Нөхцөлгүй шүлс ялгаруулах рефлекс. Шүлс. Шүлсний шүүрлийн механизм
Дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны үндсэн үндсэн үйлдэл бол нөхцөлт рефлекс үүсэх явдал юм.
Тоолж баршгүй олон нөхцөлт рефлексүүд байдаг. Хэрэв зохих дүрмийг дагаж мөрдвөл аливаа хүлээн зөвшөөрөгдсөн өдөөлтийг болзолт рефлекс (дохио) үүсгэдэг өдөөгч болж, биеийн аливаа үйл ажиллагаа нь түүний үндэс (бэхлэлт) байж болно. Дохио ба арматурын төрөл, тэдгээрийн хоорондын хамаарлаас хамааран нөхцөлт рефлексийн янз бүрийн ангиллыг бий болгосон. Түр зуурын холболтын физиологийн механизмыг судлахын тулд судлаачдад маш их ажил бий.
Нөхцөлтэй рефлексийн ангиллыг дараахь онцлог шинж чанаруудын дагуу тодорхойлсон: 1) үүсэх нөхцөл байдал, 2) дохионы төрөл, 3) дохионы найрлага, 4) арматурын төрөл, 5) нөхцөлт өдөөлт ба арматурын цаг хугацааны хамаарал. .
Болзолт рефлексийн ерөнхий шинж тэмдэг. Нөхцөлтэй рефлекс a) өөрчлөгдөж буй амьдралын нөхцөлд хувь хүний хамгийн дээд дасан зохицох; б) төв мэдрэлийн тогтолцооны дээд хэсгүүдээр гүйцэтгэдэг; в) түр зуурын мэдрэлийн холболтоор олж авсан бөгөөд түүнийг үүсгэсэн хүрээлэн буй орчны нөхцөл өөрчлөгдсөн тохиолдолд алга болно; d) анхааруулах дохионы урвалыг илэрхийлнэ.
Тиймээс болзолт рефлекс нь дохионы өдөөлт ба дохионы урвалын хооронд түр зуурын холболт үүсгэх замаар төв мэдрэлийн тогтолцооны дээд хэсгүүдийн гүйцэтгэдэг дасан зохицох үйл ажиллагаа юм.
Байгалийн ба хиймэл нөхцөлт рефлексүүд. Дохионы өдөөлтийн шинж чанараас хамааран нөхцөлт рефлексүүд нь байгалийн ба хиймэл гэж хуваагддаг.
Байгалийн рефлексүүд нь дохиоллын болзолгүй өдөөлтийн байгалийн шинж тэмдэг болох бодисуудын нөлөөний хариуд үүсдэг болзолт рефлексүүд юм.
Байгалийн нөхцөлт хоолны рефлексийн жишээ бол махны үнэртэй нохойны шүлс юм. Энэхүү рефлекс нь нохойны амьдралын туршид зайлшгүй хөгждөг.
Хиймэл рефлексийг болзолгүй цочролын байгалийн шинж тэмдэг биш бодисуудын нөлөөний хариуд үүсдэг болзолт рефлекс гэж нэрлэдэг. Хиймэл нөхцөлт рефлексийн жишээ бол нохойн шүлсийг дуу авиа, метроном болгон гаргах явдал юм. Амьдралд энэ дуу чимээ нь хоол хүнстэй ямар ч холбоогүй юм. Туршилт хийгч үүнийг зохиомлоор хоол хүнс хэрэглэх дохио болгосон.
Байгаль нь бүх амьтдын амьдралын хэв маягийн дагуу үеэс үед байгалийн нөхцөлт рефлексийг бий болгодог. Үүний үр дүнд байгалийн нөхцөлт рефлексүүд нь зохиомлоос илүү үүсэхэд хялбар, бэхжих магадлал өндөр, удаан эдэлгээтэй байдаг.
Exteroceptive, interoceptive, proprioceptive болзолт рефлексүүд. Гадны өдөөлтөд үзүүлэх нөхцөлт рефлексийг экстероцептив, дотоод эрхтний өдөөлтийг интероцептив, булчингийн тогтолцооны өдөөлтийг проприоцептив гэж нэрлэдэг.
Exteroceptive рефлексүүд нь алс холын (зайнд үйлчилдэг) ба холбоо барих (шууд холбоо барих) өдөөлтөөс үүдэлтэй рефлексүүдэд хуваагддаг. Дараа нь тэдгээрийг мэдрэхүйн ойлголтын үндсэн төрлүүдийн дагуу бүлэгт хуваадаг; харааны, сонсголын гэх мэт.
Ходоод, гэдэс, зүрх, судас, уушиг, бөөр, умай гэх мэт дохионы эх үүсвэр болох эрхтэн, тогтолцоогоор интероцептивийн нөхцөлт рефлексүүдийг бүлэглэж болно Цаг хугацааны рефлекс гэж нэрлэгддэг рефлекс нь онцгой байр суурь эзэлдэг. Энэ нь бие махбодийн янз бүрийн амин чухал үйл ажиллагаанд илэрдэг, жишээлбэл, бодисын солилцооны үйл ажиллагааны өдөр тутмын давтамж, үдийн хоолны цаг болоход ходоодны шүүс ялгарах, товлосон цагт сэрэх чадвар зэрэгт илэрдэг. Бие махбодь гол төлөв интероцептив дохион дээр тулгуурлан "цаг барьдаг" бололтой. Интероцептив рефлексийн субъектив туршлага нь гадны рефлексийн дүрслэлийн объектив шинж чанартай байдаггүй. Энэ нь зөвхөн ерөнхий сайн сайхан байдлыг бүрдүүлдэг тодорхой бус мэдрэмжийг өгдөг бөгөөд энэ нь сэтгэлийн байдал, гүйцэтгэлд нөлөөлдөг.
Проприоцептив болзолт рефлексүүд нь бүх моторт ур чадварын үндэс суурь болдог. Тэд дэгдээхэйний далавчны эхний хавчаас, хүүхдийн эхний алхамаас эхлэн хөгжиж эхэлдэг. Эдгээр нь бүх төрлийн хөдөлгөөнийг эзэмшсэнтэй холбоотой. Хөдөлгөөний уялдаа холбоо, нарийвчлал нь тэдгээрээс хамаарна. Хүний гар, дууны аппаратын проприоцептив рефлексүүд нь хөдөлмөр, хэл яриатай холбоотой цоо шинэ хэрэглээтэй болж байна. Проприоцептив рефлексийн субъектив "туршлага" нь орон зай дахь биеийн байрлал ба түүний гишүүдийн бие биентэйгээ харьцуулахад "булчингийн мэдрэмж" -ээс бүрддэг. Үүний зэрэгцээ, жишээлбэл, аккомодатив болон oculomotor булчингуудын дохио нь ойлголтын харааны шинж чанартай байдаг: тэдгээр нь тухайн объектын зай, түүний хөдөлгөөний талаархи мэдээллийг өгдөг; Гар, хурууны булчингаас ирдэг дохио нь объектын хэлбэрийг үнэлэх боломжийг олгодог. Проприоцептив дохиоллын тусламжтайгаар хүн түүний эргэн тойронд болж буй үйл явдлуудыг хөдөлгөөнөөрөө хуулбарладаг.
Энгийн ба нарийн төвөгтэй өдөөлтөд нөхцөлт рефлексүүд. Нөхцөлтэй рефлексийг жагсаасан гадаад, интеро- эсвэл проприоцептив өдөөлтүүдийн аль нэгэнд, жишээлбэл, гэрлийг асаах эсвэл энгийн дуу чимээ гаргахад хөгжүүлж болно. Гэхдээ амьдралд энэ нь ховор тохиолддог. Ихэнхдээ дохио нь хэд хэдэн өдөөлтөөс бүрддэг, жишээлбэл, үнэр, дулаан, эх муурны зөөлөн үс нь зулзагад зориулсан болзолт сорох рефлексийг цочроох хүчин зүйл болдог. Үүний дагуу болзолт рефлексийг энгийн ба нийлмэл эсвэл нарийн төвөгтэй өдөөгч гэж хуваадаг.
Байгалийн дохио нь үргэлж олон бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрддэг, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь нарийн төвөгтэй өдөөлт юм. Ийм дохионуудад болзолт рефлексүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь энгийн дохионоос илүү төвөгтэй, өөрчлөгддөг. Нарийн төвөгтэй дохионы хувьд түүний бүрэлдэхүүн хэсэг бүр өөр өөр физиологийн хүч чадалтай бөгөөд өдөөгч бүрийн нөлөөлөл нь түүнд нийцдэг.
Нэгэн зэрэг цогц өдөөлт нь нэгэн зэрэг үйлчилдэг хэд хэдэн бүрэлдэхүүн хэсгээс бүрддэг. Хэрэв бие даасан цочрол нь тодорхой дарааллаар бие биенээ дагаж байвал (ийм дохио нь хоол хүнсээр бэхждэг) дараалсан өдөөлтүүдийн цогцолбор хүртэлх нөхцөлт рефлексүүд үүсдэг. Олон тооны судалгаагаар болзолт рефлексийг нарийн төвөгтэй өдөөлтөд удаан хугацаагаар сургасны үр дүнд нэгдэл үүсч, цогцолборын бие даасан бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг нэг өдөөгч болгон нэгтгэдэг болохыг тогтоожээ. Ийнхүү дөрвөн дуунаас бүрдсэн өдөөлтүүдийн дараалсан цогцолборыг олон удаа ашигласнаар тэдгээр нь нэг өдөөлт болж нэгддэг. Үүний үр дүнд дөрвөн авиа тус бүр нь дохионы утгыг алддаг, i.e. дангаар нь хэрэглэвэл болзолт хариу үйлдэл үзүүлэхгүй.
