā viens no dzīvnieku adaptīvo reakciju veidiem ir plaši izplatīti dabā. Vienkāršākajā formā šis reflekss ir atrodams sekojoša refleksa formā. Piemēram, skolas zivis seko saviem radiniekiem vai pat zivju siluetiem. Vēl vienu piemēru minēja Čārlzs Darvins. Labi zināms, ka vārnas neļauj pietuvoties cilvēkam, kuram rokās ir ierocis vai kāds garš objekts. Ir pilnīgi skaidrs, ka šīs “glābjošās bailes” (pēc Čārlza Darvina vārdiem) galvenokārt veidojās nevis personīgās pieredzes rezultātā ar cilvēkiem, bet gan vienas sugas vai pat citu sugu indivīdu uzvedības atdarināšanas rezultātā. Piemēram, sīķa kliedziens kalpo kā briesmu signāls daudziem meža dzīvniekiem.
Imitācijai ir liela nozīme primātu, tostarp cilvēku, uzvedības ontoģenēzē. Piemēram, “akla” atdarināšana bērniem pamazām pārvēršas tīri cilvēciskās spējās.
Savā fizioloģiskā mehānismā imitējošie kondicionētie refleksi acīmredzami ir līdzīgi n-tās kārtas nosacītajiem refleksiem. Tas ir viegli redzams kondicionēta motora pārtikas refleksa attīstības piemērā. Skatītājs mērkaķis uztver nosacītu stimulu un, lai gan nesaņem barības pastiprinājumu, tas uztver arī dabiskus nosacītus stimulus, kas saistīti ar ēdiena uzņemšanu (barības veids, tā smarža utt.). Tātad, pamatojoties uz dabisku kondicionētu refleksu, tiek izstrādāts jauns kondicionēts reflekss. Un, ja mēs uzskatām, ka dabiskie kondicionētie refleksi to nesaraujamās un ilgstošas saistības dēļ ar beznosacījumu refleksu darbību ir ļoti spēcīgi, tad kļūs skaidrs, kāpēc nosacītās refleksu reakcijas veidojas tik viegli un ātri uz to pamata.
Asociācijas. Asociācijas veidojas, apvienojot vienaldzīgus stimulus bez pastiprinājuma. Pirmo reizi šādi kondicionēti savienojumi tika pētīti suņiem I. P. Pavlova laboratorijā. Eksperimenti ietvēra toņa un gaismas kombinācijas bez pārtikas pastiprināšanas. Jau pēc 20 kombinācijām parādījās pirmās pazīmes, ka starp šiem stimuliem veidojās īslaicīgs savienojums: ieslēdzot gaismu, suns pievērsās skaņas avotam (tobrīd neaktīvs), un, atskanot signālam, skatījās uz spuldzīte (kura nedegās), it kā gaidot, kad iedegsies. Pētījumi liecina, ka zīdītājiem pēc 10-40 kombinācijām veidojas īslaicīga saikne starp vienaldzīgiem stimuliem (eksteroceptīviem), un starp vienas modalitātes stimuliem tas veidojas ātrāk nekā dažādu modalitātes signāliem.
Nosacīti refleksi uz attieksmi. Šie nosacītie refleksi tiek izstrādāti nevis absolūtām, bet relatīvām stimulu pazīmēm. Piemēram, ja dzīvniekam vienlaikus tiek uzrādīts mazs un liels trīsstūris, un tikai mazais trīsstūris tiek pastiprināts ar barību, tad saskaņā ar nosacītā refleksa veidošanas noteikumiem mazajam veidojas pozitīvs nosacīts reflekss. trīsstūris, un lielajam trīsstūrim veidojas negatīvs nosacīts reflekss (diferenciācija). Ja tagad prezentēsim jaunu trijstūrīšu pāri, kurā mazais trīsstūris pēc absolūtā izmēra ir vienāds ar lielo trīsstūri, tad dzīvnieks “no vietas” parādīs nosacītu barības refleksu uz mazāko trīsstūri šajā pārī.
Sniegsim vēl vienu piemēru. Delfīni varēja iemācīties izvēlēties vidējo no trim uzrādītajiem objektiem, jo sākotnējos eksperimentos viņi saņēma pastiprinājumu (zivis) tikai izvēloties vidējo. Svarīgi, lai dzīvnieki satvēra zīmi “vidējais objekts” apstākļos, kur katrā jaunā eksperimentā tika prezentēti dažādi objekti (bumbiņas, cilindri u.c.) un dažādās telpas daļās, lai izvairītos no kondicionēta veidošanās. reflekss "novietot".
Nosacīta refleksa bioloģiskā nozīme attieksmei, kā arī īslaicīgai saiknei starp vienaldzīgiem stimuliem kā n-tās kārtas refleksam ir tāda, ka, ja aģenti, kas tos izraisa, pēc tam sakrīt ar beznosacījuma refleksu, tad tie nekavējoties (“no plkst. plankums) kļūst par kondicionētiem refleksiem - notiek attīstītā kondicionētā refleksa “pārnešana” uz līdzīgu situāciju. Ir pamats uzskatīt, ka reflekss uz attieksmi, īslaicīga saikne starp vienaldzīgiem stimuliem, kā arī augstākas pakāpes nosacīti refleksi ir tādu parādību fizioloģiskā mehānisma pamatā kā “pieredzes nodošana”, “tālredzība”, “ieskats”. ” u.c., kas rodas it kā bez iepriekšējas nosacītā refleksa attīstības.
Ķēdes kondicionēts reflekss. Iespēja iegūt nosacītu refleksu stimulu ķēdei ir atkarīga no konkrētās dzīvnieku sugas nervu sistēmas filoģenētiskā attīstības līmeņa. Tādējādi pērtiķiem (makakiem, paviāniem, kapucīniem) pēc 40–200 ķēdes stimula pielietošanas reizēm tā sastāvdaļas, pārbaudītas atsevišķi, vairumā gadījumu neizraisa kondicionētu refleksu. Zemākiem mugurkaulniekiem (zivīm, rāpuļiem) pat pēc 700 - 1300 stimulēšanas ķēdes pielietojumiem tās sastāvdaļas saglabā savu signalizācijas vērtību. Šiem dzīvniekiem nosacīts reflekss uz stimulu ķēdi tiek izveidots diezgan viegli, bet kompleksais stimuls nekļūst par vienu: katrs no tā komponentiem saglabā savu signāla vērtību.