Өдөөлтийн гинжин хэлхээнд нөхцөлт рефлексүүд. Хэрэв нарийн төвөгтэй дохио үүсэх хайхрамжгүй өдөөлт нь дараалан үйлчилдэг, i.e. бие биентэйгээ давхцдаггүй бөгөөд тэдгээрийн сүүлчийнх нь болзолгүй арматурыг нэмдэг бол ийм дохиогоор өдөөлтийн гинжин хэлхээнд болзолт рефлекс үүсгэх боломжтой. Гинжин хэлхээний бие даасан гишүүний дохионы утга нь илүү их байх тусам арматур руу ойртох тусам, өөрөөр хэлбэл. гинжин хэлхээний төгсгөл хүртэл. Өдөөлтийн гинжин хэлхээнд нөхцөлт рефлекс үүсэх нь санамсаргүй эсвэл албадан хөдөлгөөнийг бэхжүүлэх замаар янз бүрийн моторт ур чадварыг хөгжүүлэх үндэс суурь болдог. Жишээлбэл, нохойд "Надад сарвуу өг!" гэж хэлсний дараа бид өөрсдөө сарвууг нь "өргөж", нохойг жигнэмэгээр "шагнуулдаг". Удалгүй нохой эдгээр үгсийг сонсоод өөрөө "савуугаа өгдөг". Энэ төрлийн рефлекс үүсэх механизмын дүн шинжилгээ нь эхлээд өдөөх гурван голомтуудын хооронд түр зуурын холболт үүсдэг: сонсгол, мотор, хоол тэжээлийн төвүүд. Дараа нь гинжин хэлхээний гишүүдийн үйлдлийн дарааллыг тогтооно. Эцэст нь "надад тавхай өгөөч" гэсэн дуут дохионы гол гишүүдийн байрлал, проприоцептив (мөчний хөдөлгөөн) ба байгалийн хоол хүнс (тэжээл) тодорхойлогддог.
Дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны физиологийн чухал ойлголт бол нөхцөлт рефлексийн үйл ажиллагааны бүрэн бүтэн байдал юм. Энэ нь үндсэндээ нөхцөл байдлын дохионы дагуу системчилсэн байдал, хэвшмэл байдал, "таруулах", "шилжүүлэх" урвалаар илэрдэг. Үүний үр дүнд амьтдын зан төлөвийг нэг дохиогоор биш, харин хүрээлэн буй орчны бүхэл бүтэн дүр төрхөөр тодорхойлдог.Нөхцөлт рефлексийн үйл ажиллагаа нь өнөөгийн олон талыг хамарч, өнгөрсөн үеийн туршлагатай холбодог бөгөөд энэ нь эргээд ирээдүйн үйл явдлуудад нарийн дасан зохицох.
Организмд тулгардаг бодит өдөөгч нь өдөөлтийн динамик хэвшмэл ойлголтыг бүрдүүлдэг. Өдөөлтийн одоогийн хэвшмэл ойлголт нь тодорхой чиглэлийн дагуу шинэ рефлекс үүсэхийг чиглүүлдэг. Жишээлбэл, ан агнуурын шинэ объектуудыг эзэмшихдээ махчин амьтан аль хэдийн танил болсон агнуурын хамгийн найдвартай аргыг ашигладаг.Хэвшмэл ойлголт нь нөхцөл байдлын зарим өөрчлөлтийг үл харгалзан түүнд хангалттай хариу үйлдэл үзүүлэх боломжийг олгодог. Жишээлбэл, машин жолоодох хэвшмэл ойлголтыг бий болгосноор та замын гадаргуугийн шинж чанараас хамааран жолоодлогыг бага зэрэг өөрчилж, хажууд сууж буй зорчигчтой ярилцаж болно. Хүний үйл ажиллагааны дүн шинжилгээ нь бидний хүн нэг бүр амьдралынхаа туршид өдөр тутмын, ажил, спорт болон бусад хэвшмэл ойлголтуудыг тасралтгүй бүрдүүлдэг болохыг харуулж байна. Ялангуяа энэ нь өдрийн тодорхой цагт хоолны дуршил, ажлын хэвшмэл гүйцэтгэл, спортын хөдөлгөөн гэх мэтээр илэрдэг. Нас ахих тусам хэвшмэл ойлголтууд хүчтэй болж, өөрчлөхөд илүү хэцүү болдог. Одоо байгаа хэвшмэл ойлголтыг өөрчлөх нь үргэлж хэцүү байдаг.
Нөхцөлтэй рефлекс тааруулах. Хүрээлэн буй орчны болон үндсэн нөхцөлт өдөөлтөөс өргөн зайтай холбоос бүхий гинжин хэлхээ шиг дараалсан цогцолбор үүсэх нь болзолт рефлексийн тохируулга гэж нэрлэгддэг физиологийн механизм юм. "Тааруулах" гэдэг нэр нь бид ямар нэг үйл ажиллагааны гүйцэтгэлийн тухай биш, харин түр зуурын харилцааны механизмаас үүдэлтэй энэхүү үйл ажиллагаанд бэлэн байдлын тухай л ярьж байгааг харуулж байна.
Нөхцөлтэй рефлекс солих. Байгаль орчны янз бүрийн өдөөгчийг нэмснээр ижил үндсэн дохионоос өөр өөр дохионы ач холбогдолтой цогцолбор үүсэх нь болзолт рефлекс шилжих физиологийн механизм юм. Аливаа нарийн төвөгтэй нөхцөлт рефлексийн физиологийн механизмыг авч үзэхдээ хамгийн энгийн түр зуурын холболтыг хөгжүүлэх үйл явц нь туршилтын нөхцөл байдалд нөхцөлт рефлекс үүсэхтэй холбоотой гэдгийг санах нь зүйтэй. Аливаа болзолт рефлексийг хөгжүүлэх явцад хэд хэдэн төрлийн түр зуурын холболтууд үүсдэг нь тодорхой байна - нөхцөл байдлын рефлекс (өгөгдсөн туршилтын танхимын харагдах байдал, үнэр, гэрэлтүүлэг гэх мэт), цаг хугацааны рефлекс, өгөгдсөн рефлекс. өдөөлт гэх мэт нөхцөлт урвал бүр нь хэд хэдэн соматик болон ургамлын бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэнэ.
Байгаль орчны нөхцөлт рефлексийн физиологийн механизмыг ойлгохын тулд Е.А.Асратян "нөхцөлт рефлекс солих" гэсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн. Энэ нь ижил өдөөлт нь янз бүрийн нөхцөлт урвалын нөхцөлт дохио болж чаддагт оршино. Жишээлбэл, нэг туршилтын камерт дохио өгөх нь хоол хүнсний урвалын дохио байж болох ба өөр нэг камерт хамгаалалтын рефлексийн дохио байж болно. Өдрийн эхний хагаст ижил дохио нь хамгаалалтын нөхцөлт өдөөгч, хоёрдугаар хагаст хүнсний дохио болж чаддаг. Хоёр жишээн дээр болзолт дохио нь өөрөө дохио биш, харин өгөгдсөн дохио ба бүх туршилтын тохиргооноос бүрдсэн өдөөлтүүдийн цогцолбор болох нь тодорхой байна. Туршилтын тохиргоог хадгалахын зэрэгцээ туршилтын тохиргоотой адилаар Е.А.Асратяны нэр томъёонд шилжүүлэгч болгон ашиглаж болох аливаа дуу авиа болон бусад өдөөгчийг ашиглаж болно.
n-р эрэмбийн нөхцөлт рефлексүүд. Нохой нь гэрлийн чийдэнг асаах гэх мэт хүчтэй хоол хүнс болзолт рефлексийг бий болгосон. Хэрэв 10-15 секундын дараа үл тоомсорлосон хүчин зүйл, жишээлбэл дуу чимээний дараа гэрлийн чийдэнг асаавал (өмнө нь боловсруулсан хүнсний болзолт рефлексийн нөхцөлт өдөөгч) дараа нь болзолгүй арматургүйгээр голомтуудын хооронд болзолт холболт үүсдэг. дуу, гэрлийн үйлдлээс үүдэлтэй өдөөлт. Ийм байдлаар үүссэн урвалыг 2-р эрэмбийн болзолт рефлекс гэж нэрлэдэг.
Өөр нэг жишээ хэлье. Нохойд метроном руу шүлсний хүчтэй рефлекс бий болсон. Дараа нь тэд түүнд хар дөрвөлжин харуулж эхэлсэн боловч түүнийг хооллохын оронд урьд өмнө нь болзолт рефлекс боловсруулсан метрономын дууг бэлэглэв. Эдгээр өдөөлтийг хүнсний нэмэлтгүйгээр хэд хэдэн хослуулсаны дараа 2-р дарааллын нөхцөлт рефлекс үүссэн, жишээлбэл. хар дөрвөлжин нь шүлс үүсгэж эхэлсэн боловч хоол хүнстэй хослуулан хэзээ ч дангаар нь танилцуулаагүй. Нохойн 2-р эрэмбийн нөхцөлт рефлексүүд нь дүрмээр бол тогтворгүй бөгөөд удалгүй алга болдог. Ихэвчлэн тэд 3-р эрэмбээс хэтрэхгүй болзолт рефлексүүдийг хөгжүүлдэг. n-р эрэмбийн нөхцөлт рефлексүүд нь тархины бор гадаргын өдөөлт ерөнхийдөө нэмэгдэхэд илүү амархан үүсдэг. Жишээлбэл, сэтгэлийн хөөрөл ихтэй хүүхдүүдэд болзолт рефлексүүд 6-р зэрэглэл хүртэл амархан хөгждөг бол тэнцвэртэй эрүүл хүүхдүүдэд ихэвчлэн 3-р дарааллаас хэтрэхгүй байдаг. Эрүүл насанд хүрэгчдэд 20-р зэрэглэл хүртэлх нөхцөлт рефлексүүд амархан хөгждөг боловч тогтворгүй байдаг.
Дуураймал нөхцөлт рефлексүүд. Эдгээр рефлексүүд нь ялангуяа бүлгийн амьдралын хэв маягийг удирддаг амьтдад амархан хөгждөг. Жишээлбэл, сүргээс нэг сармагчин бүхэл бүтэн сүргийн нүдэн дээр болзолт рефлекс (жишээ нь хоол хүнс) бий болговол бусад гишүүд ч мөн энэ болзолт рефлексийг хөгжүүлэх болно (Л.Г. Воронин). Амьтны дасан зохицох урвалын нэг хэлбэр болох дууриамал рефлекс нь байгальд өргөн тархсан байдаг. Хамгийн энгийн хэлбэрээр энэ рефлекс нь дараах рефлексийн хэлбэрээр илэрдэг. Жишээлбэл, сургуулийн загаснууд хамаатан садан, тэр ч байтугай загасны дүрсийг дагадаг. Өөр нэг жишээг Чарльз Дарвин өгсөн. Хэрээ гартаа буу, урт юм барьсан хүнийг ойртуулдаггүйг хүмүүс мэднэ. Энэхүү "аваргын айдас" (Чарльз Дарвины хэлээр) нь хүмүүстэй хувийн туршлагаасаа биш, харин ижил төрлийн эсвэл бусад зүйлийн хүмүүсийн зан үйлийг дуурайснаар үүссэн нь тодорхой юм. Жишээлбэл, хашгиурын хашгирах нь ойн олон амьтдад аюулын дохио болдог.
Дууриамал нь приматуудын, түүний дотор хүмүүсийн зан үйлийн онтогенезид чухал ач холбогдолтой юм. Жишээлбэл, хүүхдүүдийн "сохор" дуураймал байдал нь аажмаар хүний чадал болон хувирдаг.
Физиологийн механизмын хувьд дуураймал болзолт рефлексүүд нь n-р зэрэглэлийн болзолт рефлексүүдтэй төстэй байдаг. Энэ нь болзолт моторт хоолны рефлексийн хөгжлийн жишээн дээр амархан харагдаж байна. Үзэгч сармагчин болзолт өдөөлтийг хүлээн авдаг бөгөөд хоол тэжээлийн хүч чадлыг хүлээн авдаггүй ч хоол хүнс хэрэглэхтэй холбоотой байгалийн нөхцөлт өдөөлтийг (хоолны төрөл, үнэр гэх мэт) хүлээн авдаг. Тиймээс байгалийн нөхцөлт рефлексийн үндсэн дээр шинэ нөхцөлт рефлекс үүсдэг. Байгалийн нөхцөлт рефлексүүд нь болзолгүй рефлексийн үйл ажиллагаатай салшгүй, урт хугацааны холбоотой байдаг тул маш хүчтэй байдаг гэж үзвэл нөхцөлт рефлексийн урвал яагаад ийм амархан, хурдан үүсдэг нь тодорхой болно.
Холбоонууд.Арматургүйгээр хайхрамжгүй өдөөлтийг нэгтгэснээр холбоод үүсдэг. Ийм нөхцөлт холболтыг анх удаа И.П.Павловын лабораторид нохойд судалжээ. Туршилтууд нь хүнсний нэмэлтгүйгээр өнгө, гэрлийн хослолыг ашигласан. 20 хослолын дараа аль хэдийн эдгээр өдөөлтүүдийн хооронд түр зуурын холбоо үүссэн анхны шинж тэмдгүүд гарч ирэв: гэрэл тусах үед нохой дууны эх үүсвэр рүү эргэж (тэр үед идэвхгүй байсан), аялгуу гарахад тэр өөдөөс харав. гэрлийн чийдэн (асаагүй байсан), түүнийг асаахыг хүлээж байгаа мэт. Хөхтөн амьтдад 10-40 хослолын дараа хайхрамжгүй өдөөлт (экстероцептив) хоорондын түр зуурын холболт үүсч, ижил төрлийн өдөөлтүүдийн хооронд янз бүрийн хэлбэрийн дохионоос илүү хурдан үүсдэг болохыг судалгаагаар тогтоожээ.
Хандлагын нөхцөлт рефлексүүд. Эдгээр нөхцөлт рефлексүүд нь үнэмлэхүй биш, харин өдөөлтүүдийн харьцангуй шинж тэмдгүүдэд хөгждөг. Жишээлбэл, хэрэв амьтныг жижиг, том гурвалжингаар нэгэн зэрэг танилцуулж, зөвхөн жижиг гурвалжинг хоолоор бэхжүүлдэг бол нөхцөлт рефлекс үүсэх дүрмийн дагуу жижиг гурвалжинд эерэг нөхцөлт рефлекс үүсдэг. гурвалжин, том гурвалжинд сөрөг нөхцөлт рефлекс (ялгаалалт) үүсдэг. Хэрэв бид одоо жижиг гурвалжин нь том гурвалжинтай үнэмлэхүй хэмжээтэй тэнцүү гурвалжны шинэ хосыг танилцуулбал амьтан энэ хосын жижиг гурвалжинд нөхцөлт хоолны рефлексийг "цэгээс нь" харуулах болно.
Өөр нэг жишээ хэлье. Дельфинүүд танилцуулсан гурван объектоос дунд хэсгийг нь сонгож сурах боломжтой байсан, учир нь урьдчилсан туршилтаар тэд зөвхөн дунд хэсгийг сонгохдоо арматур (загас) авдаг байв. Амьтад "дунд объект" гэсэн тэмдгийг шинэ туршилт бүрт өөр өөр объект (бөмбөг, цилиндр гэх мэт) болон сансар огторгуйн янз бүрийн хэсэгт харуулсан нөхцөлд нөхцөлт объект үүсэхээс зайлсхийх нь чухал юм. "байруулах" рефлекс.
Нөхцөлтэй рефлексийн хандлага, түүнчлэн n-р эрэмбийн рефлекс болох хайхрамжгүй өдөөлтүүдийн хоорондын түр зуурын холболтын биологийн ач холбогдол нь хэрэв тэдгээрийг үүсгэгч хүчин зүйлүүд нь болзолгүй рефлекстэй давхцаж байвал тэр даруйдаа (" толбо") болзолт рефлекс болж хувирдаг - боловсруулсан нөхцөлт рефлексийг ижил төстэй нөхцөл байдалд "шилжүүлэх" байдаг. Хандлагын рефлекс, хайхрамжгүй өдөөгч хоёрын түр зуурын холбоо, түүнчлэн дээд эрэмбийн болзолт рефлексүүд нь "туршлага дамжуулах", "алсын хараа", "зөн билэг" гэх мэт үзэгдлийн физиологийн механизмын үндэс суурь болдог гэж үзэх бүх үндэслэл бий. ” гэх мэт нөхцөлт рефлексийн урьдчилсан хөгжилгүйгээр үүсдэг.
Гинжин нөхцөлт рефлекс. Өдөөлтийн гинжин хэлхээнд болзолт рефлекс авах боломж нь тухайн амьтны зүйлийн мэдрэлийн системийн хөгжлийн филогенетик түвшингээс хамаарна. Тиймээс сармагчингууд (макакууд, бабуун, капучин) -д гинжин өдөөлтийг 40-200 удаа хэрэглэсний дараа түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг тусад нь туршиж үзэхэд ихэнх тохиолдолд нөхцөлт рефлекс үүсгэдэггүй. Доод сээр нуруутан амьтдад (загас, хэвлээр явагчид) өдөөлтийн гинжин хэлхээг 700-1300 удаа хэрэглэсний дараа түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүд дохионы үнэ цэнийг хадгалдаг. Эдгээр амьтдад цочролын гинжин хэлхээнд болзолт рефлекс нь маш амархан хөгждөг боловч нарийн төвөгтэй өдөөлт нь дан ганц болж хувирдаггүй: түүний бүрэлдэхүүн хэсэг бүр дохионы үнэ цэнийг хадгалдаг.
Амьтанд гинжин нөхцөлт рефлекс үүсгэх дөрвөн арга байдаг. Эхний арга нь нэг моторын урвалыг гадны нэг өдөөлтүүдийн гинжин хэлхээнд нэгтгэх явдал юм. Хоёрдахь арга нь бэхэлсэн төгсгөлөөс хөдөлгөөний гинжийг бий болгох явдал юм. Жишээлбэл, эхлээд амьтан (тагтаа, харх гэх мэт) болзолт дохио (гэрлийн чийдэнг асаах) дээр үндэслэн туршилтын тасалгааны эхний тавиурыг цээжиндээ (дарж) сургадаг. Дараа нь хангалттай өлссөн амьтныг тасалгаанд оруулсны дараа тэд болзолт дохио өгөхгүй бөгөөд амьтныг хайлтын урвал явуулахад хүргэдэг. Өгөөшийг хоёр дахь тавиур дээр тавьдаг. Амьтан хоёр дахь тавиур дээр хүрмэгц дэнлүү нэн даруй асдаг (болзолт дохио), хоёр дахь тавиурыг дарсны дараа амьтан хүнсний арматурыг хүлээн авдаг.