Ir četri zināmi veidi, kā veidot ķēdes kondicionētus refleksus dzīvniekiem. Pirmā metode ir apvienot atsevišķas motora reakcijas eksteroceptīvu atsevišķu stimulu ķēdē. Otrā metode ir kustību ķēdes veidošana no pastiprinātā gala. Piemēram, vispirms dzīvnieks (balodis, žurka utt.) tiek apmācīts knābāt (nospiest) pirmo plauktu eksperimentālajā kamerā, pamatojoties uz kondicionētu signālu (ieslēdzot spuldzi). Tad, ielaiduši kamerā pietiekami izsalkušu dzīvnieku, tie nedod kondicionētu signālu, liekot dzīvniekam veikt meklēšanas reakcijas. Ēsma tiek novietota otrajā plauktā. Tiklīdz dzīvnieks pieskaras otrajam plauktam, nekavējoties ieslēdzas lampa (kondicionētais signāls), un pēc otrā plaukta knābāšanas (piespiešanas) dzīvnieks saņem barības pastiprinājumu.
Vairāku šādu kombināciju rezultātā dzīvnieks pierod pie otrā plaukta knābāšanas (presēšanas). Pēc tam tiek ievadīts vēl viens eksteroceptīvs signāls - zvana aktivizēšana, kas notiek pirms otrā plaukta knābīšanas (spiešanas). Tādējādi veidojas divloceklis, trīsmantnieks utt. kustību ķēde. Atšķirībā no šīs metodes, ar trešo motoro refleksu ķēdes veidošanas metodi, jaunas kustības un stimuli tiek “ieķīlēti” tādā pašā veidā, bet starp ķēdes pēdējo posmu un pastiprinājumu. Visbeidzot, ar ceturto kustību ķēdes veidošanas metodi dzīvnieka kustības netiek ierobežotas, bet tiek pastiprinātas tikai tās ķēdes, kuras bija “pareizas”. Izrādījās, ka šādos apstākļos, piemēram, pērtiķi ātri iemācījās veikt nepieciešamo kustību ķēdi, un visas nevajadzīgās darbības no tiem pamazām pazuda.
Dzīvniekiem kustību ķēdes tiek veidotas ar dažādu grūtības pakāpi atkarībā no nervu sistēmas filoģenētiskā attīstības līmeņa. Piemēram, bruņurupučiem ilgā laika periodā ar lielām grūtībām var izveidot ļoti nestabilu trīsdaļīgu kustību ķēdi, baložiem var izveidot diezgan spēcīgu 8-9 kustību ķēdi, bet zīdītājiem. - no vēl lielāka kustību skaita. Tika secināts, ka pastāv atkarība no atsevišķu saišu veidošanās ātruma un visas kustību ķēdes kopumā no dzīvnieka filoģenēzes līmeņa.
Nosacītu refleksu automatizācija. Daudzi nosacītie refleksi dzīvniekiem un cilvēkiem pēc ilgstošas apmācības kļūst automatizēti un kļūst it kā neatkarīgi no citām augstākas nervu aktivitātes izpausmēm. Automatizācijai ir tendence pakāpeniski attīstīties. Sākotnēji to var izteikt ar to, ka atsevišķas kustības ir priekšā atbilstošajiem signāliem. Tad nāk periods, kad kustību ķēde tiek pilnībā veikta, reaģējot uz stimulu ķēdes pirmo, “sprūda” komponentu. No pirmā acu uzmetiena uz nosacītā refleksa trenēšanas rezultātu var rasties iespaids, ka sākumā reflekss ir “piesiets” kaut kam, kas to kontrolē, un pēc tam pēc ilgstošas slodzes tas zināmā mērā kļūst neatkarīgs.
Nosacīti refleksi attīstījās dažādos signāla un pastiprināšanas laikos. Pamatojoties uz to, kā signāls atrodas laikā attiecībā pret pastiprinošo reakciju, tiek izdalīti pašreizējie un pēdējie kondicionētie refleksi.
Nosacītos refleksus sauc par kondicionētiem refleksiem, kuru attīstībā signāla stimula darbības laikā tiek izmantots pastiprinājums. Atkarībā no pastiprinājuma pievienošanas laika esošie refleksi tiek sadalīti sakrītošajos, aizkavētajos un aizkavētajos. Atbilstošs reflekss tiek izstrādāts, ja tūlīt pēc signāla ieslēgšanas tam tiek piestiprināts pastiprinājums.
Aizkavēts reflekss veidojas gadījumos, kad pastiprinošu reakciju pievieno tikai pēc kāda laika (līdz 30 s). Šī ir visizplatītākā kondicionēto refleksu attīstīšanas metode, lai gan tai ir nepieciešams lielāks kombināciju skaits nekā nejaušības metodei.
Aizkavēts reflekss veidojas, ja pēc ilgstošas signāla izolētas darbības tiek pievienota pastiprinoša reakcija. Parasti šī izolētā darbība ilgst 1-3 minūtes. Šī nosacītā refleksa attīstīšanas metode ir vēl grūtāka nekā iepriekšējās divas.
Izsekošanas refleksi ir nosacīti refleksi, kuru attīstības laikā pastiprinoša reakcija tiek parādīta tikai kādu laiku pēc signāla izslēgšanas. Šajā gadījumā reflekss tiek izstrādāts, reaģējot uz signāla stimula darbību; izmantojiet īsus intervālus (15-20 s) vai garus (1-5 min). Kondicionēta refleksa veidošanai, izmantojot izsekošanas metodi, nepieciešams vislielākais kombināciju skaits. Bet izsekojamie kondicionētie refleksi nodrošina ļoti sarežģītus adaptīvās uzvedības aktus dzīvniekiem. Piemērs varētu būt slēpta laupījuma medības.