Ийм хэд хэдэн хослолын үр дүнд амьтан хоёр дахь тавиурыг шахаж (дарж) дасдаг. Үүний дараа өөр нэг гадны дохиолол гарч ирдэг - хоёр дахь тавиурыг шахахаас өмнө хонхыг идэвхжүүлдэг. Ингээд хоёр гишүүнтэй, гурван гишүүнтэй гэх мэтээр бүрэлддэг. хөдөлгөөний гинж. Энэ аргаас ялгаатай нь моторын рефлексийн гинжийг бүрдүүлэх гуравдахь аргын хувьд шинэ хөдөлгөөн, өдөөлтийг ижил аргаар "шаантаг" хийдэг, гэхдээ гинжний сүүлчийн холбоос ба арматурын хооронд. Эцэст нь, хөдөлгөөний гинжин хэлхээ үүсгэх дөрөв дэх аргын тусламжтайгаар амьтан хөдөлгөөнөөр хязгаарлагдахгүй, зөвхөн "зөв" байсан гинжийг бэхжүүлдэг. Ийм нөхцөлд, жишээлбэл, сармагчингууд шаардлагатай гинжин хөдөлгөөнийг хурдан хийж сурсан бөгөөд шаардлагагүй бүх үйлдлүүд тэднээс аажмаар алга болжээ.
Амьтанд хөдөлгөөний гинж нь мэдрэлийн системийн хөгжлийн филогенетик түвшингээс хамаарч янз бүрийн хүндрэлтэй хөгждөг. Жишээлбэл, яст мэлхийнд удаан хугацааны туршид маш тогтворгүй гурван хэсэгтэй хөдөлгөөний гинж үүсэх нь маш хэцүү байдаг бол тагтаанд 8-9 хөдөлгөөнтэй, хөхтөн амьтдын хувьд нэлээд хүчтэй гинж үүсэх боломжтой байдаг. - илүү олон тооны хөдөлгөөнөөс. Амьтны филогенезийн түвшингээс бие даасан холбоосууд болон хөдөлгөөний бүх гинжин хэлхээний үүсэх хурдаас хамаардаг гэж дүгнэв.
Болзолт рефлексийн автоматжуулалт. Амьтан, хүний олон нөхцөлт рефлексүүд удаан хугацааны сургалтын дараа автоматжиж, дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны бусад илрэлээс хамааралгүй болдог. Автоматжуулалт аажмаар хөгжих хандлагатай байдаг. Эхэндээ, бие даасан хөдөлгөөнүүд нь харгалзах дохионоос түрүүлж байгааг илэрхийлж болно. Дараа нь өдөөлтүүдийн гинжин хэлхээний эхний, "гох" бүрэлдэхүүн хэсгийн хариуд хөдөлгөөний гинж бүрэн гүйцэд хийгддэг үе ирдэг. Нөхцөлтэй рефлексийг сургасны үр дүнг харахад эхлээд рефлекс нь түүнийг удирддаг зүйлтэй "уягдсан", дараа нь удаан үргэлжилсэн дасгалын дараа тодорхой хэмжээгээр бие даасан болдог гэсэн сэтгэгдэл төрж болно.
Нөхцөлтэй рефлексүүд нь дохио, хүч чадлын өөр өөр цаг үед үүсдэг. Дохио нь бэхжүүлэх урвалтай харьцуулахад цаг хугацааны хувьд хэрхэн байрлаж байгаагаас хамааран одоогийн болон ул мөрийн нөхцөлт рефлексүүдийг ялгадаг.
Нөхцөлтэй рефлексийг болзолт рефлекс гэж нэрлэдэг бөгөөд үүнийг хөгжүүлэхэд дохионы өдөөлт үйл ажиллагааны явцад арматурыг ашигладаг. Арматурыг нэмэх хугацаанаас хамааран одоо байгаа рефлексүүд нь давхцах, хойшлогдсон, хойшлогдсон гэж хуваагддаг. Тохирох рефлекс нь дохиог асаасан даруйд арматурыг бэхлэх үед үүсдэг.
Зөвхөн хэсэг хугацаа өнгөрсний дараа (30 секунд хүртэл) бэхжүүлэх урвал нэмэгдэх тохиолдолд хойшлогдсон рефлекс үүсдэг. Энэ бол нөхцөлт рефлексийг хөгжүүлэх хамгийн түгээмэл арга боловч давхцлын аргаас илүү олон тооны хослолыг шаарддаг.
Дохионы урт тусгаарлагдсан үйл ажиллагааны дараа бэхжүүлэх урвал нэмэгдэхэд хойшлогдсон рефлекс үүсдэг. Ерөнхийдөө энэ тусгаарлагдсан үйлдэл нь 1-3 минут үргэлжилдэг. Нөхцөлтэй рефлексийг хөгжүүлэх энэ арга нь өмнөх хоёроос ч илүү хэцүү байдаг.
Мөрийн рефлексүүд нь болзолт рефлексүүд бөгөөд тэдгээрийн хөгжлийн явцад дохио унтарсны дараа л хүчитгэх урвал илэрдэг. Энэ тохиолдолд рефлекс нь дохионы өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлнэ; богино интервал (15-20 секунд) эсвэл урт (1-5 мин) ашиглах. Мөрний аргыг ашиглан болзолт рефлекс үүсэх нь хамгийн олон тооны хослолыг шаарддаг. Гэхдээ ул мөр нөхцөлт рефлексүүд нь амьтдын дасан зохицох зан үйлийн маш нарийн төвөгтэй үйлдлүүдийг өгдөг. Үүний нэг жишээ бол далд олз агнах явдал юм.
Түр зуурын холболтыг хөгжүүлэх нөхцөл. Дохионы өдөөлтийг арматуртай хослуулах. Түр зуурын холболтыг хөгжүүлэх энэхүү нөхцөл нь шүлсний нөхцөлт рефлекстэй хийсэн анхны туршилтуудаас илэрсэн. Хоол зөөж буй үйлчлэгчийн гишгүүр нь хоолтой хослуулах үед л "сэтгэцийн шүлс" үүсгэдэг.
Энэ нь ул мөр нөхцөлт рефлекс үүсэхтэй зөрчилддөггүй. Арматурыг энэ тохиолдолд өмнө нь асаалттай, унтраасан дохионоос мэдрэлийн эсүүдийн өдөөлтийг ул мөртэй хослуулдаг. Гэхдээ хэрэв арматур нь хайхрамжгүй өдөөлтөөс түрүүлж эхэлбэл болзолт рефлексийг зөвхөн хэд хэдэн тусгай арга хэмжээ авснаар маш их бэрхшээлтэй хөгжүүлж болно.
Дохионы өдөөлтийг үл тоомсорлох. Хоолны рефлексийн нөхцөлт өдөөгч болгон сонгосон бодис нь өөрөө хоол хүнстэй ямар ч холбоогүй байх ёстой. Тэр хайхрамжгүй байх ёстой, өөрөөр хэлбэл. хайхрамжгүй, шүлсний булчирхайн хувьд. Дохионы өдөөлт нь болзолт рефлекс үүсэхэд саад учруулах чухал чиг баримжаа олгох урвал үүсгэх ёсгүй. Гэсэн хэдий ч шинэ өдөөлт бүр нь илтгэх хариу урвалыг өдөөдөг. Тиймээс шинэлэг байдлаа алдахын тулд дахин ашиглах ёстой. Зөвхөн заагч урвал бараг унтарсны дараа эсвэл өчүүхэн утга хүртэл буурсны дараа болзолт рефлекс үүсч эхэлдэг.
Арматураас үүдэлтэй өдөөх хүчний давамгайлал. Метрономын дуу чимээ, нохойг хооллох хоёрын хослол нь энэ дуу чимээнд болзолт шүлсний рефлекс хурдан бөгөөд амархан үүсэхэд хүргэдэг. Гэхдээ хэрэв та механик чимээ шуугиантай дүлийрэх чимээг хоолтой хослуулахыг оролдвол ийм рефлекс үүсэх нь маш хэцүү байдаг. Түр зуурын холболтыг хөгжүүлэхийн тулд дохионы хүч ба бэхжүүлэх урвалын харьцаа маш чухал юм. Тэдний хооронд түр зуурын холболт үүсэхийн тулд сүүлчийнх нь үүсгэсэн өдөөх фокус нь болзолт өдөөлтөөс үүссэн өдөөлтөөс илүү хүчтэй байх ёстой, өөрөөр хэлбэл. давамгайлагч бий болох ёстой. Зөвхөн дараа нь хайхрамжгүй өдөөлтийн голомтоос хүчитгэх рефлексээс өдөөх фокус руу өдөөх тархалт үүснэ.
өдөөлтийг ихээхэн эрчимжүүлэх хэрэгцээ. Болзолт рефлекс нь удахгүй болох чухал үйл явдлын тухай дохионы сэрэмжлүүлгийн хариу үйлдэл юм. Гэвч хэрэв тэдний дохио өгөхийг хүсч буй өдөөлт нь түүнийг дагасан үйл явдлуудаас ч илүү чухал үйл явдал болж хувирвал энэ өдөөлт нь өөрөө бие махбодид зохих хариу урвалыг үүсгэдэг.
Гадны цочроох бодис байхгүй. Гадны цочрол бүр, жишээлбэл, гэнэтийн чимээ шуугиан нь шинж тэмдгийн урвал үүсгэдэг.
Мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаа. Мэдрэлийн системийн дээд хэсгүүд хэвийн ажиллах нөхцөлд бүрэн хаагдах боломжтой. Тархины мэдрэлийн эсийн гүйцэтгэл нь хоол тэжээлийн дутагдал, хорт бодисын нөлөөн дор, тухайлбал өвчний бактерийн хорт бодис гэх мэтийн улмаас огцом буурдаг. Тиймээс ерөнхий эрүүл мэнд нь тархины дээд хэсгүүдийн хэвийн үйл ажиллагааны чухал нөхцөл юм. Энэ нөхцөл байдал нь хүний сэтгэцийн үйл ажиллагаанд хэрхэн нөлөөлдөгийг хүн бүр мэддэг.
Нөхцөлтэй рефлекс үүсэхэд биеийн төлөв байдал ихээхэн нөлөөлдөг. Тиймээс бие махбодийн болон оюун санааны ажил, хоол тэжээлийн нөхцөл, дааврын үйл ажиллагаа, фармакологийн бодисын үйл ажиллагаа, өндөр эсвэл бага даралттай амьсгалах, механик хэт ачаалал, ионжуулагч цацраг нь өртөлтийн эрч хүч, хугацаанаас хамааран нөхцөлт рефлексийн үйл ажиллагааг өөрчлөх, бэхжүүлэх, сулруулж болно. бүрэн дарах хүртэл.
Дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны эцсийн, зан үйлийн илрэлийг судлах нь түүний дотоод механизмыг судлахаас нэлээд түрүүлж байв. Өнөөдрийг хүртэл түр зуурын холболтын бүтцийн үндэс, түүний физиологийн шинж чанар нь хангалттай судлагдаагүй байна. Энэ талаар янз бүрийн байр суурьтай байгаа ч асуудал шийдэгдээгүй байна. Гэсэн хэдий ч судалгааны өнөөгийн түвшинд бүтцийн нэгээс гадна тархины нейрохимийн зохион байгуулалтыг харгалзан үзэх шаардлагатай болж байна.
Хоол идэх нь шүлсийг рефлексээр өдөөдөг. Шүлс нь хоолны туршид үргэлжилж, удалгүй зогсдог.
Амны хөндийн рецепторуудаас дохио нь гурвалсан, нүүр, гялбааг залгиур, вагус мэдрэлийн afferent утаснуудаар дамжин төв мэдрэлийн системд дамждаг. Шүлсний гол төв нь medulla oblongata-д байрладаг. Эндээс гадна нугасны дээд цээжний сегментийн хажуугийн эвэрт амны хөндий ба тархины дээд хэсгүүдээс дохио ирдэг. Эндээс эфферент парасимпатик ба симпатик мэдрэлийн утаснуудын дагуух нөлөө нь шүлсний булчирхай руу чиглэгддэг.
Шүлсний булчирхайн парасимпатик иннерваци нь medulla oblongata-ийн цөмөөс эхэлдэг. Шүлсний булчирхайн симпатик иннерваци нь нугасны II-IV цээжний сегментийн хажуугийн эвэрээс хийгддэг.
Шүлс нөхцөлт рефлексийн төрлөөс хамаарч эхэлдэг -хоолны харагдах байдал, үнэрийн хариуд.
Мөн рефлексийн нөлөөлөл нь шүлсээ зогсоох хүртэл дарангуйлдаг. Ийм дарангуйлал нь өвдөлттэй цочрол, сөрөг сэтгэл хөдлөл, сэтгэцийн стресс, бие махбодийн шингэн алдалтаас үүдэлтэй байж болно. Эдгээр бүх нөлөө нь хүнсний төв болон түүний хэсэг болох шүлсний төвийн үйл ажиллагааг бууруулдаг. Сүүлчийн үүсгэгч бодис нь зарим хошин бодис байж болно. Тиймээс шүлсний төвийг нүүрстөрөгчийн хүчилээр цочроосны улмаас амьсгал боогдох үед шүлсний их хэмжээний шүүрэл ажиглагддаг.
Зажлах, залгих үйлдлүүд
Хоол хүнс шингэн байвал ихэвчлэн шууд залгиж, хатуу бол зажилдаг. Зажлах нь хоол хүнсийг амны хөндийд механик аргаар боловсруулах үйл явц бөгөөд түүний хатуу бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг нунтаглах, шүлстэй холих үйл явц юм. Зажлах үйлдэл нь зарим талаараа рефлекс, зарим нь сайн дурын шинж чанартай байдаг. Энэ нь medulla oblongata (захиалах төв) -д байрлах мэдрэлийн төвөөр зохицуулагддаг. Хоол хүнс амны хөндийд орох үед түүний салст бүрхэвчийн рецепторууд (мэдрэхүй, температур, амт) цочроож, импульс нь гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн эсийн дагуу зажлах төв рүү, дараа нь мотор утаснуудын дагуу дамждаг. гурвалсан мэдрэлийн салбар) зажлах булчинд. Залгих нь зөөлөн тагнай, хэлний суурь, залгиурын арын хананы мэдрэмтгий төгсгөлийг хоолоор цочроох үр дүнд үүсдэг рефлекс үйлдэл юм. Энэ өдөөлт нь залгиурын мэдрэлийн дагуу залгих төв рүү дамждаг (медулла гонзгойн дөрөв дэх ховдолын доод хэсэг). Эфферент импульс нь амны хөндий, залгиур, мөгөөрсөн хоолой, улаан хоолойн булчинд хэлний доорхи, гурвалсан, гялбаа, вагус мэдрэлийн дагуу очдог.
Зажлах үе шатууд: амрах, аманд хоол хүнс нэвтрүүлэх, заагч, үндсэн, хоол хүнсний bolus үүсэх, залгих.
Залгих нь амны хөндий ба залгиурын рецепторыг цочроох, уртасгасан булчингийн залгих төвийг өдөөж, зохицуулалттай үйл ажиллагааны үр дүнд амны хөндийгөөс улаан хоолой руу хоол хүнсний бөөгнөрөл шилжихийг илэрхийлдэг нарийн төвөгтэй рефлекс үйлдэл юм. ам, залгиур, улаан хоолойн булчингийн үйл ажиллагаа.
Залгих үе шатууд:
1) аман (сайн дурын),
2) залгиур (хурдан албадан),
3) улаан хоолой (удаан, албадан).
Залгих үед зөөлөн тагнай дээшилж, хоол хүнс хамрын хөндий рүү орохоос сэргийлж, эпиглоттис нь мөгөөрсөн хоолой руу орохыг хааж, хоол хүнс амьсгалын замд орохоос сэргийлдэг. Хоолны савны хэмжээ 5 - 15 мл байна.
Шүлсний шүүрэл нь зөвхөн амны хөндийн салст бүрхэвчийн рецепторуудад химийн бодисын үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг гэдгийг эрт дээр үеэс мэддэг байсан. Хоолны хажуугийн шинж чанар - түүний харагдах байдал, үнэр, тэр ч байтугай хоолны талаархи бодол нь хоол идэхээс өмнө шүлс ялгаруулдаг. Энэхүү өдөр тутмын үзэгдлийн мөн чанар нь удаан хугацааны туршид тодорхойгүй байв. Тиймээс Павловын өмнөх эрин үед эрдэмтэд нэг талаас физиологийн шүлс, нөгөө талаас сэтгэцийн шүлсийг ялгаж үздэг байв. Шүлсний "физиологийн" шүүрэл нь хоол хүнсэнд агуулагдах химийн бодисоос үүдэлтэй болзолгүй рефлексийн төрлөөс хамааран үүсдэг нь тодорхой байсан (Зураг 52, 53), гэхдээ "сэтгэцийн шүлс" гэсэн нэр томъёогоор тодорхойлсон үзэгдэл нь ойлгомжгүй хэвээр байв. Эцсийн эцэст, хүнсний өнгө, үнэр гэх мэт шинж чанар нь амны хөндийн рецепторт нөлөөлдөггүй.
Үүний зэрэгцээ, махны үзэмж, түүний үнэр нь махыг амталж үзсэн бүх хэвийн нохойд шүлс ялгаруулдаг болохыг тогтоожээ. Хэрэв нохой нь цагаан идээ, хүнсний ногооны хоолны дэглэмд өссөн бөгөөд махыг "танилдаггүй" бол махны харагдах байдал, үнэр нь шүлсээ гоожуулдаггүй. Энэ нь энэ хоолны гадаад байдал, үнэрт үзүүлэх хариу үйлдэл нь төрөлхийн бус, харин хувь хүний туршлагаас бүрддэг гэсэн үг юм.
Цагаан будаа. 52. Нөхцөлгүй шүлсний рефлексийн схем.
1 - хэлний амт нахиа; 2 - мэдрэхүйн мэдрэл; 3 - medulla oblongata-ийн хүнсний төв; 4 - бор гадаргын хүнсний төв; 5 - шүлсний булчирхай.
Цагаан будаа. 53. Нөхцөлтэй шүлсний рефлекс үүсэх схем.
a - бор гадаргын бие даасан өдөөх хоёр голомт үүсэх: б - өдөөх хоёр голомтын хооронд түр зуурын холбоо үүсэх.
Жишээлбэл, Павловын лабораторид хийсэн туршилтуудын нэгийг өгье.
Хэрэв та нохойг хооллохын өмнө гэрлийг асааж, хоол өгөхтэй дахин дахин хослуулсан бол хэсэг хугацааны дараа гэрэл нэг удаа асахад л амьтан шүлсээ гоожуулж эхэлдэг. Үүнийг хэрхэн тайлбарлаж болох вэ? Гэрэлд өртөх үед тархины бор гадаргын харааны төв догдолж, хооллох үед хүнсний химийн бодисын нөлөөгөөр бор гадаргын хүнсний төв нь сэтгэл хөдөлдөг. Тархины бор гадаргын хоёр хэсэг нэгэн зэрэг өдөөгдөхөд тэдгээрийн хооронд холбоо үүсдэг. Ийм холболтыг бий болгохын тулд хооллох, гэрэлд өртөх хэд хэдэн хослол шаардлагатай. Энэ холболт үүссэн үед гэрлийн өдөөлтийг мэдэрдэг бор гадаргын харааны төвийн өдөөлт нь шүлсний төв рүү дамждаг бөгөөд энэ нь түүний өдөөлтийг үүсгэдэг бөгөөд ингэснээр зөвхөн гэрлийн нөлөөлөл нь шүлсний шүүрлийг үүсгэдэг. Үл тоомсорлох өдөөлт (бидний жишээнд гэрэл) нь болзолгүй рефлексийн механизмыг идэвхжүүлдэг тодорхой өдөөгчийн удахгүй болох үйлдлийг дохио өгдөг тул болзолт рефлексийн системийг дохиоллын систем гэж үздэг - I. P. Павловын дагуу анхны дохиоллын систем. Энэ нь амьтан, хүний аль алиных нь онцлог шинж юм.