Nosacījumi pagaidu savienojumu attīstībai. Signāla stimula kombinācija ar pastiprinājumu. Šis pagaidu savienojumu attīstības nosacījums tika atklāts jau no pirmajiem eksperimentiem ar siekalu kondicionētiem refleksiem. Kalpa soļi, kas nesa pārtiku, izraisīja “psihisku siekalošanos”, kad tie tika apvienoti ar ēdienu.
Tas nav pretrunā ar izsekojamo kondicionēto refleksu veidošanos. Pastiprināšana šajā gadījumā tiek apvienota ar nervu šūnu ierosmes pēdām no iepriekš ieslēgta un izslēgta signāla. Bet, ja pastiprinājums sāk būt pirms vienaldzīgā stimula, tad nosacīto refleksu var attīstīt ar lielām grūtībām, tikai veicot vairākus īpašus pasākumus.
Signāla stimula vienaldzība. Aģents, kas izvēlēts kā nosacīts stimuls pārtikas refleksam, nedrīkst būt saistīts ar pārtiku. Viņam jābūt vienaldzīgam, t.i. vienaldzīgs, par siekalu dziedzeriem. Signāla stimuls nedrīkst izraisīt būtisku orientējošu reakciju, kas traucē nosacīta refleksa veidošanos. Tomēr katrs jauns stimuls izraisa indikatīvu reakciju. Tāpēc, lai tas zaudētu savu novitāti, tas ir jāizmanto atkārtoti. Tikai pēc tam, kad indikatīvā reakcija ir praktiski nodzisusi vai samazināta līdz nenozīmīgai vērtībai, sākas kondicionēta refleksa veidošanās.
Armatūras izraisītā ierosmes spēka pārsvars. Metronoma skaņas un suņa barošanas kombinācija noved pie ātras un vieglas nosacīta siekalu refleksa veidošanās šai skaņai. Bet, ja jūs mēģināt apvienot apdullinošo mehāniskā grabuļa skaņu ar pārtiku, tad šāds reflekss ir ārkārtīgi grūti veidoties. Pagaidu savienojuma izveidei liela nozīme ir signāla stipruma un pastiprinošās reakcijas attiecībai. Lai starp tām veidotos īslaicīgs savienojums, pēdējo radītajam ierosmes fokusam jābūt spēcīgākam par nosacītā stimula radīto ierosmes fokusu, t.i. jārodas dominējošam stāvoklim. Tikai tad notiks ierosmes izplatīšanās no vienaldzīgā stimula fokusa uz pastiprinošā refleksa ierosmes fokusu.
Nepieciešamība pēc ievērojamas ierosmes intensitātes. Nosacīts reflekss ir brīdinājuma reakcija uz signālu par gaidāmajiem nozīmīgiem notikumiem. Bet, ja stimuls, ka viņi vēlas dot signālu, izrādās vēl nozīmīgāks notikums nekā tie, kas tam seko, tad šis stimuls pats izraisa atbilstošu reakciju organismā.
Nav svešu kairinātāju. Katrs svešs kairinājums, piemēram, negaidīts troksnis, izraisa indikatīvu reakciju.
Normāla nervu sistēmas darbība. Pilnīga slēgšanas funkcija ir iespējama, ja nervu sistēmas augstākās daļas ir normālā darba stāvoklī. Nervu šūnu veiktspēja smadzenēs krasi samazinās nepietiekama uztura dēļ, toksisku vielu ietekmē, piemēram, baktēriju toksīni slimībās utt. Tāpēc vispārējā veselība ir svarīgs nosacījums smadzeņu augstāko daļu normālai darbībai. Ikviens zina, kā šis stāvoklis ietekmē cilvēka garīgo darbību.
Nosacīto refleksu veidošanos būtiski ietekmē ķermeņa stāvoklis. Tādējādi fiziskais un garīgais darbs, uztura apstākļi, hormonālā aktivitāte, farmakoloģisko vielu darbība, elpošana pie augsta vai zema spiediena, mehāniska pārslodze un jonizējošais starojums atkarībā no iedarbības intensitātes un laika var mainīt, stiprināt vai vājināt kondicionētu refleksu aktivitāti. līdz tās pilnīgai apspiešanai.
Augstākas nervu darbības galīgo, uzvedības izpausmju izpēte ievērojami apsteidza tās iekšējo mehānismu izpēti. Līdz šim gan laika savienojuma strukturālais pamats, gan tā fizioloģiskais raksturs vēl nav pietiekami izpētīts. Par šo jautājumu ir dažādi viedokļi, taču problēma vēl nav atrisināta. Tomēr pašreizējā pētījumu līmenī kļūst arvien pārliecinātāks, ka līdzās strukturālajam ir jāņem vērā arī smadzeņu neiroķīmiskā organizācija.
Pārtikas ēšana refleksīvi stimulē siekalošanos. Siekalošanās turpinās visas ēdienreizes laikā un drīz pēc tam apstājas.
No mutes dobuma receptoriem signāli tiek pārraidīti uz centrālo nervu sistēmu caur trijzaru, sejas, glossopharyngeal un vagus nervu aferentajām šķiedrām. Galvenais siekalu centrs atrodas iegarenajā smadzenē. Tieši šeit, kā arī muguras smadzeņu augšējo krūšu segmentu sānu ragos nonāk signāli no mutes dobuma un augstākām smadzeņu daļām. No šejienes ietekme pa eferentajām parasimpātiskajām un simpātiskajām nervu šķiedrām tiek virzīta uz siekalu dziedzeriem.
Siekalu dziedzeru parasimpātiskā inervācija sākas no iegarenās smadzenes kodoliem. Siekalu dziedzeru simpātiskā inervācija tiek veikta no muguras smadzeņu II-IV krūšu segmentu sānu ragiem.
Siekalošanās sākas atkarībā no kondicionēto refleksu veida - reaģējot uz ēdiena redzi un smaržu.
Refleksa ietekme var arī kavēt siekalošanos, līdz tā apstājas. Šādu kavēšanu var izraisīt sāpīgs kairinājums, negatīvas emocijas, garīgs stress un ķermeņa dehidratācija. Visi šie efekti samazina pārtikas centra un tā daļas - siekalošanās centra - darbību. Pēdējās izraisītāji var būt dažas humorālas vielas. Tādējādi asfiksijas laikā tiek novērota bagātīga siekalu sekrēcija, jo siekalu centrs tiek kairināts ar ogļskābi.