Гэрлийн цочролын хариуд шүлс ялгарах нь зөвхөн тодорхой нөхцөлд, жишээлбэл, болзолгүй хүнсний өдөөлтийг гэрлийн үйлчлэлтэй хослуулах үед л тохиолдож болох тул энэ рефлексийг болзолт рефлекс гэж нэрлэдэг.
Олон тооны хайхрамжгүй (өвөрмөц бус) өдөөгч нь хоол хүнсний өнгө, үнэр, ерөнхий дүр төрхтэй ижил төстэй байдлаар ажилладаг. Энэ нь хоолыг хараад шүлс ялгарах нь болзолт рефлекс гэсэн үг юм.
Тиймээс шүлс ялгаруулах механизмыг судлах нь хамгийн чухал хуулиудыг нээхэд хүргэсэн.
Нөхцөлтэй рефлексийн хамгийн чухал шинж чанаруудыг авч үзье.
Нэгдүгээрт, болзолт рефлекс нь зөвхөн төрөлхийн рефлексийн үндсэн дээр үүсдэг, өөрөөр хэлбэл болзолгүй рефлекс үүсгэдэг өдөөгчийн үйлдэл нь бусадтай хослуулсан тохиолдолд л үүсдэг. Жишээлбэл, хоол хүнс өгөх нь арьсанд хүрэх, дуу чимээ, цахилгаан гүйдэл, температур гэх мэт үйлдлээр шүлс ялгаруулж болно.
Өмнөх хэсгүүдэд болзолгүй рефлексүүд, тэдгээрийг хэрэгжүүлэх механизм, рефлексийн нумуудыг аль хэдийн авч үзсэн. Жишээлбэл, амьтны хөлний арьс цочрох үед үүсдэг хамгаалалтын гулзайлтын рефлекс, эсвэл хоол хүнс аманд орж, амт нахиа цочроох үед шүлс ялгарах нь ердийн болзолгүй рефлексүүд юм.
Нөхцөлтэй рефлексийн жишээ бол хоол хүнс аманд орохоос өмнө, амт нахиа цочрохоос өмнө үнэр эсвэл харагдахын хариуд амьтдын шүлс ялгарах явдал юм. Энэ бол байгалийн нөхцөлт рефлекс юм. Павловын лабораторид судлагдсан хиймэл нөхцөлт рефлекс нь үүнийг илүү сайн ойлгоход тусалдаг.
Шүлсний булчирхайн фистултай нохой тусгай хашаанд зогсож байна. Түүний өмнө хоол хүнс зөв цагт гарч ирдэг тэжээгч байдаг. Амьтан үүнийг идэж, шүлс нь фистулаас урсаж эхэлдэг. Энэ бол гарцаагүй рефлексийн шүлс юм. Харин дараа нь амьтны өмнө гэрлийн чийдэн асаагаад 15-30 секундын дараа дахин хоол өгдөг. 10-20 удаа ийм хослол хийсний дараа гэрэл асмагц нохой шүлсээ гоожуулж эхэлдэг. Энэ бол нөхцөлт рефлекс юм. Амьтан бүр өөр өөр өдөөлтөд маш олон нөхцөлт рефлексүүдийг хөгжүүлж чаддаг: хонх, метроном цохих, арьсыг маажих, үнэрлэх, тодорхой дүрсийг харуулах гэх мэт. Хэрэв болзолгүй өдөөлт нь биед маш их нөлөө үзүүлдэг бол (жишээлбэл, цахилгаан цочрол). ), тэгвэл болзолт өдөөлтийг нэг удаа хэрэглэсний дараа ч нөхцөлт рефлекс үүсч болно. Нөхцөлтэй рефлексийг хөгжүүлэхийн тулд амьтны зарим хайхрамжгүй (хайхрамжгүй) өдөөлтийг болзолгүй өдөөгчийн үйлдэлтэй системтэйгээр, олон удаа хослуулах шаардлагатай бөгөөд хайхрамжгүй өдөөлт нь болзолгүй өдөөлтөөс өмнө үйл ажиллагаагаа эхлүүлэх ёстой. Дараа нь энэ хайхрамжгүй өдөөлт болдог нөхцөлт өдөөлтболзолгүй өдөөлт (арматур) -ын дараагийн үйл ажиллагааны дохио бөгөөд нөхцөлт рефлексийг өдөөж эхэлдэг. Туршилтын явцад нөхцөлт рефлексийн хөгжилд саад учруулахгүйн тулд амьтныг гадны өдөөлтөөс тусгаарлах шаардлагатай. Үүнийг хийхийн тулд туршилтыг хяналтын самбар, өөр өрөөнд туршилт хийдэг тусгай дуу чимээ тусгаарлагч камерт хийдэг.
Нөхцөл ба болзолгүй рефлексийн хооронд тодорхой ялгаа байдаг. Үндсэнүүдийг хүснэгтэд үзүүлэв. 33.
Болзолт рефлексийн ангилал. Нөхцөлтэй рефлексүүдийг янз бүрийн шалгуурын дагуу ангилдаг. Рецепторын шинж чанарын дагуу, өөрөөр хэлбэл нөхцөлт өдөөлт үйлчилдэг рецепторуудын дагуу тэд ялгадаг. exeroceptiveТэгээд интероцептивнөхцөлт рефлексүүд.Эхнийх нь харааны, үнэрлэх, амтлах гэх мэтээр хуваагддаг бөгөөд тэдгээр нь организмын хүрээлэн буй орчинтой харилцах харилцаанд тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд амархан үүсдэг, тогтдог. Интероцептив болзолт рефлексүүд нь химийн найрлага, дотоод орчны температур, хөндий эрхтнүүдийн даралт, цусны судасны өөрчлөлтөөс болж дотоод эрхтнүүдийн рецепторуудыг цочроох нөхцөлт өдөөгч нь рефлекс юм. Жишээлбэл, ходоодонд бөмбөлгийг агаараар хийснээр сарвуу нь гүйдэлд цочроож, хамгаалалтын урвал үүсгэдэг дохио болдог.
Эффекторын шинж чанарын дагуу, өөрөөр хэлбэл нөхцөлт өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг эффекторуудын дагуу тэд ялгадаг. ургамлын гаралтайТэгээд somatomotor нөхцөлт хэфлексүүд. Автономит нь хоол хүнс, (жишээлбэл, шүлс), зүрх судасны, амьсгалын замын болон бусад нөхцөлт рефлексүүд орно. Соматомотор гэж нэрлэдэг
болзолт өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд бүх организм эсвэл түүний бие даасан хэсгүүдийн хөдөлгөөнд илэрдэг ийм нөхцөлт рефлексүүд. Жишээлбэл, харх нь болзолт өдөөлт (хонх) -ын үйлдэлд дөрөөг сарвуугаараа дарж хариу үйлдэл үзүүлдэг бөгөөд зөвхөн дараа нь хоол хүнсээр бэхлэгддэг.
Нөхцөлтэй рефлекс үүсэх механизм; Нөхцөлтэй рефлексүүд нь тархины бор гадаргын оролцоотойгоор явагддаг. Өмнө дурьдсанчлан, гадаад болон дотоод орчноос ямар нэгэн дохио тархины бор гадар руу ордог. Амны рецепторууд хоол хүнсээр цочрох үед өдөөлт нь нүүрний мэдрэлийн мэдрэхүйн мэдрэлийн утаснуудын дагуу тархи нугасны төв рүү шилжиж, тэндээс ижил мэдрэлийн моторын утаснуудын дагуу шүлсний булчирхай руу очиж шүлс ялгаруулдаг. Гэхдээ үүнтэй зэрэгцэн тархи нугасны төвөөс өдөөх нь хүнсний төвийн төлөөлөл байрладаг тархины бор гадаргын хэсэгт ордог. Гэрлийн өдөөлтөд өртөх үед нүдний торлог бүрхэвчээс өдөөх нь тархины бор гадар (харааны төв) рүү мөн ирдэг. Хэрэв эдгээр хоёр кортикал төвийн нэгэн зэрэг өдөөлт хангалттай олон удаа давтагддаг бол тэдгээрийн хооронд түр зуурын холболт үүсч, үүсэхэд олон мэдрэлийн эсүүд оролцдог. Үүний үр дүнд нүд рүү гэрлийн чийдэн түрхэхэд үүсдэг кортикал харааны төвийн өдөөлт нь кортикал хоол тэжээлийн төвд, тэндээс уртасгасан тархи дахь шүлсний төв рүү, түүгээр дамжин шүлс рүү дамждаг. булчирхай - болзолт рефлекс үүсдэг.
Хожим нь орчин үеийн аргууд, түүний дотор электрофизиологийн аргаар хийсэн судалгаа нь болзолт рефлекс үүсэх процесст гүнзгий нэвтрэх боломжийг олгосон. Аргыг ашиглах устгахтархины бор гадаргыг (зайлуулах) эсвэл түр хугацаагаар унтраах нь болзолт рефлексийг хөгжүүлэхэд шаардлагатай байдаг нь тогтоогдсон боловч түүний нөхөн үржихүй нь бор гадаргын доорх формацийн (caudate ба) үйл ажиллагааны улмаас бор гадаргын оролцоогүйгээр явагддаг. amygdaloid nuclei, diencephalon).