Košļājamās un rīšanas darbības
Ja ēdiens ir šķidrs, to parasti norij nekavējoties, ja tas ir ciets, to sakošļā. Košļāšana ir pārtikas mehāniskas apstrādes process mutes dobumā, kas sastāv no tā cieto komponentu sasmalcināšanas un sajaukšanas ar siekalām. Košļājamā darbība ir daļēji refleksīva, daļēji brīvprātīga. To regulē nervu centrs, kas atrodas iegarenās smadzenēs (košanas centrā). Pārtikai nonākot mutes dobumā, tiek kairināti tās gļotādas receptori (taustīti, temperatūra, garša), no kurienes impulsi tiek pārraidīti pa trīskāršā nerva aferentajām šķiedrām uz košļājamo centru un pēc tam pa motorajām šķiedrām (apakšžokļa). trīszaru nerva atzars) uz košļājamajiem muskuļiem. Rīšana ir reflekss, kas rodas mīksto aukslēju jutīgo galu, mēles pamatnes un rīkles aizmugures sienas kairinājuma rezultātā, ko izraisa pārtikas boluss. Šis ierosinājums virzās pa glossopharyngeal nerviem līdz rīšanas centram (iegarenās smadzenes ceturtā kambara apakšdaļai). Eferenti impulsi iet uz mutes dobuma, rīkles, balsenes un barības vada muskuļiem pa zemmēles, trīszaru, glossopharyngeal un vagus nerviem.
Košļājamās fāzes: atpūta, ēdiena ievadīšana mutē, indikatīvs, pamata, ēdiena bolusa veidošana, norīšana.
Rīšana ir sarežģīts reflekss akts, ko izraisa mutes dobuma un rīkles receptoru kairinājums, iegarenās smadzenes rīšanas centra stimulēšana un koordinētas barības kustības rezultātā no mutes dobuma uz barības vadu. mutes, rīkles un barības vada muskuļu darbība.
Rīšanas fāzes:
1) mutiski (brīvprātīgi),
2) rīkles (ātri piespiedu kārtā),
3) barības vada (lēni, piespiedu kārtā).
Rīšanas laikā mīkstās aukslējas paceļas, neļaujot ēdienam iekļūt deguna dobumā, bet epiglottis, aizverot ieeju balsenē, neļauj ēdienam iekļūt elpošanas traktā. Pārtikas bolusa tilpums ir 5 - 15 ml.
Jau sen zināms, ka siekalu izdalīšanās notiek ne tikai ķīmisko vielu iedarbības rezultātā uz mutes gļotādas receptoriem. Ēdiena blakusīpašības – tā skats un smarža, un pat tikai domas par ēdienu – izraisa siekalošanos pirms ēšanas. Šīs ikdienas parādības būtība ilgu laiku bija neskaidra. Tāpēc pirmsPavlovijas laikmetā zinātnieki nošķīra fizioloģisko siekalošanos, no vienas puses, un garīgo siekalošanos, no otras puses. Bija skaidrs, ka siekalu “fizioloģiskā” sekrēcija notiek pēc beznosacījuma refleksa veida, ko izraisa pārtikā esošās ķīmiskās vielas (52., 53. att.), taču ar terminu “garīgā siekalošanās” apzīmētā parādība palika neizprotama. Galu galā pārtikas krāsa, smarža utt. īpašības neietekmē mutes dobuma receptorus.
Tikmēr izrādījās, ka gaļas skats un tās smarža izraisa siekalošanos visiem normāliem suņiem, ja tie kādreiz ir garšojuši gaļu. Ja suns tika audzēts uz piena-dārzeņu diētas un nav “pazīstams” ar gaļu, gaļas skats un smarža neizraisa siekalošanos. Tas nozīmē, ka reakcija uz šī ēdiena izskatu un smaržu nav iedzimta, bet veidojas individuālas pieredzes rezultātā.
Rīsi. 52. Beznosacījuma siekalu refleksa shēma.
1 - mēles garšas kārpiņa; 2 - maņu nervs; 3 - iegarenās smadzenes barības centrs; 4 - garozas pārtikas centrs; 5 - siekalu dziedzeris.
Rīsi. 53. Nosacītā siekalu refleksa veidošanās shēma.
a - divu neatkarīgu ierosmes perēkļu veidošanās garozā: b - pagaidu savienojuma veidošanās starp diviem ierosmes perēkļiem.
Kā piemēru minēsim vienu no Pavlova laboratorijā veiktajiem eksperimentiem.
Ja pirms suņa barošanas ieslēdzat gaismu un vairākkārt apvienojat to ar barības došanu, tad pēc kāda laika dzīvnieks sāk siekaloties tikai tad, kad gaisma tiek ieslēgta vienreiz. Kā to var izskaidrot? Iedarbojoties ar gaismu, tiek uzbudināts smadzeņu garozas redzes centrs, un barības ķīmisko vielu ietekmē barošanas laikā tiek uzbudināts garozas barības centrs. Ja vienlaikus tiek satraukti divi smadzeņu garozas apgabali, starp tiem tiek izveidots savienojums. Lai izveidotu šādu savienojumu, ir nepieciešamas vairākas barošanas un gaismas iedarbības kombinācijas. Kad šis savienojums ir radies, garozas redzes centra ierosme, kas uztver gaismas stimulāciju, tiek pārnesta uz siekalu centru, izraisot tā ierosmi un līdz ar to tikai gaismas iedarbība izraisa siekalu sekrēciju. Vienaldzīgs stimuls (mūsu piemērā gaisma) signalizē par konkrēta stimula gaidāmo darbību, kas aktivizē beznosacījuma refleksa mehānismu, tāpēc nosacīto refleksu sistēma tiek uzskatīta par signalizācijas sistēmu - pirmo signalizācijas sistēmu pēc I. P. Pavlova domām. Tas ir raksturīgs gan dzīvniekiem, gan cilvēkiem.
Siekalu izdalīšanās, reaģējot uz gaismas stimulāciju, var notikt tikai noteiktos apstākļos, piemēram, ja beznosacījuma pārtikas stimuls tiek apvienots ar gaismas darbību, tāpēc šo refleksu sauc par kondicionētu refleksu.
Neskaitāmi citi vienaldzīgi (nespecifiski) stimuli darbojas līdzīgi, jo īpaši pārtikas krāsa, smarža un vispārējais izskats. Tas nozīmē, ka siekalošanās, ieraugot ēdienu, ir nosacīts reflekss.
Tādējādi siekalošanās mehānisma izpēte noveda pie svarīgāko likumu atklāšanas.
Apskatīsim svarīgākās nosacīto refleksu iezīmes.
Pirmkārt, nosacīts reflekss veidojas tikai uz iedzimtu refleksu pamata, tas ir, tikai tad, ja stimula darbība, kas izraisa beznosacījuma refleksu, tiek apvienota ar jebkuru citu. Piemēram, siekalošanos var iegūt, apvienojot ēdiena došanu ar pieskārienu ādai, ar skaņu, ar elektriskās strāvas darbību, temperatūru utt.
Iepriekšējās sadaļās jau tika apskatīti beznosacījuma refleksi, to īstenošanas mehānisms un refleksu loki. Piemēram, aizsargājošais fleksijas reflekss, kas rodas, kad dzīvniekiem tiek kairināta pēdas āda, vai siekalu izdalīšanās, ēdienam nonākot mutē un ar to kairinot garšas kārpiņas, ir tipiski beznosacījuma refleksi.
Nosacīta refleksa piemērs varētu būt siekalu sekrēcija, ko izdala dzīvnieki, reaģējot uz ēdiena smaku vai redzi, pirms tā nonāk mutē un pirms garšas kārpiņu kairinājuma. Tas ir dabisks nosacīts reflekss. To labāk izprast palīdz mākslīgais kondicionēts reflekss, kas tika pētīts I. P. Pavlova laboratorijā.
Suns ar siekalu dziedzera fistulu stāv speciālā aizgaldā. Viņas priekšā ir barotava, kurā īstajā brīdī parādās barība. Dzīvnieks to ēd, un no fistulas sāk plūst siekalas. Tas noteikti ir reflekss siekalošanās. Bet tad dzīvnieka priekšā iededzina spuldzīti un pēc 15-30 sekundēm atkal dod barību. Pēc 10-20 šādām kombinācijām suns sāk siekaloties, tiklīdz iedegas gaisma. Tas ir nosacīts reflekss. Katrs dzīvnieks var attīstīt ļoti daudz šādu nosacītu refleksu uz dažādiem stimuliem: zvans, metronoms sitieni, ādas skrāpējumi, smarža, noteiktu figūru parādīšana utt. Ja beznosacījuma stimulam ir liela ietekme uz ķermeni (piemēram, elektriskās strāvas trieciens). ), tad nosacītais reflekss var attīstīties pat pēc vienreizējas nosacītā stimula pielietošanas. Lai attīstītu nosacītu refleksu, ir nepieciešams, lai kāds dzīvniekam vienaldzīgs (vienaldzīgs) stimuls sistemātiski un atkārtoti tiktu apvienots ar beznosacījuma stimula darbību, un vienaldzīgajam stimulam jāsāk darbība pirms beznosacījuma stimula. Tad šis vienaldzīgais stimuls kļūst nosacīts stimuls signāls par beznosacījuma stimula (pastiprinājuma) turpmāko darbību un sāk izraisīt nosacītu refleksu. Eksperimenta laikā ir nepieciešams izolēt dzīvnieku no svešiem stimuliem, lai tie netraucētu kondicionētu refleksu attīstību. Lai to izdarītu, eksperimentus veic īpašās skaņu izolējošās kamerās ar vadības paneli un eksperimentētāju citā telpā.
Pastāv skaidras atšķirības starp kondicionētiem un beznosacījuma refleksiem. Galvenie no tiem ir norādīti tabulā. 33.
Nosacītu refleksu klasifikācija. Nosacītos refleksus klasificē pēc dažādiem kritērijiem. Saskaņā ar receptoru raksturlielumiem, t.i., atbilstoši tiem receptoriem, uz kuriem iedarbojas nosacītais stimuls, tie atšķiras eksteroceptīvs Un interoceptīvs kondicionēti refleksi.Pirmie tiek iedalīti vizuālajos, ožas, garšas uc Tiem ir vadošā loma organisma attiecībās ar vidi, tie ir viegli veidojami un fiksējami. Interoceptīvie kondicionētie refleksi ir refleksi, kuros nosacīts stimuls ir iekšējo orgānu receptoru kairinājums, mainoties ķīmiskajam sastāvam, iekšējās vides temperatūrai, spiedienam dobos orgānos un asinsvados. Piemēram, balona piepūšana kuņģī ar gaisu var kalpot kā signāls, ka ķepa ir kairināta no strāvas un izraisīt aizsardzības reakciju.
Saskaņā ar efektora raksturlielumu, t.i., atbilstoši tiem efektoriem, kas reaģē uz kondicionētu stimulāciju, tie izšķir veģetatīvs Un somatomotor kondicionēts p Efleksi. Autonomie ir pārtika un (piemēram, siekalošanās), sirds un asinsvadu, elpošanas un citi nosacīti refleksi. Tiek saukti somatomotori
tādi nosacīti refleksi, kas izpaužas visa organisma vai tā atsevišķu daļu kustībās, reaģējot uz nosacītā stimula darbību. Piemēram, žurka reaģē uz kondicionēta stimula (zvana) darbību, nospiežot pedāli ar ķepām un tikai tad saņem pastiprinājumu ar barību.