Микроэлектрод ашиглан тархины бие даасан мэдрэлийн эсүүдийн үйл ажиллагааны потенциалыг бүртгэх нь нөхцөлт рефлекс үүсэхээс өмнө өдөөлт бүр (болзолт ба болзолгүй) нь төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн түвшинд байрлах мэдрэлийн эсийн тодорхой системийг идэвхжүүлдэг болохыг харуулж байна. Хэрэв доод түвшинд эдгээр өдөөлтийг хүлээн авах нь мэдрэлийн эсийн янз бүрийн системүүдээр явагддаг бол тархины бор гадаргын хэсэг болон зарим subcortical формацид нейронуудын ихэнх нь хоёуланд нь хариу үйлдэл үзүүлдэг. Төрөл бүрийн рецептор эсвэл мэдрэхүйн эрхтнүүдийн өдөөлтөд өдөөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд гэж нэрлэгддэг олон мэдрэхүй.Тэд болзолт рефлекс үүсэхэд хамгийн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бололтой, гэхдээ энэ үйл явцын нарийн механизм хараахан мэдэгдээгүй байна.
Нөхцөлтэй рефлексийн биологийн ач холбогдол нь амьтанд оршин тогтнох нөхцөл байдалд илүү сайн, илүү нарийвчлалтай дасан зохицож, эдгээр нөхцөлд амьд үлдэх боломжийг олгодог. Жишээлбэл, махчин амьтны үнэр, дуу хоолой нь өөр амьтанд аюулын тухай дохио өгч, зугтах боломжийг олгодог. Хоолны харагдах байдал, үнэр нь үүнийг сэрэмжлүүлж, хоол боловсруулах системийг хүлээн авахад бэлтгэдэг бол хатагтай зэрэг бусад биетийн хэлбэр, өнгө нь тэдний идэж болохгүй чанарыг илтгэдэг. Амьтны зан байдал нь организм ба хүрээлэн буй орчны хооронд амин чухал холбоо тогтооход чиглэсэн гадаад, голчлон моторт үйл ажиллагааны янз бүрийн хэлбэрүүд юм. Амьтны зан байдал нь болзолт, болзолгүй рефлексүүдээс бүрддэг зөн совинЗөн совин нь нарийн төвөгтэй байдаг болзолгүйТөрөлхийн хувьд зөвхөн амьдралын тодорхой үеүүдэд илэрдэг хариу үйлдэл (жишээлбэл, үр удмаа үүрлэх, тэжээх зөн совин). Доод түвшний амьтдын зан төлөвт зөн совин нь тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг. Гэсэн хэдий ч амьтан хувьслын түвшинд өндөр байх тусам түүний зан байдал илүү нарийн төвөгтэй, олон янз байх тусам хүрээлэн буй орчинд дасан зохицох чадвар нь илүү төгс, нарийн байдаг бөгөөд түүний зан төлөвт нөхцөлт рефлексүүд илүү их үүрэг гүйцэтгэдэг.
Амьтдын амьдрах орчин нь маш олон янз байдаг. Нөхцөлтэй рефлексүүдээр дамжуулан энэ орчны нөхцөлд дасан зохицох нь зөвхөн эдгээр рефлексүүд нь өөрчлөгддөг, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй орчны шинэ нөхцөлд шаардлагагүй болзолт рефлексүүд алга болж, оронд нь шинээр бий болсон тохиолдолд нарийн бөгөөд үнэн зөв байх болно. Нөхцөлтэй рефлексүүд алга болох нь дарангуйлах үйл явцын улмаас үүсдэг.
- Эх сурвалж-
Богданова, Т.Л. Биологийн гарын авлага / T.L. Богданов [болон бусад]. – К.: Наукова Думка, 1985.- 585 х.
Нийтлэлийн үзсэн тоо: 31
Хүүхэд төрж буй шүлсний булчирхайн үйл ажиллагаа эрхэлдэг бөгөөд энэ нь хоол хүнсний амт шинж чанарын нөлөөн дор шууд шүүрэлээ ялгаруулж эхэлдэг. Энэ чадвар нь төрөхийн өмнөх үед үүсдэг тул төрөлхийн шинж чанартай байдаг. Энэ чадвар нь бүх хүүхэд амт нахиа өдөөхөд шүлс ялгаруулж хариу үйлдэл үзүүлдэг гэсэн утгаараа түгээмэл бөгөөд өөрчлөгддөггүй. Өдөөлтийн нөлөө нь өөрийн эрхгүй бөгөөд ухамсараас үл хамааран биелдэг. Хэвийн нөхцөлд хүүхэд аманд нь хоол ороход шүлсээ зогсоож чадахгүй, дашрамд хэлэхэд, тантай адил. Тиймээс энэ бол болзолгүй рефлекс юм. Түүний илрэлтэд хувь нэмэр оруулах ямар ч нөхцөл байхгүй.
Хоолны харагдах байдал, үнэр нь эхлээд шүлс (шүлсний шүүрэл) үүсгэдэггүй. Хэсэг хугацаа өнгөрсний дараа тодорхой харагдах байдал, үнэр гарч ирэхэд хоол хүнс ам руу ороход удалгүй хүүхэд эсвэл зулзаганууд эдгээр өвөрмөц бус өдөөлтөөс шүлс ялгаруулж эхэлдэг болохыг харуулж байна.
Хүүхэд хоол харж, үнэртэж байвал тэр одоо амтлах болно гэсэн үг бөгөөд энэ таатай үйл явдлыг хүлээж байхдаа хүүхэд шүлсээ гоожуулж эхэлдэг (энэ нь дур булаам гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй) гэж хэлж болно. Энэ холболт тогтоогдсоны дараа хариу автомат болж, бүх талаараа ердийн рефлекстэй төстэй болно. Гэсэн хэдий ч энэхүү шинэ рефлекс нь нэг онцлог шинж чанартай байдаг. Энэ нь нөхцөл байдал, үнэр, хоолны төрлөөс хамаарна. Хэрэв бамбарууш үргэлж харанхуйд хооллодог бол хооллох нь хоол идэхтэй хэзээ ч холбоогүй тул хоол идэх нь шүлс гарахгүй. Хэрэв ямар нэгэн хоолыг бамбаруушны хоолны дэглэмд хэзээ ч оруулаагүй бол энэ хоолыг харахад энэ биологийн зүйлийн хувьд төсөөлшгүй амттан байсан ч шүлс гарахгүй. Хэрэв гөлөг хэзээ ч мах идээгүй бол махны үнэрээс шүлс ялгарахгүй.
Ийм холбоонд хариу үйлдэл үзүүлэх рефлексийг болзолт рефлекс гэж нэрлэдэг. Бие махбодь рефлексийн нумыг хаах богино замыг олох боломжтой юм шиг санагддаг. Бие махбодид "тодорхой үнэр нь тодорхой амтыг илэрхийлдэг, амт нь шүлс үүсгэдэг" нөхцөл байдалтай тулгардаг. Үүний дараа мэдрэлийн зам ажиллаж, "Тодорхой үнэр нь шүлс ялгаруулдаг" гэж хэлснээр нөхцөл байдлыг хялбаршуулдаг. (Энэ нь математикийн тэгш байдлын шинж чанарыг санагдуулдаг: хэрэв a=b ба b=c бол a=c.)
Организмын энэ шинж чанар нь амьд үлдэхэд маш их үнэ цэнэтэй байдаг, учир нь тодорхой өдөөлтөд ашигтай хариу үйлдэл нь эхнийх нь байнга эсвэл бараг байнга дагалддаг бусад өдөөлтөд ашигтай байдаг. Хоол хайж, зөвхөн амтанд нь хөтлөгдсөн амьтан олсон бүхнээ хэлээрээ амтлахаас өөр аргагүй болно. Ийм амьтан өлсөж үхэх эсвэл хордох магадлалтай. Хоолны үнэрийг мэдрэх болзолт рефлекс бий болсон амьтан маш их давуу талтай.
Болзолт рефлекс нь ямар ч өдөөлтөд, тэр ч байтугай "утгагүй" мэт санагдахад хүртэл хөгжиж болно. Нөхцөлтэй рефлексийн хөгжил нь логикт хамаарахгүй бөгөөд энэ нь зөвхөн ассоциатив үйл явц юм. Утгагүй хиймэл холбоодтой туршилт хийсэн анхны хүн бол Оросын физиологич Иван Петрович Павлов юм. Түүний карьерийн эхний үе шат нь хоол боловсруулах эрхтний зарим булчирхайн шүүрлийг хянадаг мэдрэлийн механизмыг судлахад зориулагдсан байв. 1889 онд тэрээр маш гайхалтай туршилт хийж, нохойны улаан хоолойг нээж, дээд хэсгийг нь хүзүүнд нь зүсэж гаргаж авсан байна. Нохойд хооллож байсан хоол ходоодонд орохын оронд унасан. Гэсэн хэдий ч амт нахиа өдөөх нь ходоодны шүүс ялгарахад хүргэсэн хэвээр байна. Энэ бол болзолгүй рефлекс байсан. Гэхдээ Павлов үүгээр зогссонгүй, харин цаашаа явж, тодорхой мэдрэл тасрах үед энэ рефлексийн нум эвдэрдэг болохыг олж мэдэв. Хэдийгээр нохой хоолны дуршилаараа хооллодог байсан ч ходоодны шүүс гарахаа больсон. Энэ ажлынхаа төлөө Павлов 1904 онд Нобелийн шагнал хүртжээ.
Харин тэр үед физиологид шинэ чиглэл хөгжиж эхэлсэн. 1902 онд Бейлис, Старлинг нар мэдрэлийн сүлжээ нь шүүс ялгаруулдаг хоол боловсруулах булчирхайн хариу урвалыг өдөөдөг цорын ганц хэрэгсэл биш гэдгийг харуулсан. Үнэхээр эдгээр эрдэмтэд нойр булчирхайн үйл ажиллагаа нь түүнд хүргэдэг мэдрэлийг таслахад хүргэдэггүй бөгөөд цусны урсгалаар химийн зохицуулагч бодисууд дамждагтай холбоотой зохицуулалтын механизмууд байдаг болохыг тогтоожээ. Павлов өөр замаар явж, илүү үр дүнтэй үр дүнд хүрсэн. Нохойд хоол санал болгож байна гэж бодъё. Нөхцөлгүй рефлексийг хүлээн авснаар нохой хоол амталж, шүлсээ гоожиж эхэлнэ. Эрт нөхцөлджүүлснээс болж нохой нь зөвхөн хоолны үнэр, харагдах байдалд хариу үйлдэл үзүүлэхэд шүлсээ гоожуулна. Гэхдээ нохойд хоол өгөх болгонд хонх дуугарна гэж бодъё. Энэ нөхцөл байдал нь хонхны дуутай хоолны үнэр, харагдах байдлыг хослуулах болно. Үүний дараа хонхыг 20-40 удаа давтахад нохой ганцаараа хонхондоо шүлсээ гоожуулж эхэлжээ.