Nosacītu refleksu veidošanās mehānisms; Nosacīti refleksi tiek veikti, piedaloties smadzeņu garozai. Kā jau minēts, visi signāli no ārējās vai iekšējās vides nonāk smadzeņu garozā. Kad mutes receptori tiek kairināti ar pārtiku, stimulācija virzās pa sejas nerva maņu nervu šķiedrām uz centru iegarenajā smadzenē, un no turienes pa šī paša nerva motorajām šķiedrām nonāk siekalu dziedzerī un izraisa siekalošanos. Bet tajā pašā laikā ierosme no centra iegarenajās smadzenēs nonāk tajā smadzeņu garozas daļā, kur atrodas barības centra attēlojums. Ja tiek pakļauts gaismas stimulam, uzbudinājums no tīklenes nonāk arī smadzeņu garozā (uz redzes centru). Ja šo divu kortikālo centru vienlaicīga ierosināšana tiek atkārtota pietiekami bieži, tad starp tiem tiek izveidots pagaidu savienojums, kura veidošanā ir iesaistīti daudzi neironi. Tā rezultātā kortikālā redzes centra ierosme, kas rodas, kad uz acs tiek uzlikta spuldze, tiek pārnesta uz garozas barības centru, no turienes uz siekalošanās centru iegarenajā smadzenē un caur to uz siekalām. dziedzeri - rodas nosacīts reflekss.
Vēlāk pētījumi, kas veikti ar modernām metodēm, tostarp elektrofizioloģiskajām, ļāva dziļāk iekļūt kondicionēto refleksu veidošanās pamatā esošajos procesos. Izmantojot metodi iznīcināšana(izņemšana) vai īslaicīga smadzeņu garozas izslēgšana, tika konstatēts, ka garoza ir nepieciešama kondicionēta refleksa attīstībai, bet tās atražošana var notikt bez garozas līdzdalības, pateicoties subkortikālo veidojumu (astes un astes) darbībai. amigdaloīdu kodoli, diencefalons).
Atsevišķu smadzeņu neironu darbības potenciālu reģistrēšana, izmantojot mikroelektrodus, parādīja, ka jau pirms kondicionēta refleksa attīstības katrs no stimuliem (kondicionēta un beznosacījuma) aktivizē noteiktas neironu sistēmas, kas atrodas dažādos centrālās nervu sistēmas līmeņos. Ja zemākā līmenī šo stimulu uztveršanu veic dažādas neironu sistēmas, tad smadzeņu garozā un dažos subkortikālos veidojumos lielākā daļa neironu reaģē uz abiem stimuliem. Tiek saukti neironi, kas ar ierosmi reaģē uz dažādu receptoru vai maņu orgānu stimulāciju polisensorisks. Acīmredzot tiem ir vissvarīgākā loma kondicionētā refleksa veidošanā, taču šī procesa smalkais mehānisms vēl nav zināms.
Nosacīto refleksu bioloģiskā nozīme ir tāda, ka tie dod dzīvniekam iespēju daudz labāk un precīzāk pielāgoties eksistences apstākļiem un šajos apstākļos izdzīvot. Piemēram, plēsoņa smarža vai balss signalizē citam dzīvniekam par briesmām un dod tam iespēju aizbēgt. Ēdienu redze vai smarža brīdina par to un sagatavo gremošanas sistēmu to pieņemt, savukārt citu priekšmetu, piemēram, mārīte, forma vai krāsa norāda uz to neēdamajām īpašībām. Dzīvnieku uzvedība ir dažādas ārējās, galvenokārt motoriskās aktivitātes formas, kuru mērķis ir nodibināt dzīvībai svarīgas saites starp organismu un vidi. Dzīvnieku uzvedība sastāv no nosacītiem, beznosacījumu refleksiem un instinkti Instinkti ir sarežģīti beznosacījuma reakcijas, kas, būdamas iedzimtas, parādās tikai noteiktos dzīves periodos (piemēram, ligzdošanas vai pēcnācēju barošanas instinkts). Instinktiem ir vadošā loma zemāko dzīvnieku uzvedībā. Tomēr, jo augstāks ir dzīvnieks evolūcijas līmenī, jo sarežģītāka un daudzveidīgāka ir tā uzvedība, jo pilnīgāk un smalkāk tas pielāgojas videi, un jo lielāku lomu tā uzvedībā spēlē nosacītie refleksi.
Vide, kurā dzīvo dzīvnieki, ir ļoti mainīga. Pielāgošanās šīs vides apstākļiem ar nosacītu refleksu palīdzību būs smalka un precīza tikai tad, ja arī šie refleksi būs mainīgi, tas ir, jaunajos vides apstākļos nevajadzīgie kondicionētie refleksi izzudīs, un to vietā veidosies jauni. Nosacīto refleksu izzušana notiek kavēšanas procesu dēļ.
- Avots-
Bogdanova, T.L. Bioloģijas rokasgrāmata / T.L. Bogdanovs [un citi]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 lpp.
Ziņas skatījumi: 31
Bērns piedzimst ar funkcionējošiem siekalu dziedzeriem, kas pārtikas garšas īpašību ietekmē nekavējoties sāk izdalīt savu sekrēciju. Šī spēja veidojas pirmsdzemdību periodā un tāpēc ir iedzimta. Šī spēja ir universāla un nemainīga tādā nozīmē, ka visi bērni reaģē ar siekalu izdalīšanos uz garšas kārpiņu stimulāciju. Stimulācijas efekts ir neapzināts un tiek realizēts neatkarīgi no apziņas. Normālos apstākļos bērns nevar apturēt siekalošanos, kad ēdiens nonāk viņa mutē, starp citu, tāpat kā jūs. Tāpēc tas ir beznosacījuma reflekss. Nav apstākļu, kas varētu veicināt tā izpausmi.
Pārtikas redze vai smarža pati par sevi sākotnēji neizraisa siekalošanos (siekalu izdalīšanos). Pēc kāda laika, kura laikā parādās pieredze, kas liecina, ka, parādoties noteiktam skatam vai smaržai, ēdiens drīz nonāks mutē, bērns vai mazulis sāk siekaloties no šiem nespecifiskajiem stimuliem.
Var teikt, ka bērns uzzina, ka, redzot un saožot ēdienu, tas nozīmē, ka viņš to tagad pagaršot, un, gaidot šo patīkamo notikumu, mazulis sāk siekaloties (jāpiebilst, piespiedu kārtā). Kad šis savienojums ir izveidots, reakcija kļūst automātiska un visādā ziņā atgādina normālu refleksu. Tomēr šim jaunajam refleksam ir viena īpatnība. Tas ir atkarīgs no apstākļiem, no asociācijas ar ēdiena smaržu un veidu. Ja mazulis vienmēr tiek barots tumsā, tad ēdiena redze neizraisīs siekalošanos, jo barošana nekad nav bijusi saistīta ar ēdiena redzi. Ja kāds ēdiens nekad nav bijis mazuļa ēdienkartē, tad šī ēdiena skats arī neizraisīs siekalošanos, kad tas parādās, pat ja tas ir kaut kāds neiedomājams gardums šai bioloģiskajai sugai. Ja kucēns nekad nav ēdis gaļu, tad viņam neveidosies siekalošanās no gaļas smaržas.
Refleksu, kas izraisa reakciju uz šādām asociācijām, sauc par kondicionētu refleksu. Šķiet, ka ķermenis spēj atrast īsāku ceļu, lai aizvērtu refleksu loku. Ķermenis saskaras ar situāciju, kad "noteikta smarža nozīmē noteiktu garšu, un garša izraisa siekalošanos". Pēc tam sāk darboties neironu ceļš un vienkāršo situāciju, sakot: "Noteikta smaka izraisa siekalošanos." (Tas atgādina matemātisko vienādību īpašību: ja a=b un b=c, tad a=c.)
Šī organismu īpašība ir ļoti vērtīga izdzīvošanai, jo reakcija, kas ir noderīga konkrētam stimulam, visticamāk, būs noderīga citiem stimuliem, kas vienmēr vai gandrīz vienmēr pavada pirmo. Dzīvnieks, kurš meklē barību un vadās tikai pēc garšas, būs spiests ar mēli nogaršot visu, ko atradīs. Šāds dzīvnieks, visticamāk, nomirs no bada vai saindēsies. Dzīvniekam, kuram ir izveidojies nosacīts reflekss pret ēdiena smaržu, ir lielas priekšrocības.
Nosacītu refleksu var attīstīt jebkuram stimulam, pat tādam, kam šķiet “nav jēgas”. Nosacītā refleksa attīstība nav pakļauta loģikai, tas ir tīri asociatīvs process. Pirmais, kurš veica eksperimentus ar mākslīgām asociācijām, kurām nav jēgas, bija krievu fiziologs Ivans Petrovičs Pavlovs. Viņa karjeras pirmais posms bija veltīts nervu mehānismu izpētei, kas kontrolē noteiktu gremošanas dziedzeru sekrēciju. 1889. gadā viņš veica ļoti iespaidīgu eksperimentu, kura laikā tika atvērts suņa barības vads, kura augšējais segments tika izvests iegriezumā uz tā kakla. Ēdiens, kas tika izbarots sunim, izkrita, nevis iekļuva vēderā. Taču izrādījās, ka garšas kārpiņu stimulēšana tomēr izraisīja kuņģa sulas izdalīšanos. Tas bija beznosacījumu reflekss. Taču Pavlovs pie tā neapstājās, bet devās tālāk, uzzinot, ka, pārgriežot noteiktus nervus, šī refleksa loks tiek salauzts. Lai gan suns turpināja ēst ar apetīti, kuņģa sula vairs neizdalījās. Par šo darbu Pavlovam 1904. gadā tika piešķirta Nobela prēmija.
Taču līdz tam laikam fizioloģijā bija sācis attīstīties jauns virziens. 1902. gadā Beiliss un Stārlings parādīja, ka nervu tīkli nav vienīgais līdzeklis, lai izraisītu reakciju no sulu izdalošajiem gremošanas dziedzeriem. Patiešām, šie zinātnieki atklāja, ka aizkuņģa dziedzera darbība netiek traucēta, kad tiek sagriezti nervi, kas ved uz to, un ka pastāv regulēšanas mehānismi, kas saistīti ar ķīmisko regulatoru piegādi caur asinsriti. Pavlovs izvēlējās citu ceļu, iegūstot vēl auglīgākus rezultātus. Pieņemsim, ka sunim tiek piedāvāta barība. Pakļaujoties beznosacījuma refleksam, suns sāks siekaloties, garšojot ēdienu. Agrīnas kondicionēšanas dēļ suns arī siekalosies, reaģējot tikai uz barības smaržu un redzi. Bet tālāk pieņemsim, ka katru reizi, kad sunim tiek dota barība, atskanēs zvans. Šis stāvoklis savienos ēdiena skatu un smaržu ar zvana skaņu. Pēc tam, kad zvans tika atkārtots 20 līdz 40 reizes, suns sāka siekaloties tikai no zvana.
Atlikušos trīsdesmit savas dzīves gadus Pavlovs veica eksperimentus, lai attīstītu visdažādākos nosacītos refleksus. Šādus refleksus varēja izstrādāt gandrīz jebkurai stimulu un reakciju kombinācijai, lai gan izrādījās, ka robeža nav bezgalīga. Eksperimentētāji ir atklājuši, ka daži eksperimentālie apstākļi ir efektīvāki par citiem. Ja stimuls, kuram ir vēlams attīstīt nosacītu refleksu, tiek parādīts tieši pirms parastā stimula, tad kondicionētais reflekss attīstās ļoti ātri. Piemēram, ja zvans noskan tieši pirms barošanas. Ja zvans atskan pēc ēdiena došanas vai ilgi pirms tās, tad nosacītā refleksa attīstība kļūst grūtāka.
Dažas atbildes ir grūti iegūt uz nosacītu stimulu. Piemēram, siekalošanos ir viegli kontrolēt, un dzīvniekus, kuriem ir daudz siekalošanās, var viegli pamudināt to izdalīt, reaģējot uz jebkuru ar pārtiku saistītu stimulu. Turpretim varavīksnenes reakciju uz pastiprinātu apgaismojumu ir ļoti grūti mainīt ar citiem stimuliem, izņemot pašu gaismu. (Tomēr tas nav bezjēdzīgi. Reakcijai uz pārtiku obligāti jābūt elastīgai, jo pārtika var parādīties jebkurā veidā un dažādos apstākļos. Taču gaisma ir viegla, un elastība, reaģējot uz tās ietekmi, nav ne nepieciešama, ne vēlama. )
Dažādas dzīvnieku sugas atšķiras viena no otras ar to, cik viegli tām attīstās nosacīti refleksi. Parasti nosacītie refleksi ir vieglāk attīstīti dzīvniekiem ar attīstītu nervu sistēmu. Viņi viegli izveido savienojumu starp zvanu un ēdienu. Citiem vārdiem sakot, mēs varam teikt, ka jaunu neironu savienojumu rašanās atvieglošana ir saistīta ar lielo neironu skaitu nervu sistēmā un to sarežģīto mijiedarbību savā starpā.