Амьдралынхаа үлдсэн гучин жилийн хугацаанд Павлов олон төрлийн нөхцөлт рефлексүүдийг хөгжүүлэх туршилт хийжээ. Ийм рефлексийг өдөөлт ба хариу урвалын бараг бүх хослолд зориулж боловсруулж болох боловч хязгаар нь хязгааргүй байсан. Туршилтын зарим нөхцлүүд бусдаас илүү үр дүнтэй байдгийг туршилтчид олж мэдсэн. Хэрэв нөхцөлт рефлексийг хөгжүүлэхийг хүсч буй өдөөлтийг ердийн өдөөлтөөс өмнө шууд үзүүлбэл болзолт рефлекс маш хурдан хөгждөг. Жишээлбэл, хооллохын өмнөхөн хонх дуугарвал. Хэрэв хонх хоол өгсний дараа эсвэл түүнээс өмнө дуугарвал болзолт рефлекс үүсэх нь улам хэцүү болно.
Болзолт өдөөлтөд зарим хариу өгөхөд хэцүү байдаг. Жишээлбэл, шүлсээ хянахад хялбар байдаг ба шүлс ихээр ялгардаг амьтад хоол хүнстэй холбоотой аливаа өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд хялбар байдаг. Үүний эсрэгээр, цахилдагны гэрэлтүүлгийн хариу урвалыг гэрлээс өөр ямар ч өдөөлтөөр өөрчлөхөд маш хэцүү байдаг. (Гэхдээ энэ нь утгагүй зүйл биш юм. Хоол хүнс нь ямар ч дүр төрхтэй, янз бүрийн нөхцөлд гарч ирдэг тул хоолонд үзүүлэх хариу үйлдэл нь заавал уян хатан байх ёстой. Гэхдээ гэрэл нь хөнгөн бөгөөд түүний нөлөөнд уян хатан байх нь шаардлагагүй юм. )
Төрөл бүрийн амьтад нь нөхцөлт рефлексийг хөгжүүлэхэд хялбар байдгаараа бие биенээсээ ялгаатай байдаг. Дүрмээр бол нөхцөлт рефлексүүд нь мэдрэлийн системтэй амьтдад илүү хялбар хөгждөг. Тэд хонх болон хоол хоёрын хооронд амархан холбогддог. Өөрөөр хэлбэл, шинэ мэдрэлийн холболт үүсэхийг хөнгөвчлөх нь мэдрэлийн систем дэх олон тооны мэдрэлийн эсүүд, тэдгээрийн бие биетэйгээ нарийн төвөгтэй харилцан үйлчлэлтэй холбоотой гэж хэлж болно.
Нөхцөлтэй рефлексийн хөгжил нь эхнийх нь илүү уян хатан байдгаараа дардасаас ялгаатай. Болзолт рефлекс нь олон төрлийн өдөөлт, хариу урвалын хувьд ямар ч үед хөгжих боломжтой бол дардас нь богино эгзэгтэй хугацаанд тохиолддог бөгөөд тодорхой өдөөлт, тодорхой хариу үйлдэлтэй байдаг. Нөхцөлтэй рефлексийг хөгжүүлэхэд дардас хийхээс илүү их цаг хугацаа шаардагдах бөгөөд дарахаас ялгаатай нь болзолт рефлекс алга болдог.
Нохойд хонх дуугарах үед шүлсээ гаргах болзолт рефлекс бий болсон гэж бодъё, дараа нь хонх дуугарсны дараа хэсэг хугацаанд хооллодоггүй. Энэ нөхцөлд цаг хугацаа өнгөрөх тусам дуудлагын хариуд шүлс суларч, эцэст нь бүрэн зогсох болно. Болзолт рефлекс алга болно.
Нөхцөлтэй рефлексийг хөгжүүлэх нь удаан, хэцүү байх тусам удаан бөгөөд илүү хэцүү байдаг нь гайхах зүйл биш юм. Хөгжиж, унтарсан болзолт рефлекс хоёр дахь удаагаа илүү амархан хөгждөг нь гайхах зүйл биш юм. Мэдрэлийн систем нь болзолт рефлексийг бий болгосны дараа түүнийг байнга "ашиглахад бэлэн" байлгадаг гэж бид хэлж чадна.
Болзолт рефлекс нь амьтдын зан үйлийг судлахад үнэлж баршгүй хэрэгсэл болох нь батлагдсан. Нөхцөлтэй рефлексийн хөгжил нь доод амьтадтай харилцах чадварыг шаарддаг асуултуудад хариулт авах боломжийг олгодог. Өмнөх бүлэгт би зөгий улаан өнгийг хардаггүй, харин хэт ягаан туяаг харж чаддаг гэж хэлсэн. Гэхдээ зөгий энэ тухай бидэнд шууд хэлэх боломжгүй бол энэ баримт хэрхэн тогтоогдсон бэ? Хариулт нь болзолт рефлексийн хөгжилд оршдог.
Амьтан эдгээр өдөөгчийг ялгаж салгаж байж нэг өдөөлтөд бус нөгөө өдөөлтөд нөхцөлт рефлекс бий болно гэж төсөөлөхийн аргагүй юм. Энэ мэдэгдэл нь өөрөө ойлгомжтой юм шиг санагдаж байна. Одоо зөгийд картон дээр чихрийн сироп дуслаар бэлэглэсэн гэж бодъё. Зөгий карт руу нисч, сироп идэх болно. Цаг хугацаа өнгөрөхөд зөгийд болзолт рефлекс бий болж, сироп байхгүй байсан ч карт руу нисч эхэлнэ. Туршилтанд хэлбэр, жигд байдал, хэмжээ нь ижил боловч өнгөөрөө ялгаатай хоёр төрлийн картыг ашигладаг гэж үзье - зарим картууд цэнхэр, бусад нь саарал өнгөтэй байна. Сиропыг үргэлж цэнхэр карт дээр тавьдаг байсан, саарал карт дээр хэзээ ч тавьдаггүй гэж бодъё. Цаг хугацаа өнгөрөхөд, сироп байхгүй үед зөгий зөвхөн цэнхэр карт руу нисч эхэлдэг, харин саарал карт руу нисдэггүй. Эндээс бид зөгий цэнхэр картыг саарал картаас ялгаж чаддаг гэж дүгнэж болно, учир нь картууд нь зөвхөн өнгөөрөө ялгаатай байдаг. Тиймээс зөгий цэнхэр өнгийг ялгадаг.
Туршилтын нөхцөлд өөрчлөлт оруулж, улаан, саарал карт хэрэглэж эхэлсэн гэж бодъё. Түүгээр ч барахгүй зөвхөн улаан картанд хоол хүнс үргэлж байдаг. Эцэст нь болзолт рефлексийг бий болгоход хангалттай хугацаа өнгөрсний дараа (өмнөх туршилтаар олж авсан өгөгдөл дээр үндэслэн) сироп агуулаагүй картуудыг ашиглан зөгийнүүдийг туршиж үзсэн. Зөгий улаан, саарал картын аль алинд нь ялгахгүйгээр нисдэг байсан нь тогтоогджээ. Энэ нь зөгий саарал, улааныг ялгадаггүй, өөрөөр хэлбэл улааныг ялгадаггүй гэсэн үг юм.
Нөгөөтэйгүүр, зөгий бидэнд яг ижил өнгөтэй мэт харагдах картуудыг бие биенээсээ ялгаж чаддаг ч зарим нь бусдаасаа илүү хэт ягаан туяа тусгадаг. Хэрэв сиропыг зөвхөн хэт ягаан туяаг тусгадаг картууд дээр байрлуулж, бусдад хэзээ ч тавьдаггүй бол энэ нь зөгийд тохирох нөхцөлт рефлексийг амжилттай хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Зөгий хоолгүй байсан ч картыг ялгаж чаддаг, гэхдээ бид чадахгүй. Товчхондоо, зөгий хэт ягаан туяаны спектрийг хардаг болох нь тогтоогджээ.
Үүнтэй адилаар бид нохой дууны өндөр эсвэл объектын хэлбэрт нөхцөлт рефлексийг хөгжүүлэхдээ дууны өндөр эсвэл аливаа объектын хэлбэрийг хэр нарийн ялгаж байгааг шалгаж болно. Үүний зэрэгцээ та нохой ямар дуу чимээ, хэлбэрийг үл тоомсорлож байгааг тэмдэглэж болно. Жишээлбэл, нохой дугуйг эллипсээс ялгаж чаддаг болох нь тогтоогдсон. Энэ нь хоёр перпендикуляр диаметр нь арван нэгж урттай тэнцэх тойргийг хоёр перпендикуляр диаметрийн харьцаа есөөс арав хүртэлх эллипсээс ялгадаг. Үүнээс гадна, хэрэв тэдний давтамж нь зөвхөн гурван герцээр ялгаатай байвал нохой нь дуу авиаг ялгадаг. Нохой өнгөний ялгааг ашиглан хариу үйлдэл үзүүлэх боломжгүй тул үнэмлэхүй өнгөний харалган байдалд "зовдог" нь батлагдсан.