Nosacītu refleksu attīstība atšķiras no iespieduma ar to, ka pirmajam ir lielāka elastība. Nosacītu refleksu var izveidot jebkurā laikā ļoti dažādiem stimuliem un reakcijām, savukārt nospiedums notiek īsā kritiskā periodā un ietver īpašu stimulu un īpašu reakciju. Nosacīta refleksa attīstība prasa vairāk laika nekā nospiedumu veidošana, un atšķirībā no nospieduma kondicionētais reflekss var izzust.
Pieņemsim, ka sunim ir izveidojies nosacīts reflekss siekalošanai, kad zvana zvana, un pēc tam kādu laiku pēc zvana zvanīšanas netiek barots. Šajā situācijā laika gaitā siekalošanās, reaģējot uz zvanu, kļūs vājāka un galu galā pilnībā apstāsies. Nosacītais reflekss izzudīs.
Nav pārsteidzoši, ka jo ilgāk un grūtāk ir attīstīt nosacīto refleksu, jo ilgāk un ar grūtāk tas izzūd. Nav arī pārsteidzoši, ka nosacīts reflekss, kas ir izveidots un nodzisis, ir vieglāk attīstīts otro reizi. Var teikt, ka nervu sistēma, kad tā ir attīstījusi nosacītu refleksu, to pastāvīgi tur pie rokas "gatavu lietošanai".
Nosacītais reflekss ir izrādījies nenovērtējams līdzeklis dzīvnieku uzvedības izpētē. Nosacītu refleksu attīstība ļauj iegūt atbildes uz jautājumiem, kuriem pretējā gadījumā būtu nepieciešama spēja sazināties ar zemākiem dzīvniekiem. Un iepriekšējā nodaļā es teicu, ka bite nevar redzēt sarkano, bet var redzēt ultravioleto gaismu. Bet kā šis fakts tika konstatēts, ja bite mums par to nevar tieši pastāstīt? Atbilde slēpjas kondicionēta refleksa attīstībā.
Nav iespējams iedomāties, ka dzīvniekam var attīstīties nosacīts reflekss pret vienu stimulu, nevis pret citu, tikai ar nosacījumu, ka tas atšķir šos stimulus. Šis apgalvojums šķiet pašsaprotams. Tagad pieņemsim, ka bitēm uz kartītēm tiek pasniegti cukura sīrupa pilieni. Bites lidos uz kārtīm un ēdīs sīrupu. Laika gaitā bitēm attīstīsies nosacīts reflekss, un tās sāks lidot uz kārtīm pat tad, ja uz tām nav sīrupa. Tālāk pieņemsim, ka eksperimentā tiek izmantotas divu veidu kārtis, kas ir identiskas pēc formas, gluduma un izmēra, bet atšķiras pēc krāsas - dažas kartes ir zilas, bet citas ir pelēkas. Pieņemsim, ka sīrups vienmēr tika likts uz zilajām kartēm un nekad uz pelēkajām kartēm. Laika gaitā, ja nav sīrupa, bites sāk lidot tikai uz zilajām kartēm, bet ne uz pelēkajām. No tā mēs varam secināt, ka bite var atšķirt zilās kartītes no pelēkajām, jo kārtis viena no otras atšķiras tikai pēc krāsas. Tāpēc bite atšķir zilo krāsu.
Pieņemsim, ka tika veiktas izmaiņas eksperimentālajos apstākļos un sāka izmantot sarkanās un pelēkās kartītes. Turklāt ēdiens vienmēr ir tikai sarkanajās kartītēs. Visbeidzot, kad bija pagājis pietiekami daudz laika, lai attīstītos nosacīts reflekss (pamatojoties uz iepriekšējā eksperimentā iegūtajiem datiem), bites tika pārbaudītas, izmantojot kartes, kas nesaturēja sīrupu. Izrādījās, ka bites bez izšķirības lido gan uz sarkanajām, gan pelēkajām kartēm. Tas nozīmē, ka bites neatšķir pelēko no sarkanā, tas ir, tās neatšķir sarkano.
No otras puses, bites var atšķirt viena no otras kārtis, kas mums šķiet tieši tādā pašā krāsā, lai gan dažas no tām atstaro vairāk ultravioleto staru nekā citas. Ja sīrups tiek likts tikai uz kartēm, kas atspoguļo ultravioletos starus, un nekad uz citām, tas noved pie veiksmīgas attiecīgā kondicionētā refleksa attīstības bitēs. Bite atšķir kārtis pat tad, ja nav ēdiena, bet mēs to nevaram. Īsāk sakot, izrādījās, ka bite redz ultravioletajā spektrā.
Tādā pašā veidā mēs varam pārbaudīt, cik smalki suns atšķir skaņu augstumu vai jebkuru priekšmetu formu, attīstot nosacītus refleksus līdz skaņas augstumam vai priekšmetu formai. Tajā pašā laikā jūs varat atzīmēt, kādas skaņas un formas suns paliek vienaldzīgs. Izrādījās, ka suns, piemēram, var atšķirt apli no elipses. Tas atšķir apli, kura divi perpendikulārie diametri ir vienādi ar desmit garuma vienībām, no elipses, kurā abu perpendikulāro diametru attiecība ir deviņi pret desmit. Turklāt suns atšķir skaņas, ja to frekvences atšķiras tikai par trim herciem. Ir arī pierādīts, ka suņi "cieš" no absolūta krāsu akluma, jo viņi nevar kondicionēt reakciju, izmantojot krāsu atšķirības.